黃緣閉殼龜繁殖生物學(xué)_圖文

1、黃緣閉殼龜?shù)姆敝成飳W(xué)*黃斌楊霽虹(信陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院河南信陽(yáng)464000摘要:黃緣閉殼龜67齡達(dá)到性成熟,繁殖行為主要表現(xiàn)為發(fā)情求偶、交配和產(chǎn)卵。發(fā)情交配時(shí)間為45月和910月,產(chǎn)卵時(shí)間為67月,每只雌龜每年產(chǎn)卵1窩,每窩16枚。卵重一般為(14.46±2.27,n=25g,卵的長(zhǎng)徑與短徑之比為1.88:1;卵黃和蛋白的質(zhì)量比為1.22:1;卵黃和卵殼的質(zhì)量比為3.12:1。多數(shù)受精卵于產(chǎn)出2448h形成受精環(huán)帶。關(guān)鍵詞:黃緣閉殼龜;繁殖生物學(xué)中圖分類(lèi)號(hào):Q595.63Studies on the Breeding Biology of Cistolemmys flavoma

2、rginataHANG Bin Y ANG Ji-hong(College of Life Science,Xinyang Normal University,Xinyang 464000,China Abstract: It is sixth or seventh year when goand attain mature, The behavior of breeding are chiefly rutting and wooing and mating and eggs laying.The time of rutting and matinglasts from Four to May

3、 and from September to October. The time of eggs laying lasts from June to July,The females lay eggs from 1 to 6 eggs every year.The weight of egg is14.46±2.27g. The proportion is 1.88 that long diameter divided short diameter;The weightproportion is 1.22 of vitelline divided egg albumen; The w

4、eight proportion is 3.12 of vitelline divided eggshell.A great number of zygotes form clitellum are from 24h to 48h when eggs were expel from bodies.Key word Cistolemmys flavomarginata ; Breeding the biology黃緣閉殼龜(Cistolemmys flavomarginata,又名黃緣閉殼龜,俗名斷板龜、夾板龜,新的分類(lèi)將其列入淡水龜科,盒龜屬。屬河南省重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物1,1998年列入國(guó)家珍稀瀕危

5、動(dòng)物2,具有很高的藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值。由于大量濫捕亂殺和棲息地的破壞,黃緣閉殼龜?shù)囊吧Y源瀕臨滅絕。國(guó)內(nèi)對(duì)黃緣閉殼龜?shù)难芯枯^少,張慧3、陳壁輝等4曾對(duì)其養(yǎng)殖及生態(tài)資料進(jìn)行報(bào)道。自1996年以來(lái),我們對(duì)黃緣閉殼龜?shù)娜斯ゐB(yǎng)殖與繁殖技術(shù)、疾病防治等方面進(jìn)行了研究57,但黃緣閉殼龜繁殖生物學(xué)迄今國(guó)內(nèi)外未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。開(kāi)展黃緣閉殼龜繁殖生物學(xué)的研究,對(duì)于恢復(fù)其自然種群,保護(hù)生物多樣性,防止這一珍稀龜類(lèi)的滅絕具有重要意義。1材料和方法1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)龜由人工養(yǎng)殖或野生龜馴養(yǎng)一年以上,親龜年齡均在6齡以上,基本達(dá)到性成熟,體重為0.450.92/只。雌雄比例為31或41。1.2試驗(yàn)方法試驗(yàn)時(shí)間為410月,采

6、用生態(tài)養(yǎng)殖池和人工養(yǎng)殖池,養(yǎng)殖方式為常溫養(yǎng)殖和加溫養(yǎng)殖兩種方式。生態(tài)養(yǎng)殖池摸擬野生條件,池內(nèi)設(shè)飲水槽和產(chǎn)卵床。人工養(yǎng)殖池為水泥結(jié)構(gòu),池底斜坡?tīng)?坡度為10º左右,池內(nèi)加水少許,水面不超過(guò)飼養(yǎng)池總面積的1/10,水深1020cm。親龜放養(yǎng)密度為2只/m2。養(yǎng)殖池的上方,用黑色塑料遮陽(yáng)網(wǎng)遮蓋養(yǎng)殖池總面積的60%。加溫養(yǎng)殖在溫室內(nèi)進(jìn)行,溫度保持2831。每天投喂1次,投飼量為親龜體重的3%5%,餌料種類(lèi)以人工配合飼料為主,鮮活餌料為輔。每天定時(shí)觀察、記錄龜?shù)幕顒?dòng)情況和產(chǎn)卵情況。繁殖期45月,抽樣解剖雌、雄龜,觀察生殖細(xì)胞發(fā)育情況,生殖腺稱(chēng)重,計(jì)算成熟系數(shù)。龜卵產(chǎn)出后,于1224h內(nèi)小心從產(chǎn)

7、卵床中取出,觀察有無(wú)受精斑或受精環(huán)帶出現(xiàn)。未受精卵分別于產(chǎn)出后的第72h和第96h各檢查1次。第96h仍未出現(xiàn)受精環(huán)帶的卵作為未受精卵處理。用游標(biāo)卡尺測(cè)量卵的長(zhǎng)徑和短徑,電子天平稱(chēng)量卵重,將卵殼、卵黃、蛋白分離,分別求出卵殼、卵黃和蛋白的重量。并對(duì)部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。*河南省科委科技攻關(guān)項(xiàng)目(No.98104002,022*,河南省教育廳項(xiàng)目(2001210002;第一作者簡(jiǎn)介:黃斌,男,38歲,學(xué)士;研究方向:水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖與保護(hù);E-mail:binhua156。2結(jié)果2.1生殖群體的組成黃緣閉殼龜野生群體性成熟年齡為67齡,解剖統(tǒng)計(jì)(表1、表2說(shuō)明,人工養(yǎng)殖條件下部分龜45齡可達(dá)到性成熟

8、。生殖群體的雌雄組成比例見(jiàn)表3。從表3看出,隨著年齡和體重的增加,雌雄比例逐漸加大。5齡以下,體重350g以下的群體,雌雄龜?shù)谋壤咏?1;67齡,體重在400500g的群體,雌性稍多于雄性,雌雄比例為10.83;體重在600g以上的群體,雌龜數(shù)量居多,雄龜數(shù)量很少,雌雄比例為10.21。表1人工養(yǎng)殖條件下雌龜?shù)某墒炷挲g統(tǒng)計(jì)龜齡(年解剖數(shù)量(只生殖細(xì)胞成熟情況成熟個(gè)體比(%3 6 均無(wú)成熟卵子和肉眼可見(jiàn)的卵泡04 7 均無(wú)成熟卵子和肉眼可見(jiàn)的卵泡05 7 少數(shù)龜卵巢中有成熟卵子及肉眼可見(jiàn)未成熟卵泡311枚42.86 6 大部分龜卵巢中有成熟卵子及肉眼可見(jiàn)未成熟卵泡416枚83.3表2人工養(yǎng)殖條

9、件下雄龜?shù)某墒炷挲g統(tǒng)計(jì)龜齡(年解剖數(shù)量(只生殖細(xì)胞成熟情況成熟個(gè)體比(%3 8 精巢綠豆大小,均未觀察到成熟活動(dòng)的精子04 7 精巢蠶豆大小,少數(shù)龜精巢飽滿,可觀察到成熟活動(dòng)的精子28.5.5 6 多數(shù)龜精巢成熟系數(shù)均在0.70%以上,觀察到大量成熟活動(dòng)的精子66.66 5 龜精巢中均可觀察到大量成熟活動(dòng)的精子100表黃緣閉殼龜自然群體的雌雄比例規(guī)格(g年齡(年總數(shù)量(只雌性個(gè)體(只雄性個(gè)體(只雌雄比例300 45 51 24 27 11.1400500 67 108 59 49 10.83600 8 79 65 14 10.21合計(jì)238 148 902.2. 性腺發(fā)育幼體生殖腺小,不易觀察

10、;23齡生殖腺才能看到,卵巢為白色或淡黃色膜狀。精巢米粒大小,白色橢圓狀;45齡,卵巢為致密的粒狀組織,卵巢塊呈淺黃色或微紅色,可見(jiàn)血管、卵粒。精巢淡黃色,蠶豆大小(見(jiàn)附圖4上;雄龜一般在6齡時(shí)生殖腺增重最快,性腺發(fā)育成熟,精巢呈微紅色橢圓形,長(zhǎng)經(jīng)為1418mm,短經(jīng)為68mm,精巢膜血管發(fā)達(dá),成熟系數(shù)平均為0.74%(見(jiàn)附圖4下。雌龜一般7齡時(shí)生殖腺增重最快,性腺發(fā)育成熟。卵巢上附著橘黃色的大、中、小不同類(lèi)型葡萄狀卵,卵巢血管和輸卵管發(fā)達(dá),成熟系數(shù)一般為8.7%15.9%(見(jiàn)附圖12。性成熟后,雄龜?shù)纳诚倩緹o(wú)季節(jié)變化,雌龜?shù)纳诚偌竟?jié)變化較明顯,一般57月卵巢的體積最大,輸卵管最發(fā)達(dá)。附

11、圖1 卵巢及未成熟的卵細(xì)胞;附圖2 成熟卵巢、輸卵管和成熟的卵細(xì)胞;附圖3 受精卵孵化末期稚龜正在出殼;附圖4 未成熟精巢和成熟精巢2.3個(gè)體生殖能力據(jù)7只雌龜繁殖期(45月懷卵量解剖觀察,輸卵管中一般有成熟卵24枚,卵巢中用肉眼能分辨出23種大小不等未成熟卵泡521枚,結(jié)果見(jiàn)表4。統(tǒng)計(jì)分析,懷卵量與體重的直線回歸方程:Y=10.64+0.038X,相關(guān)系數(shù)為0.957,t0.01檢驗(yàn),相關(guān)性非常顯著;成熟卵數(shù)與體重的直線回歸方程:Y=1.812+0.006X,相關(guān)系數(shù)為0.628,t0.01、t0.05檢驗(yàn),相關(guān)性不顯著。表47只野生雌龜?shù)膽崖蚜烤幪?hào)年齡體重懷卵總量成熟卵數(shù)未成熟卵數(shù)成熟卵重

12、未成熟卵直徑(年(g(枚(枚(枚(g(mm1 5 464 5 1 4 7.1 2.12.7;9.510.22 6 510 11 0 11 0 2.43.1; 8.09.3; 13.915.33 6 583 13 3 10 12.714.1 2.33.5; 6.78.2; 10.111.04 8 631 14 2 12 14.816.3 3.24.8; 7.68.4; 12.914.75 8 756 18 2 16 15.315.8 3.24.4; 6.07.3; 11.11246 9 786 21 4 17 14.316.1 2.95.6; 8.29.4; 13.214.47 11 809 1

13、9 2 17 15.817.3 3.64.2; 8.39.6; 12.813.7均值648 14 2 122.4發(fā)情交配黃緣閉殼龜在自然養(yǎng)殖條件下發(fā)情期為35月和910月,發(fā)情高峰期集中在4月和10月。養(yǎng)殖池的環(huán)境條件對(duì)發(fā)情產(chǎn)生一定影響,生態(tài)養(yǎng)殖池親龜?shù)陌l(fā)情期較人工養(yǎng)殖池長(zhǎng),發(fā)情現(xiàn)象更明顯。加溫養(yǎng)殖條件下,親龜?shù)陌l(fā)情期不集中,發(fā)情不明顯,14月、1012月均見(jiàn)到少數(shù)雄龜有求偶行為;另外,雌龜無(wú)明顯發(fā)情行為,雄龜發(fā)情明顯,主要表現(xiàn)為追逐、阻截、對(duì)峙、觸吻、撫咬、點(diǎn)頭、圍繞雌龜爬行、爬背和爭(zhēng)偶等現(xiàn)象。求偶后期,雄龜爬到雌龜?shù)谋成?伸直頭頸部,前肢支撐在雌龜?shù)谋臣咨?后肢立地,尾部伸直,努力接尾。在

14、此過(guò)程中雄龜常因身體失去平衡而從雌龜背部滾下來(lái),然后重新爬背,這種重復(fù)爬背的動(dòng)作常以失敗告終,故交配的成功率很低。若交配成功,兩龜尾部相對(duì),交配器相連,發(fā)生短時(shí)間連鎖。交配結(jié)束后,雌雄龜分開(kāi)。不同養(yǎng)殖條件下親龜?shù)陌l(fā)情交配和產(chǎn)卵時(shí)間見(jiàn)表5 表5不同養(yǎng)殖條件下黃緣閉殼龜?shù)陌l(fā)情交配時(shí)間養(yǎng)殖方式時(shí)間(年分親龜只數(shù)發(fā)情交配時(shí)間(月份高峰期(月份產(chǎn)卵時(shí)間(月份加溫養(yǎng)殖池19981999 97 14,1012 無(wú)15生態(tài)養(yǎng)殖池2000 91 35,910 4,10 57生態(tài)養(yǎng)殖池2001 86 35,910 4,10 57人工養(yǎng)殖池2002 95 45,10 4,10 572.5產(chǎn)卵2.5.1產(chǎn)卵季節(jié)與時(shí)間

15、生態(tài)養(yǎng)殖條件下,一般五月下旬或六月上旬開(kāi)始產(chǎn)卵,7月下旬產(chǎn)卵結(jié)束,6月下旬至7月上旬為產(chǎn)卵的高峰期。產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在傍晚和夜間,當(dāng)太陽(yáng)落山后,部分雌龜爬上產(chǎn)卵床,開(kāi)始產(chǎn)卵,至夜幕降臨后進(jìn)入高峰期,一般在臨晨4:30時(shí)之前,產(chǎn)卵基本結(jié)束。20012002年對(duì)部分龜?shù)漠a(chǎn)卵季節(jié)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),其結(jié)果見(jiàn)表6。表620012002年部分龜產(chǎn)卵的季節(jié)分布時(shí)間年總窩數(shù)不同季節(jié)產(chǎn)卵窩數(shù)5月下旬6月上旬6月中旬6月下旬7月上旬7月中旬7月下旬2000 56 1 5 9 13 15 7 62001 78 0 6 14 19 20 11 82002 90 2 8 15 22 21 13 92.5.2產(chǎn)卵行為及過(guò)程選擇

16、產(chǎn)卵地點(diǎn),挖產(chǎn)卵窩,產(chǎn)卵和覆蓋產(chǎn)卵窩等行為。臨產(chǎn)前,雌龜在養(yǎng)殖池內(nèi)尋找產(chǎn)卵地點(diǎn),如果池內(nèi)無(wú)產(chǎn)卵床,則在草叢或小灌木的旁邊和較潮濕的土壤中挖窩產(chǎn)卵。產(chǎn)卵窩多以產(chǎn)卵床的邊角為主。產(chǎn)卵窩一般深610cm,直徑1015cm左右。產(chǎn)卵窩挖好后,休息片刻,便開(kāi)始產(chǎn)卵。產(chǎn)卵結(jié)束后,雌龜用后肢交替把挖出來(lái)的沙土覆蓋于產(chǎn)卵窩上,并用后肢和腹部抹平壓實(shí)沙土,停留片刻,然后離開(kāi)。2.6窩卵數(shù)和龜卵大小統(tǒng)計(jì)的220窩卵表明,一般每窩為24枚,最多7枚。初次產(chǎn)卵為12枚。卵的大小與每窩卵的數(shù)量沒(méi)有明顯的聯(lián)系,但大型卵出現(xiàn)在窩卵數(shù)少(12枚的頻率高,小型卵出現(xiàn)在窩卵數(shù)多(47枚的頻率高。窩卵數(shù)的分布情況和每窩卵枚數(shù)占總窩

17、數(shù)的百分比見(jiàn)圖5。 2.7龜卵的物理性狀卵長(zhǎng)橢圓形,長(zhǎng)、短徑之比為1.88:1。卵重一般為(14.46±2.27g。卵黃、蛋白之比為1.22:1,卵黃、卵殼之比為3.12:1,見(jiàn)表7。卵短徑與長(zhǎng)徑的直線回歸方程為Y=2.390.066X,相關(guān)系數(shù)為0.165,t0.01檢驗(yàn),相關(guān)性非常顯著;卵殼重與卵重的直線回歸方程為Y=0.41+0.12X,相關(guān)系數(shù)為0.625,t0.01、t0.05檢驗(yàn),相關(guān)性較顯著;卵殼占卵重的比率與卵重的相關(guān)系數(shù)為0.614,呈負(fù)相關(guān)性,t0.01、t0.05檢驗(yàn),相關(guān)性較顯著,表明卵殼占卵重的比率隨卵重的增加而減少。另外,發(fā)現(xiàn)兩枚雙卵黃的受精卵,為正常受精

18、卵長(zhǎng)度的1.52倍,較大的一枚重29.7g。表7龜卵的物理性狀(n=25統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目卵長(zhǎng)徑(cm卵短徑(cm卵重(g卵黃重(g卵清重(g卵殼重(g最小值 3.70 1.90 10.01 5.41 3.89 1.64最大值 4.60 2.35 19.50 8.19 6.66 2.80平均值 4.11 2.19 14.46 6.83 5.61 2.19標(biāo)準(zhǔn)差0.34 0.14 2.27 1.24 0.73 0.24變異系數(shù)8.20% 6.42% 10.65% 18.15% 12.95% 11.72%2.8受精卵環(huán)帶的形成受精環(huán)帶最早形成于卵產(chǎn)出后的第812h,最晚形成于卵產(chǎn)出后的第6072h,個(gè)別形成

19、于卵產(chǎn)出后的第7296h,多數(shù)卵受精環(huán)帶形成于卵產(chǎn)出的第2448h。受精環(huán)帶寬1.11.5cm,相當(dāng)于卵長(zhǎng)徑的1/3。良好的受精卵,受精環(huán)帶呈乳白色,邊緣清晰,包圍整個(gè)卵腰;弱受精卵,受精帶顏色略發(fā)黃,環(huán)帶邊緣較模糊,環(huán)帶較小,甚至不能包圍整個(gè)卵腰,只在卵腰部出現(xiàn)一塊白斑;未受精黃白色,無(wú)白斑或白色環(huán)帶出現(xiàn)。部分卵受精環(huán)帶形成的時(shí)間統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表8。表8不同時(shí)間受精卵形成環(huán)帶的百分比檢查時(shí)間(h出現(xiàn)受精環(huán)帶的卵數(shù)(枚占總卵數(shù)的百分比(%12 24 48 72 96 合計(jì)6169733131653.639.6958.7920.07.881002.9卵的受精情況卵的受精率除了與雌雄龜?shù)谋壤嘘P(guān)外,養(yǎng)殖條

20、件或養(yǎng)殖方式對(duì)卵的受精率有直接影響,生態(tài)養(yǎng)殖池卵的受精率稍高于人工養(yǎng)殖池,加溫養(yǎng)殖,親龜?shù)漠a(chǎn)卵率和產(chǎn)卵量不僅下降,而且卵的受精率低。另外,不同產(chǎn)卵階段所產(chǎn)的卵,受精率有差異,產(chǎn)卵前期,特別是剛開(kāi)始產(chǎn)的第一批卵受精率最低,產(chǎn)卵后期卵的受精率較高,產(chǎn)卵中期卵的受精率最高。20002002年統(tǒng)計(jì)不同養(yǎng)殖池、不同養(yǎng)殖方式和不同產(chǎn)卵階段卵的受精率見(jiàn)表9。表9不同生態(tài)條件與產(chǎn)卵階段卵的受精率養(yǎng)殖條件及時(shí)間產(chǎn)卵總數(shù)(枚受精卵(枚受精率(%加溫養(yǎng)殖156 61 39.1人工養(yǎng)殖池218 159 68.3生態(tài)養(yǎng)殖池231 170 73.15月下旬 5 2 40.06月上旬32 17 53.16月中、下旬178

21、127 71.37月上、中旬167 122 73.07月下旬34 22 65.03討論據(jù)報(bào)道6,雄龜在交配季節(jié),活動(dòng)著增加,活動(dòng)時(shí)間延長(zhǎng),覓食時(shí)間縮短,攝食量減少,體質(zhì)下降,易患疾病,死亡率高于雌龜,是導(dǎo)致野生生殖群體中雄龜數(shù)量偏少的重要原因。成熟雌龜年產(chǎn)卵量一般為24枚,產(chǎn)卵量和生殖能力低于中華鱉和其它龜類(lèi)8。親龜懷卵量統(tǒng)計(jì)分析,懷卵量與體重呈顯著的正相關(guān)性,但成熟卵數(shù)與體重?zé)o直接關(guān)系,從卵巢中卵泡的大小和發(fā)育情況看,卵子的發(fā)育應(yīng)是分批成熟,但幾年的連續(xù)觀察表明,雌龜每年只產(chǎn)卵1次,這與烏龜9、中華鱉10等爬行動(dòng)物的卵分批成熟,分批產(chǎn)出不同,其原因有待進(jìn)一步研究。黃緣閉殼龜雖然爬背次數(shù)較多,

22、但交配的成功率低。一年有兩次交配期， 2 次交配為翌年卵的受精做準(zhǔn)備， 第 據(jù)報(bào)道810， 成熟雌性龜鱉動(dòng)物一次成功交配后， 獲得的精子在其輸卵管中保存一年以上仍具活力，并能使龜卵受精。 環(huán)境條件對(duì)黃緣閉殼龜?shù)姆敝成飳W(xué)產(chǎn)生一定的影響，主要對(duì)發(fā)情時(shí)間、產(chǎn)卵時(shí)間及性腺發(fā)育的影 響。加溫養(yǎng)殖，繁殖力下降，可能是龜?shù)恼６弑淮蚱?，?dǎo)致生理機(jī)能紊亂，故冬眠有利于黃緣閉殼 龜?shù)姆敝?。常溫養(yǎng)殖，發(fā)情交配的季節(jié)性較強(qiáng)。但這種季節(jié)性受氣候條件影響，若春季氣溫回升快，環(huán) 境溫度穩(wěn)定，3 月中旬可進(jìn)入發(fā)情交配期。當(dāng)冬季降溫較晚時(shí)，其發(fā)情交配期可延長(zhǎng)到 11 月上旬。同 一季節(jié)的發(fā)情交配活動(dòng)又受天氣變化，環(huán)境條件的影響，雨后發(fā)情交配更加頻繁，生態(tài)養(yǎng)殖池中雌雄龜 的交配活動(dòng)明顯多于人工養(yǎng)殖池。過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照對(duì)雄龜?shù)陌l(fā)情及交配起抑制作用，其發(fā)情和交配活 動(dòng)主要在早晨 68 時(shí)，8 時(shí)以后大部分龜?shù)慕慌浠顒?dòng)停止。因此，人工養(yǎng)殖創(chuàng)造良好的生態(tài)環(huán)境可提高 卵的受精率。另外，科學(xué)的