植物生理學(xué)第十章植物的生殖和衰老教材

1、第十章 植物的生殖和衰老Reproduction, Senescence of Plant第一節(jié) 授粉和受精 Pollination and Fertilization一、花粉 pollen 花粉雖小，但它攜帶遺傳信息，肩負(fù)完成種的延存的重要使命。1. 花粉粒的構(gòu)造 structure of pollen grain 花粉有各種形狀，多半是園型，最外面是壁，常有凹陷與各種突出。 外壁纖維素， 角質(zhì)，孢粉素 （pollenin） ，蛋白質(zhì)（糖蛋白、酶、凝集素） 內(nèi)壁纖維素，果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)，蛋白質(zhì)（水介酶） 外壁上有萌發(fā)孔，有一定的透水性，所以花粉放在水中就會(huì)吸水以至破裂。萌發(fā)孔處的內(nèi)壁蛋白特別豐

2、富。孢粉素是一種類(lèi)胡蘿卜素氧化產(chǎn)物的聚合物， 性質(zhì)極為穩(wěn)定， 能耐高溫， 高 壓、酸、堿與有機(jī)溶劑， （各植物的成分不大相同，如黑麥的為 C90H134O3，1 松 樹(shù) C90H158O4）4 有保護(hù)作用。外壁的蛋白質(zhì)主要是糖蛋白，起識(shí)別作用 內(nèi)壁的蛋白質(zhì)主要是各種水介酶花粉內(nèi)部是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞（營(yíng)養(yǎng)核） ，生殖細(xì)胞（生殖核）游離在其中。所以花 粉粒又稱(chēng)為細(xì)胞中有細(xì)胞，2. 化學(xué)成分 chemical composition 碳水化合物 糖核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉 色素 蟲(chóng)媒花粉中，特別富含色素， 主要是胡蘿卜素和花青素， 這些色素可吸引昆 蟲(chóng)，還可防止紫外光對(duì)花粉粒的破壞作用。 含 N 化合

3、物在花粉中， 一個(gè)生物化學(xué)特點(diǎn)就是含可溶性 N多，有大量的游離氨基酸： 自 然界中存在二十多種氨基酸在花粉中都有， 尤其是脯氨酸含量特別高， 而在不育 花粉中則幾乎沒(méi)有這種氨基酸?；ǚ圻€有游離的腺嘌呤、鳥(niǎo)便嘌呤等。 正?；ǚ壑?DNA和 RNA也比不育花粉含量高。 蛋白質(zhì)和酶 在花粉的外壁上有與糖結(jié)合的糖蛋白： 花粉由壁及花粉中富含酶類(lèi)，特別是各種水解酶，淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶、查膠酶和過(guò)氧化氫酶等。 這些酶在花粉中并不活躍，因?yàn)榛?PH為中性或偏堿性，而這些酶的最適PH 都偏酸性，只有在傳粉時(shí)，花粉落在柱頭上，遇到酸性環(huán)境，這些酶才活躍 起來(lái)。 激素和維生素 花粉中含有大量生長(zhǎng)素，也有赤霉素，乙烯

4、等（柑桔） ，還有大量維生素，如大量 Vc、VB1、VB2等。 水分和礦質(zhì)在花粉中，各種礦質(zhì)元素都有，較多的是 Ca、B。這兩種元素與花粉黃的生長(zhǎng)有關(guān)。3. 花粉生活力受精過(guò)程能否順利進(jìn)行與花粉的生活力有密切關(guān)系， 在自然條件下， 各種植 物花粉生活力不同。水稻 小 麥 玉 米 棉 花 果 樹(shù)（10-15 分） （30 分） （5-6 小時(shí)） （1-2 天） （幾周 -幾月） 較低的溫度和濕度，較低的光強(qiáng)度和 O2含量以及較高的 CO2 濃度，都能降低 花粉的代謝強(qiáng)度，從而降延長(zhǎng)其壽命。 濕度的影響對(duì)于大多數(shù)花粉來(lái)說(shuō)： 6-40%的相對(duì)濕度，對(duì)花粉貯藏較合適，但禾本科花 粉要求較高的溫度， 4

5、0%以上。 溫度的影響一般認(rèn)為 1-5 是花粉貯藏的最適溫度，小麥花粉在 20時(shí)只能生活 15 分 鐘，而在 0可保枝兩晝夜，花粉在貯藏期間，泛酸含量大大下降，而泛酸是輔 酶 A 的成分，在植物的呼吸及其它代謝中起重要作用， 所以泛酸含量降低， 會(huì)導(dǎo) 致花粉生活力的降低。雄配子體發(fā)育過(guò)程 小孢子產(chǎn)生液泡核移到靠壁的地方核分裂成為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞及其包圍 的生殖細(xì)胞開(kāi)始是二層質(zhì)膜分開(kāi)的， 后來(lái)沉積胼胝質(zhì)生殖細(xì)胞脫離花粉 的壁，游離在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中一些物質(zhì)消失， 或一裸細(xì)胞浸沒(méi)在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中， 它的核大， 有稀少的較透明的細(xì)胞質(zhì)生殖細(xì)胞再次分裂成為二個(gè)精子 （有的 在花粉粒中，有的在萌發(fā)后的花粉管中）

6、。花粉壁（圖）具覆蓋層外壁具基柱外壁圖花粉萌發(fā)的集體效益的原因： 在較密的花粉在一起時(shí)， 花粉有相互刺激作用， 花粉粒本身分泌出對(duì)花粉萌發(fā)有效的物質(zhì)，一般叫“花粉生長(zhǎng)要素” （ pollen growth factor ，簡(jiǎn)稱(chēng) PGF），這是一種高度擴(kuò)散性的水溶性物質(zhì)。（胡適宜著：被子植物胚胎學(xué)） ?；ǚ凵盍λ?小麥 玉米 棉花 果樹(shù) 幾分鐘 幾小時(shí) 1-2 天 幾周- 幾月 較低的溫度、濕度有利于花粉貯藏高 CO2、低 O2黑暗利于保存可采取真空干燥法，貯存很多年二、雌蕊 pistil由一個(gè)或多個(gè)包著胚珠的心皮連合成為雌性生殖器官。 一般由柱頭、 花柱和 子房三部分組成。柱頭表面 （圖）

7、柱頭表面大部分呈乳頭狀突起，也有的呈毛狀、羽狀 , 表皮細(xì)胞外是角質(zhì) 層，角質(zhì)層外又有一層由糖蛋白組成的連續(xù)的表膜， 它是在柱頭發(fā)育時(shí)， 從孔頭 突起細(xì)胞內(nèi)分泌出來(lái)的， 這層膜是柱頭的感受器。 與花粉發(fā)生識(shí)別反應(yīng)， 叫識(shí)別 蛋白。成熟的柱頭可分為濕潤(rùn)型和干燥型兩類(lèi)。 濕潤(rùn)型柱頭表面有由表皮細(xì)胞分 泌的脂肪酸、糖、硼酸等分泌物，呈酸性。這些分泌物可粘著花粉，促進(jìn)花粉萌 發(fā)和花粉管生長(zhǎng)， 也有對(duì)花粉識(shí)別的作用。 干燥型柱頭不產(chǎn)生分泌物， 由其表皮 細(xì)胞外表面的蛋白質(zhì)膜對(duì)花粉起識(shí)別作用。柱頭生活力比花粉長(zhǎng)，水稻 6-7 天，小麥 9 天。授粉時(shí)，花粉與柱頭同時(shí)處 于高度活力狀態(tài)，有利于植物順利完成授

8、粉、識(shí)別、受精過(guò)程。三、授粉受精授粉受精過(guò)程是植物生命史上的重要過(guò)程， 關(guān)系到植物種生命的延存， 受著 自然選擇的強(qiáng)烈制約。 在這個(gè)過(guò)程中， 發(fā)生了一系列基因控制的生理變化， 有的 植物在幾十分鐘內(nèi)完成，而有的長(zhǎng)達(dá)幾小時(shí)，甚至幾個(gè)月（蘭花、裸子植物） 。 1花粉與柱頭的識(shí)別作用花粉粒落在柱頭上后， 花粉與柱頭間互換信息， 產(chǎn)生雙向的信號(hào)傳遞， 即相 互識(shí)別的過(guò)程 （recognition）。廣義地說(shuō)， 識(shí)別是一類(lèi)細(xì)胞與另一類(lèi)細(xì)胞在結(jié)合過(guò) 程中通過(guò)物理、化學(xué)的信息交流，發(fā)生特殊反應(yīng)。識(shí)別： recognition ，一類(lèi)細(xì)胞與另一類(lèi)細(xì)胞在結(jié)合過(guò)程中，要進(jìn)行特殊的 反應(yīng)，它要求從對(duì)方獲得信息， 此

9、信息可通過(guò)物理或化學(xué)的信號(hào)來(lái)表達(dá)， 此過(guò)程 稱(chēng)為識(shí)別?；ǚ叟c柱頭間的識(shí)別對(duì)于植物保持物種的穩(wěn)定是十分重要的。這個(gè)識(shí)別反應(yīng) 決定于花粉外壁蛋白與柱頭乳突細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)表膜 （ pellicle）之間的相互作 用。如果花粉與柱頭之間的識(shí)別是親和的， 花粉粒正常萌發(fā)， 花粉管尖端分泌角 質(zhì)酶，消化柱頭表面的角質(zhì)層，花粉管可以進(jìn)入花柱生長(zhǎng)，如果不親和，柱頭表 面細(xì)胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻止花粉管進(jìn)入花柱。這是雌雄配子體間最初的識(shí)別過(guò)程。識(shí)別過(guò)程是復(fù)雜的，首先花粉落到柱頭上看形態(tài)結(jié)構(gòu)是是否互補(bǔ)，柱頭分泌 物浸潤(rùn)花粉，花粉可水化吸漲，促進(jìn)萌發(fā)。在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，萌發(fā) 和生長(zhǎng)越好，這是花粉萌發(fā)的 集體效

10、應(yīng) （grope effect） 。接下來(lái)就是識(shí)別：通常在幾秒種內(nèi)，花粉粒外壁釋放出識(shí)別蛋白（糖蛋白） 與柱頭表膜蛋白結(jié)合， 發(fā)生識(shí)別反應(yīng)， 這主要決定于雙方蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)， 成分等。 然后發(fā)生以后的一系列反應(yīng)， （如花柱的蛋白質(zhì)被鈍化， 則花粉基因組也不活化， 表現(xiàn)不親合） 如果二者是親合的， 花粉內(nèi)壁釋放出角質(zhì)酶前體 （柱頭乳突狀細(xì)胞 原生質(zhì)膜透性增加，表膜酯酶活性增加） （使角質(zhì)酶前體，轉(zhuǎn)化活化的角質(zhì)酶） 經(jīng)柱頭表膜物質(zhì)的活化， 使柱頭上的角質(zhì)層溶解出現(xiàn)一洞， 花粉管萌發(fā)， 迅速通 過(guò)角質(zhì)層， 穿入花柱為二者不親合， 柱頭酯酶不活化， 且在表皮細(xì)胞內(nèi)側(cè)產(chǎn)生胼 胝質(zhì)，阻礙花粉管進(jìn)入，產(chǎn)生排斥

11、反應(yīng)。拒絕接受，這是孢子體控制的不親和。如花粉管能萌發(fā)進(jìn)入花柱，但停止生長(zhǎng)，破裂是配子體控制的不親和。2. 花粉管生長(zhǎng)花粉管的生長(zhǎng)局限于頂端區(qū)域， 在花粉管頂端有大量的囊泡和微絲系統(tǒng)。 而 在花粉管的非生長(zhǎng)區(qū)域含豐富的線(xiàn)粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。隨花粉管生長(zhǎng)， 不斷合成花粉管壁， 花粉營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的重要作用就是合成胞壁物質(zhì)并組裝花粉管細(xì) 胞壁。花粉管中的胞質(zhì)環(huán)流異常活躍， 顯然和花粉管生長(zhǎng)時(shí)的代謝和物質(zhì)運(yùn)輸有 關(guān)?；ǚ酃苌L(zhǎng)過(guò)程中， 與位于花柱內(nèi)部的傳遞組織相互作用進(jìn)一步識(shí)別， 花柱 傳遞組織中的一些類(lèi)似動(dòng)物玻連蛋白（ vitronectin ）的蛋白質(zhì)分子可能協(xié)助花粉 管生長(zhǎng)，花柱也為花粉管生長(zhǎng)

12、提供營(yíng)養(yǎng)?；ǚ酃苎鼗ㄖ臃刻プ榕吣蚁騼?nèi)生長(zhǎng)。有 Ca2+、 pH酶等生理 梯度誘導(dǎo)，最后實(shí)現(xiàn)雙受精。3. 雙受精 double fertilization 高等植物是雙受精。 花粉管進(jìn)入胚囊后，管尖裂開(kāi)，釋放出核（兩個(gè)精子） 。 生殖核 + 卵細(xì)胞 合子 胚 營(yíng)養(yǎng)核 + 兩個(gè)極核 胚乳 受精也是一道障礙 不親合的不能完成，親合的也只能有一個(gè)花粉管進(jìn)入胚囊，而完成雙受精。 總的來(lái)講， 對(duì)親合性的控制不是簡(jiǎn)單的一種酶， 一種因素的作用， 花粉壁蛋白與 柱頭表膜攜帶了父母本雙方的遺傳信息， 來(lái)選擇最佳配偶， 這個(gè)過(guò)程理由一個(gè)逐 漸加大專(zhuān)一性的一系列基因控制的過(guò)程。一般生理學(xué)調(diào)整， 如形狀、 滲透

13、勢(shì)花粉柱頭間更精巧的互補(bǔ)作用， 識(shí)別蛋 白的結(jié)合， 孢子體控制的不親和各種酶活化花粉管穿透花柱中的控制， 配子 體控制的不親和種間種內(nèi)不親合生系統(tǒng)有關(guān)的控制受精遞增的專(zhuān)一性。4. 受精后的生理生化變化 呼吸強(qiáng)度明顯提高，呼吸商也發(fā)生了變化，尤其子房呼吸強(qiáng)度高； 生長(zhǎng)素含量增加， 子房中大量合成 IAA，隨花粉管的生長(zhǎng)活化了雌蕊中 IAA 合成體系。 物質(zhì)運(yùn)輸增加，子房成為了最強(qiáng)的生長(zhǎng)中心，大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向這里高運(yùn)。 各細(xì)胞器變化；質(zhì)體、線(xiàn)粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、核糖體等圍繞核重新排列，大 量形成多聚糖體復(fù)合體。激素： 受精后， IAA、CTK、GA都明顯增加，但高峰是順序出現(xiàn)的，首先是（小麥） 玉米素，

14、然后 GA后 IAA，成熟后又漸減少（轉(zhuǎn)化為束縛型）但 ABA有增加。 水分： 隨干重積累漸減少，幼胚細(xì)胞具濃厚細(xì)胞質(zhì)，無(wú)液泡，自由水很少。5. 不親和性的克服 藥粉落在柱頭上能否萌發(fā)，花粉管能否順利生長(zhǎng)進(jìn)入胚囊，能否受精成功， 決定于花粉與雌蕊間的親和性。許多植物表現(xiàn)出自交不親和性， 這恐怕是一種自然選擇的結(jié)果， 從遺傳學(xué)上 看，自交不親和性是受一系列復(fù)等位 S 基因控制的。當(dāng)雌雄雙方具有相同的 S 等位時(shí)，就表現(xiàn)不親和。不親和性：孢子體控制的（花粉親體的基因型控制） 配子體控制的（花粉本身的基因型控制） 從花粉方面看分上述二種。 增加染色體倍性： 一般單因子的配子體自交不親和的雙子葉植物中

15、， 增加到 4 倍體，常表現(xiàn)親 和，如櫻桃、牽牛、梨 利用年齡因素 在雌蕊未成熟或衰老時(shí)， 其不育基因的表現(xiàn)尚未定型或不產(chǎn)和成分變?nèi)酰?用 蕾期授粉克服自交不親和性 高溫處理：克服配子體單因子系統(tǒng)的確良自交不產(chǎn)和性，用32-60 高溫處理柱頭，已用于梨、櫻桃、月見(jiàn)草、百合、番茄、黑麥等，打破不親和性。 激素和抑制劑NAA、IAA 避免落花，放線(xiàn)菌素 D 抑制花柱中 DNA轉(zhuǎn)錄，部分克服花柱中自 交不親和 離體培養(yǎng)，試管受精，細(xì)胞雜交，原生質(zhì)體融合，可在種間隔，屬間雜交 成功。利用花粉或花藥可培育出單倍體植株 其它還可用混合花粉蒙騙，柱頭或花藥提取物處理去柱頭，物理（電場(chǎng)、 X 線(xiàn)）化學(xué)處理。第

16、二節(jié) 種子與果實(shí)的發(fā)育Development of Seed and Fruit 受精卵（合子）胚 胚囊中二個(gè)極核與精子結(jié)合胚乳 胚珠種子 子房果實(shí) 雌雄蕊、花柱、柱頭、花萼、花冠萎縮退化一、胚胎發(fā)育 Development of embryo 胚胎是新植物個(gè)體的雛型，具有全部的遺傳信息。1. 胚的生長(zhǎng)過(guò)程 合子不均等分裂成胚與胚柄 胚：原胚期球形胚期心形胚期魚(yú)雷胚期子葉期胚 P270 圖 10-5曼陀羅胚發(fā)育過(guò)程中的體積變化2. 生理生化變化 呼吸強(qiáng)度： 隨胚增大，細(xì)胞數(shù)增加，呼吸強(qiáng)度增強(qiáng) 單個(gè)細(xì)胞在原胚分化前呼吸強(qiáng)度高，以后趨于穩(wěn)定。 核酸、蛋白質(zhì)： 核酸、蛋白質(zhì)含量不斷增加， 但核酸逐漸

17、趨于相對(duì)穩(wěn)定， 蛋白質(zhì)合成一直進(jìn) 行。 酶活性： 胚發(fā)育早期，氧化酶活性較高 在分生細(xì)胞區(qū)，氧化酶與磷酸酯酶分布顯著 大分子貯藏物： 代謝活躍，提供胚發(fā)育的能量 擴(kuò)先高后低，轉(zhuǎn)化為淀粉脂肪、蛋白質(zhì)3. 無(wú)融合生殖 apomixis 被子植物中由未受精的卵或胚珠內(nèi)某些細(xì)胞直接發(fā)育成胚的現(xiàn)象。 包括單倍體孤雌生殖、單倍體孤雄生殖、單倍體無(wú)配子生殖；生殖細(xì)胞無(wú)孢 子生殖、體細(xì)胞無(wú)孢子生殖； 半融合； 珠心或珠被的體細(xì)胞長(zhǎng)入胚囊中而成不定 胚。二、胚乳發(fā)育 Development of endosperm 胚發(fā)育同時(shí)，胚乳增大，作為貯藏營(yíng)養(yǎng)的組織，有些植物發(fā)育肥大的子葉。在種子發(fā)育過(guò)程中， CH2O、

18、蛋白質(zhì)、核酸都在發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。(圖)油菜種子在成熟過(guò)程中 干物質(zhì)積累、脂肪、淀粉、可溶性糖、含 N 化合物的變動(dòng)情況1. 可溶性糖 2. 淀粉 3.千粒重 4.含N物質(zhì) 5.粗脂肪 以不同物質(zhì)貯藏的種子，三大類(lèi)物質(zhì)變化的情況不同。種子的生長(zhǎng)發(fā)育多內(nèi)源激素的調(diào)控， 如小麥開(kāi)花兩周內(nèi)， 細(xì)胞分裂素含量增 加到最高， GA活性也較高，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)調(diào)運(yùn)和 CH2O從種皮到胚乳。 在籽粒灌漿時(shí)， 生長(zhǎng)素活性最高。三、果實(shí)的發(fā)育 Development of fruit1. 果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育 growth and development of fruit 果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育與植物葉片或整株植物一樣， 有 S 形生長(zhǎng)

19、曲線(xiàn)， 蘋(píng)果，有 的果實(shí)有雙 S 形生長(zhǎng)曲線(xiàn)，桃、李、杏，此時(shí)珠心珠被生長(zhǎng)停止，胚生長(zhǎng)開(kāi)始生長(zhǎng)素與果實(shí)發(fā)育 如沒(méi)有授粉，一般子房停止生長(zhǎng)，子房柄處形成離層，因而脫落。 經(jīng)分析，花粉中含大量生長(zhǎng)素，授粉、受精后生長(zhǎng)素刺激子房膨大，所以不 授粉的植株如果以外源生長(zhǎng)素類(lèi)物使處理都能促使子房膨大， 生長(zhǎng)素一方面刺激 細(xì)胞分裂生長(zhǎng)，同時(shí)也促使，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向果實(shí)運(yùn)輸。有些工作表明，子房的發(fā)育決定于生長(zhǎng)促進(jìn)物與生長(zhǎng)抑制物之間的平衡狀 態(tài)，而不是某一激素存在的絕對(duì)量。 在柑桔與柿子中， 花后三天子房中生長(zhǎng)素等 增加而 ABA水楊酸等減少。實(shí)踐中觀(guān)察到，果實(shí)的膨大與種子有關(guān)。 受精后的種子能提供生長(zhǎng)刺激素， 刺激

20、果實(shí)的生長(zhǎng)， 這是用草莓做實(shí)驗(yàn)來(lái)研 究的：草莓食用的部分是肉質(zhì)的花托， 花托上冊(cè)有許多瘦果， 它的種子是露在外邊 的。把一邊的種子去掉， 這邊的花托就不能膨大， 則另一側(cè)膨大， 形成歪扭的草 莓果。如把兩頭的種子去掉，剩下中間的，就常有中間部分膨大。實(shí)驗(yàn)表明，由于 摘除種子， 草莓花托體積增加受抑制， 但可部分地用生長(zhǎng)素所恢復(fù)， 說(shuō)明種子向 果實(shí)提供生長(zhǎng)刺激劑。在許多果實(shí)如葡萄、西紅柿、蘋(píng)果、梨中，果實(shí)最后的大 小和它們含有的成熟種子的數(shù)目之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性。 有實(shí)驗(yàn)證明， 如鴨梨一 定要有 8-10 粒種子，果實(shí)才能達(dá)到三兩重自然界存在單性結(jié)實(shí) (parthenocarpy) ，即未經(jīng)授粉

21、而產(chǎn)生沒(méi)有種子的果實(shí)， 稱(chēng)為無(wú)子果實(shí)，這種現(xiàn)象叫單性結(jié)實(shí)。 如香蕉、某些葡萄、柑桔等，它們的子房 中本來(lái)就含較高生長(zhǎng)素的量。用生長(zhǎng)素或 GA，在未開(kāi)花前處理番茄，黃瓜，西瓜，葡萄等可以得到無(wú)籽2. 果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 The changes of biochemistry and physiology during fruit mature 呼吸強(qiáng)度： 最初下降呼吸躍變下降 乙烯的大量產(chǎn)手是呼吸決變發(fā)生的原因有明顯呼吸躍變的果實(shí)如香蕉、梨、 蘋(píng)果、桃、杏、白蘭瓜、哈密瓜、芒果等。有些果實(shí)沒(méi)有明顯的呼吸快變：如葡萄、橙、檸檬、鳳梨、草莓等。 酶活性及物質(zhì)轉(zhuǎn)化果膠酶 各種水解酶活躍，分解果膠

22、，使淀粉轉(zhuǎn)化為糖，有機(jī)酸轉(zhuǎn)化，部分 形成 Aa，蛋白質(zhì)單寧氨氧化，澀味消失 苯丙氨酸解氨酸使產(chǎn)生酯、酮等，香味 葉綠素酶使葉綠素分解，顯出類(lèi)胡蘿卜和花青素的顏色，果實(shí)由綠變紅 3果實(shí)成熟的調(diào)控（1）基因工程（2）激素調(diào)節(jié)3. 籽?？瞻T的原因（1）內(nèi)因 花粉發(fā)育不正常，花粉敗育，生活力弱，失去受精能力（外因引起） 。 受精后子房中途停止發(fā)育雄性不育： 某些作物由于遺傳上的原因， 雄蕊不能產(chǎn)生花粉或花粉發(fā)育不 正常，沒(méi)有受精能力，但雌蕊發(fā)育良好。這種植株自花授粉不能結(jié)實(shí)。（2）外界條件的影響 花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，對(duì)外界條件特別敏感。光照不足，缺N，干旱等不良環(huán)境使花粉母細(xì)胞解體，或使減數(shù)分裂不正

23、常，產(chǎn)生畸型花粉粒。 水稻穗粒發(fā)育最適溫度為 25-35 ，溫度太低形成空秕粒。 水分：開(kāi)花期是禾谷類(lèi)作物水分臨界期， 花粉母細(xì)胞分體形成時(shí)， 高溫干旱使花粉， 花柱壽命縮短，影響花粉萌發(fā)。潮濕多雨使花粉粒吸水破裂， 雨水沖掉柱頭上的分泌物， 造成花粉萌發(fā)和受 精障礙。 肥：缺 N、B、P 等影響授粉受精，花粉等生長(zhǎng)，細(xì)胞分裂等，但 N 過(guò)多，徒長(zhǎng)郁 閉，穎花退化，結(jié)實(shí)率下降。 小花發(fā)育早晚不同，對(duì)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)力不同，遲發(fā)育的易成空癟粒。 植物激素 施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以促進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸，增加籽粒重量， IAA-CTK GA 第 三 節(jié) 植物的休眠Dormancy of Plant一、休眠（ dorman

24、cy）：1. 休眠的方式及意義 （1）植物的生長(zhǎng)總是代謝旺盛時(shí)期與生長(zhǎng)的暫時(shí)停頓交替，在植物具體發(fā)育過(guò) 程中，生長(zhǎng)的暫時(shí)停頓稱(chēng)為休眠。包括：強(qiáng)迫休眠 生理（自發(fā)）休眠強(qiáng)迫休眠 epistatic dormancy 不利的生長(zhǎng)環(huán)境引起的休眠。生理休眠 physiological dormancy 剛收獲的大麥種子，即使給以充足 的水分，適當(dāng)?shù)臏囟纫膊幻劝l(fā)， 許多植物的遺傳性已配備了控制休眠的計(jì)時(shí)裝置， 發(fā)育進(jìn)行到一定階段就自動(dòng)控制發(fā)育暫時(shí)停止。種子是許多植物的休眠器官， 種子中儲(chǔ)藏物多而代謝活動(dòng)弱， 植物以此來(lái) 延存生命。成熟種子在具備萌發(fā)條件時(shí)仍不萌發(fā)叫種子的休眠。 有些植物的塊莖、塊根、鱗莖

25、等營(yíng)養(yǎng)器官儲(chǔ)藏養(yǎng)分而休眠。 一般多年生植物， 尤其是樹(shù)大多以休眠芽的形式休眠， 芽外有層怪鱗片保 護(hù)它過(guò)冬。有的植物在冬季寒冷來(lái)臨之前進(jìn)入休眠的躲避?chē)?yán)寒而有的植物是在夏 季高溫干旱來(lái)臨前休眠的防熱害和旱害。（2）休眠具有其適應(yīng)意義：首先是對(duì)不良環(huán)境條件的適應(yīng)， 使其生長(zhǎng)的季節(jié)周期性與其原產(chǎn)地的季節(jié) 變化相符合， 以躲避?chē)?yán)冬或高溫干旱， 延存生命。 而這些特性經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化已或多 或少地被遺傳性固定下來(lái)，成為植物的內(nèi)部規(guī)律。以種子休眠后利于傳播繁殖： 許多種子休眠后要有一些特殊條件才能萌發(fā)， 如鳥(niǎo)吃后隨糞便排出， 野西紅 柿種子必須經(jīng)海龜消化道后才萌發(fā)， 這就使得種子能隨鳥(niǎo)到處飛， 隨海龜漂洋過(guò) 海

26、，散播于各地。2. 引起種子休眠的原因各種植物種子的休眠期不同， 大多數(shù)農(nóng)作物由于人工培育選擇的結(jié)果， 種子 的休眠期很短， 甚至像小麥種子以在未收獲時(shí)就打破休眠而穗生芽。 引起種子休 眠的原因有以下幾方面：（1）種皮的限制 在種皮上多有蠟質(zhì)、脂類(lèi)、蛋白質(zhì)等，對(duì)種子起保護(hù)作用。 但也使種子不透水：豆科植物種皮不易透水（蓮子 2000 年） 不透氣：胚得不到氧氣供應(yīng)，呼吸不旺盛，不能萌發(fā)。機(jī)械阻力：種皮過(guò)于堅(jiān)硬或過(guò)原棉花籽要經(jīng)酸處理為了打破休眠， 首先要突破種皮的障礙， 有的要經(jīng)火燒去蠟質(zhì)， 脂類(lèi)后才在 單木灰的覆蓋下萌發(fā)， 有的要經(jīng)沙石的打磨 （水紅花） 或化學(xué)處理使核桃種皮破 裂 34.6k

27、g/cm2 。（2）胚休眠胚未成熟：胚未完全長(zhǎng)成： 有些種子在采收時(shí)， 從外部看已長(zhǎng)好了， 但其胚還很幼小， 還需繼續(xù)從胚乳 中吸取養(yǎng)分，進(jìn)一步發(fā)育成熟，如銀杏、人參等種子要休眠 1-2 年胚才能長(zhǎng)大， 發(fā)育成熟。 胚的生理后熟 有些種子胚從外表看也已長(zhǎng)成， 但在生理上卻還未完成成熟， 必須要有一段 熟期才能萌發(fā)。在這種情況中，有兩種浸熟要求： 低溫浸熟：果樹(shù)種子的層積處理 干燥浸熟：一些禾谷類(lèi)種子曬干儲(chǔ)藏幾周到幾月就完成了浸熟（3）萌發(fā)抑制劑有些植物的種子的子葉、胚乳、種皮或果汁里存在一些酚、醇、酸、醛、植 物堿，揮發(fā)油等萌發(fā)抑制劑。如西瓜、番茄等果肉中有抑制劑， 必須把種子取出沖洗干凈才能

28、萌發(fā)， 西紅 柿汁液稀釋 10-20 倍時(shí)仍能抑制萌發(fā)。在自然條件下， 土壤里的微生物可以分界這些物質(zhì)， 或者是經(jīng)雨水淋洗后就 能萌發(fā)。有些種子中含大量 ABA抑制萌發(fā)，可人工施加 GA以促進(jìn)萌發(fā)。3. 種子活力與種子保存 種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間稱(chēng)種子的壽命（ seed longevity ）。 種子壽命可以短為幾小時(shí)，也可以長(zhǎng)到幾十年。種子活力（ seed vigor ）指種子迅速而且整齊萌發(fā)出苗的潛在能力。即種子 的健壯程度。種子生活力（ viability ）一般指種子的發(fā)芽力。種子老化（ aging ）指種子活力的自然衰退。在高溫，高濕條件下，種子迅 速老化。這也就意味著種

29、子生理機(jī)能惡化， 也稱(chēng)種子劣變（seed deterioration ） 種子保存的關(guān)鍵是控制水分和溫度。4營(yíng)養(yǎng)器官休眠 一些植物以塊莖、鱗莖等儲(chǔ)藏器官休眠 一些樹(shù)木等多年生植物的芽休眠， 整株植物休眠誘導(dǎo)芽休眠的最重要的環(huán)境 因子是秋天的短日照。5. 休眠的控制（1）溫度： 打破休眠對(duì)溫度的要求也是各不相同的。 有的要一定高溫的刺激、 如樹(shù)木枝條在 30-35 溫水中溫浴幾小時(shí)可打破 休眠。有的要變溫，晝夜有溫差， 高低溫交替為芹采， 最值得研究的是有的要求低 溫處理，為什么秋天休眠時(shí)是為了躲避寒冷，而低溫又是解除休眠的重要因素， 植物可能必了一些呆測(cè)量寒冷的機(jī)制，許多樹(shù)種要在低溫下 250

30、-1000 小時(shí)才解 除休眠，分析到，經(jīng)低溫后種子中過(guò)氧化氫酶活性增加。（ 2）光照 ： 一些光敏種子，如萵苣，某些雜草種子要有光才能介除休眠。 目前已知有 2000種以上的種子萌發(fā)與 Pfr 有關(guān)，認(rèn)為 Pfr ·x能誘發(fā)種子 的萌發(fā)，對(duì)需光種子來(lái)說(shuō)在日光照射或紅光下， 迅速建立起適宜的 Pfr ·x 水平， 而啟動(dòng)萌發(fā)，反之在黑暗下，不能建立適宜的 Pfr ·x 比例，種子仍處于休眠狀 態(tài)。對(duì)于非光敏種子，在種子發(fā)育成熟時(shí)已存在適宜的 Pfr x/Pr 比例，所以只 要其它條件適宜就能萌發(fā)。對(duì)于嫌光種子，需要一個(gè)較低的 Pfr 水平才能通過(guò)一些關(guān)鍵性的生理生化

31、過(guò) 程而啟動(dòng)萌發(fā)。（3）激素或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 ABA促進(jìn)休眠，抑制萌發(fā) GA可代替低溫和光照，打破休眠，土豆，人參等 CK可打破少數(shù)種子休眠 乙烯的積累可促進(jìn)種子萌發(fā) 種子中內(nèi)源激素的水平和比例對(duì)種子休眠起著重要的調(diào)節(jié)作用。（ 4） 其他處理 機(jī)械破損，水漂洗，層積處理，化學(xué)處理，物理處理等。總之： 休眠代表了染色體的受抑制狀態(tài)，不能進(jìn)行基因轉(zhuǎn)錄，合成RNA，打破休眠就要介除這種抑制狀態(tài)。打破休眠的各措施作用在于：一方面改變皮的物理性質(zhì) 一方面調(diào)節(jié)種子內(nèi)源激素的平衡 然后才能啟動(dòng)核酸合成系統(tǒng)，而開(kāi)始萌發(fā)第四節(jié) 衰老 Senescence1980 年，著名的植物生理學(xué)家 編寫(xiě)了一本關(guān)于衰老的專(zhuān)著 “

32、植 物的衰老”。他對(duì)衰老下的定義是： “導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過(guò)程” 。或我們可理解為： 植物有機(jī)體的生理活動(dòng)或其器官細(xì)胞的功能自然衰退過(guò)程， 叫衰老。發(fā)生了 一系列不可逆的生理變化。 新陳代謝是宇宙普遍的。 永遠(yuǎn)不可抗拒的規(guī)律。 衰老 死亡是植物正常的生命活動(dòng)周期中的一個(gè)階段。 一、衰老的方式及衰老的生物學(xué)意義1. 整株植物衰老一、二年生植物及一些經(jīng)多年培養(yǎng)生長(zhǎng)的植物以開(kāi)花結(jié)實(shí)為生命的終結(jié)而衰 老死亡。如 Century plant, bamboo （龍舌蘭，竹）等。2. 地上部衰老多年生草本植物， 每年開(kāi)花結(jié)實(shí)， 但在冬季地上部衰老死亡， 而地下器官貯存營(yíng) 養(yǎng)，繼續(xù)活著。3. 多年生木本

33、植物 落葉樹(shù)每年到一定時(shí)后，葉片同步衰老，脫落但根莖的活著 長(zhǎng)綠樹(shù)莖根活著，葉片相繼衰老，一邊落一邊長(zhǎng)出新葉，逐漸更新。4 花、果實(shí)的衰老 花冠雄蕊雌蕊 對(duì)整個(gè)花器來(lái)講，花冠最先衰老、脫落、然后是雄蕊，如果沒(méi)受精，雌蕊也 很快衰老與脫落， 如牽?；◤那宄块_(kāi)放， 到午后花冠就開(kāi)始衰老， 第二天清晨就 脫落了。果實(shí)成熟的同時(shí)也就開(kāi)始衰老。 生物學(xué)意義： 1營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再利用植物長(zhǎng)到一定時(shí)期， 下部的老葉常常成為消耗大于合成的浪費(fèi)者， 所以器官 推陳出新，回收營(yíng)養(yǎng)物運(yùn)到新生部位得到再利用，對(duì)植物來(lái)講是個(gè)節(jié)約。2對(duì)不良外界條件的適應(yīng) 樹(shù)木冬季來(lái)臨前落葉，降低水分蒸騰，降低代謝活動(dòng)，利于過(guò)冬。3. 舊個(gè)體

34、的衰老死亡意味著新個(gè)體的輪換 對(duì)一、二年植物講，舊個(gè)體衰老死亡時(shí)，種子已經(jīng)成熟，新的個(gè)體的胚已發(fā) 育，開(kāi)始了下一代的生命周期，所以對(duì)于植物本身來(lái)講，正常的衰老是積極的， 對(duì)于延存種的生命是重要的。目前還無(wú)辦法完全避免衰老， 但可逐步認(rèn)識(shí)引起衰老的原因， 爭(zhēng)取推遲衰老 的進(jìn)程。大豆開(kāi)花時(shí)將花去掉， 大豆可以長(zhǎng)得高一些， 再開(kāi)花時(shí)再將花去掉， 防止衰 老，使大豆達(dá)到 6-8 年生，莖基部粗而且木質(zhì)化，長(zhǎng)成一棵房子高的大豆樹(shù)。10 二、葉片衰老時(shí)的生理變化 Physiological changes during leaf senescence1 葉綠素分解2 核酸、蛋白質(zhì)降解3 光合、呼吸： 光合

35、強(qiáng)度在葉達(dá)到最大面積后不久就開(kāi)始下降， 由于葉綠體的解體， 光合速 率迅速降低。呼吸作用逐漸下降，但下降迅速不如光合塊。有些植物也出現(xiàn)一個(gè)呼吸躍升， 由于蛋白質(zhì)分解， 積累氨基酸， 呼吸商也發(fā) 生變化。4物質(zhì)撤退 葉片衰老時(shí)，絕大部分有機(jī)養(yǎng)料和礦質(zhì)向外撤退，轉(zhuǎn)運(yùn)到幼葉等生長(zhǎng)中心， 被再度利用。5細(xì)胞細(xì)微結(jié)構(gòu)的變化 早期：葉綠體變小，基粒數(shù)減少，葉綠素分解，核糖體急劇減少，類(lèi)囊體開(kāi) 始破壞，葉綠體喪失貯存淀粉特性。葉變黃的中間階段： 葉綠體類(lèi)囊體消失，核糖體也大部分消失，細(xì)胞質(zhì)粘度下降，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膨脹， 細(xì)胞器的膨脹意味著能量的喪失，線(xiàn)粒體變小，嵴出現(xiàn)扭曲，進(jìn)而消失。晚期： 液泡膜溶解，液泡中酶分散

36、到整個(gè)細(xì)胞 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失。最后階段： 細(xì)胞核解體，膜完全破壞。 由細(xì)胞質(zhì)引起的未知的誘導(dǎo)過(guò)程 葉綠體和葉綠體、核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線(xiàn)粒體、液泡膜和細(xì)胞質(zhì)核糖體核質(zhì)膜 葉綠體線(xiàn)粒體其它細(xì)胞器液胞膜核質(zhì)膜 四 植物衰老的機(jī)制 mechanisms of senescence 1. 營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng) nutrient competition早期對(duì)衰老機(jī)制的解釋是營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)。新生葉和老葉 生殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官之間始終存在著營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)問(wèn)題，特別 是生殖生長(zhǎng)開(kāi)始以后， 生殖器官成為一個(gè)強(qiáng)庫(kù)， 大量征調(diào)養(yǎng)分， 致使?fàn)I養(yǎng)器官衰 老。若摘除花果，可適當(dāng)延遲葉片和整株植物的衰老。龍舌蘭不開(kāi)花可活一百年以上，叫世

37、紀(jì)植物，如開(kāi)花僅 10 年。大豆樹(shù)。 菜豆生長(zhǎng)天數(shù)：正常 120 天 去果 160 天 去花 180 天在這個(gè)過(guò)程中，主要的突出的反應(yīng)是蛋白質(zhì)，在正常葉中， Aa 是一個(gè)貯存 庫(kù)，隨時(shí)可轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)，在衰老葉中， Aa 被調(diào)運(yùn)出去，蛋白質(zhì)合成能力大大11 下降。即蛋白質(zhì)代謝發(fā)生不均衡的轉(zhuǎn)換， 異化作用超過(guò)了同化作用， 而引起了衰 老。但是，用營(yíng)養(yǎng)缺乏的原因并不能解釋衰老的所有現(xiàn)象。如一年生雌雄異株植 物菠菜，雄株沒(méi)有很明顯的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再分配， 同樣會(huì)衰老死亡。 玉米去果穗也不 能延遲衰老， 有時(shí)甚至加速衰老。 即使供給已開(kāi)花結(jié)實(shí)的植株充分營(yíng)養(yǎng)， 也無(wú)法 使植株免于衰老。 對(duì)于二年生植物， 更難于

38、用營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)的理論來(lái)解釋其葉片的衰 老和脫落。2. 自由基與衰老 free radical具不成對(duì)電子的原子、 分子或離子稱(chēng)自由基， 生物體內(nèi)存在并影響衰老的自 由基有羥自由基（ HO ·）、烴氧基（ RO·）、超氧化物陰離子自由基（ O2·）、超氧 物自由基（ H O2·和 ROO·）、單線(xiàn)態(tài)氧（ 1 O2·）等。由于它們均含氧，而其比氧 更活潑，又統(tǒng)稱(chēng)活性氧，它們對(duì)植物產(chǎn)生氧化傷害。包括促使重要的酶降解，如 rubisco；誘導(dǎo)脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，而影響膜的結(jié)構(gòu)和功能；加速乙烯的生成而促進(jìn) 衰老。在植物體內(nèi)存在自由基清除劑，如超氧物歧化

39、酶（ SOD）、過(guò)氧化氫酶（ CAT） 和過(guò)氧化物酶（ POD），VE、VC 和谷胱甘肽等，正常情況下，這些自由基清除劑 隨時(shí)清除所產(chǎn)生的自由基， 一旦植物體內(nèi)抵御氧化傷害的機(jī)制效率下降， 或產(chǎn)生 活性氧的能力增加，二者失去平衡，自由基積累，就會(huì)加速衰老。3. 激素和衰老因子 senescence factor許多證據(jù)說(shuō)明乙烯是誘導(dǎo)衰老的主要激素。 不利于生長(zhǎng)的環(huán)境誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生， 促進(jìn)衰老，特別是促進(jìn)花和果實(shí)的衰老；外源乙烯或 ACC 能加速葉片衰老；乙 烯的水平和葉綠素降解相關(guān)；乙烯生物合成抑制劑（ AVG 或 Co2+）或作用拮抗 劑（Ag 或 CO2）都可延緩衰老；擬南芥的乙烯不敏感突變

40、體 etr1 和ein2 葉片葉 綠素降解推遲，衰老速率減慢； 利用遺傳工程獲得 ACC 合成酶的反義 mRNA 植 株，乙烯合成能力很低，葉片衰老延遲。細(xì)胞分裂素能明顯地延緩衰老，一方面由于細(xì)胞分裂素可刺激多胺形成，多 胺可抑制 ACC 合成酶的形成而減少乙烯的生成，并可清除自由基；另一方面可 能由于細(xì)胞分裂素可吸引營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而延緩衰老。 細(xì)胞分裂素延緩葉綠素和蛋白質(zhì) 降解，維持 rubisco和 PEPC的活性，保護(hù)膜的完整性，維持 SOD和 CAT 的活 性。GA 也能阻止葉綠素和蛋白質(zhì)降解，并清除自由基，而延緩衰老。 ABA 卻可 抵消 CTK 和 GA 的作用，促進(jìn)衰老，有認(rèn)為 ABA

41、 誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生而引起衰老， 但也有證據(jù)表明 ABA 可獨(dú)立于乙烯起作用。但 ABA 可能并不是衰老中的關(guān)鍵 因子。植物體內(nèi)存在多種激素，許多生理過(guò)程可能不是由一種激素調(diào)控的，更可能 是隨生長(zhǎng)發(fā)育階段或環(huán)境條件變化而改變了激素平衡， 進(jìn)而引發(fā)一些特定的生理 過(guò)程。 植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)，莖葉產(chǎn)生的生長(zhǎng)素與根系大量合成的細(xì)胞分裂素運(yùn)入 葉片，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，維持葉片正常的生理活動(dòng)，但在植株開(kāi)花結(jié)實(shí)后，根系 合成的細(xì)胞分裂素減少，花和果實(shí)內(nèi)細(xì)胞分裂素增加，成為植株新的生長(zhǎng)中心， 促使養(yǎng)料運(yùn)向果實(shí)。 同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體中合成的生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素減少， 花或果實(shí) 中形成的乙烯和脫落酸運(yùn)出到營(yíng)養(yǎng)器官， 并推測(cè)成熟葉

42、片或果實(shí)中產(chǎn)生某種衰老 因子 SF 促使?fàn)I養(yǎng)器官衰老（圖 1713）。是否存在特殊的衰老因子？目前尚無(wú)定論。但基于許多一年生植物的衰老多 數(shù)是在田間迅速發(fā)生的現(xiàn)象， 在 1978年提出了“死亡激素”（death hormone）的12 概念。一般認(rèn)為， 死亡激素是在發(fā)育的種子中形成后， 通過(guò)木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體 各個(gè)部分。 在植物體內(nèi)存在的生長(zhǎng)物質(zhì)中， 茉莉酸和 4-氯吲哚乙酸具有所謂死亡 激素的一些特征，能明顯的促進(jìn)器官衰老。4. 衰老的遺傳控制 genetic control of senescence 衰老是遺傳程序控制的主動(dòng)發(fā)育進(jìn)程，在出現(xiàn)衰老的早期，發(fā)生一系列細(xì)胞 學(xué)和生物化學(xué)事件。葉

43、片中多數(shù) mRNA 水平顯著下降，這些降低表達(dá)的基因稱(chēng) 衰老下調(diào)基因 (senescence down-regulated genes, SDG)，s 如編碼與光合作用有關(guān) 的多數(shù)蛋白質(zhì)的基因， 隨葉片衰老而其表達(dá)急劇下降。 另一類(lèi)基因是在衰老時(shí)被 誘導(dǎo)表達(dá)的基因，稱(chēng)衰老相關(guān)基因( senescence-associated genes, SAG)，s 或者說(shuō) 其表達(dá)是上調(diào)的( up-regulated)，所以，也有新蛋白質(zhì)的合成，許多酶活性增加， 其中包括蛋白酶、酸性磷酸酯酶、纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶等，這些酶的活 躍使細(xì)胞從以合成代謝為主轉(zhuǎn)向降解代謝；尤其是催化乙烯生物合成的 ACC 合

44、 成酶和 ACC 氧化酶的基因表達(dá)；還有參與降解物轉(zhuǎn)化與再分配的谷氨酰胺合成 酶的基因等。對(duì)不衰老突變體的篩選和研究，更提供了基因控制衰老的證據(jù)。細(xì)胞編程性死亡 ( programed cell death)是植物體內(nèi)存在的由特定基因控制 的細(xì)胞衰老事件。 它以 DNA 降解為特征，通過(guò)主動(dòng)的生化過(guò)程使某些細(xì)胞衰亡， 形成特殊的組織，如導(dǎo)管的形成等。五 環(huán)境因子對(duì)衰老的影響 environmental effects on senescence1 光光是調(diào)控植物衰老的重要因子， 植株或離體器官在光下不易衰老， 在暗中則 加速衰老。 其可能的原因是光調(diào)節(jié)葉片上的氣孔開(kāi)度而影響植物的氣體交換、 光

45、 合作用、呼吸作用、 水分和礦質(zhì)的吸收和運(yùn)輸?shù)戎饕磉^(guò)程。 日照長(zhǎng)度影響植 物激素 GA 和 ABA 的合成， 因而影響器官的衰老。 光質(zhì)對(duì)衰老也有不同的影響， 紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)的降解， 而遠(yuǎn)紅光可消除紅光的作用， 可見(jiàn)這也是受 光敏色素調(diào)控的。藍(lán)光顯著地減少葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，延緩衰老。2 溫度 、水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和氣體 高溫和低溫都加速葉片的衰老。誘發(fā)自由基產(chǎn)生，膜破壞等。 在水分脅迫下，刺激乙烯和脫落酸形成，加速葉綠體結(jié)構(gòu)解體，光合作用下 降，呼吸速率上升，加速物質(zhì)分解，促進(jìn)衰老。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏使植物更快衰老。這時(shí)器官之間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)加劇，為保證新生 器官的生命活動(dòng)正常進(jìn)行，較老的

46、器官加快衰老。主要指 O2和 CO2，O2是許多自由基的重要成分， O2 濃度過(guò)高時(shí)，加速自由 基的形成，當(dāng)超過(guò)其自身防御能力時(shí)，就會(huì)引起衰老。 CO2 對(duì)衰老有一定的抑制 作用，特別是在果蔬貯藏中得到應(yīng)用。六衰老的人工控制 control of senescence 任何器官的衰老都是和整株密切聯(lián)系的， 在傳統(tǒng)的作物栽培措施中， 也體現(xiàn)了 整體的調(diào)控，如合理的肥水控制， 源庫(kù)比例的調(diào)節(jié)， 苗期促進(jìn)根系的生長(zhǎng)等都可 有效地控制衰老。根據(jù)乙烯 / 細(xì)胞分裂素平衡對(duì)衰老的影響，目前在基因工程 方面，已將控制乙烯的關(guān)鍵酶 ACC 反義基因?qū)敕?，使乙烯合成減少而延緩 葉片和果實(shí)的衰老； 同時(shí)，也有

47、通過(guò)控制細(xì)胞分裂素合成的關(guān)鍵酶， 異戊烯基轉(zhuǎn) 移酶的基因表達(dá)， 使細(xì)胞分裂素適量增加， 延緩葉片衰老。 在果實(shí)與切花保鮮方 面有較大的應(yīng)用價(jià)值。1 果實(shí)的保鮮防衰 鮮果被采摘后還繼續(xù)進(jìn)行呼吸、物質(zhì)代謝等生命活動(dòng)，發(fā)生許多生理生化變13 化，從成熟走向衰老。鮮果的一個(gè)主要的特定是含水量高( 70 90)，但在 貯藏和運(yùn)輸過(guò)程中， 呼吸和蒸騰等消耗水分和物質(zhì)， 使果實(shí)脫水干縮； 隨果實(shí)的 成熟衰老， 物質(zhì)轉(zhuǎn)化也影響果實(shí)的品質(zhì)； 貯藏條件不適宜時(shí)， 會(huì)受到環(huán)境脅迫而 致使細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞、 代謝紊亂，品質(zhì)變差； 還有病蟲(chóng)為害或機(jī)械損傷等使果實(shí)腐 爛。鮮果如失去含水量、鮮艷的色澤、豐富的營(yíng)養(yǎng)和特有的芳香，

48、就失去了經(jīng)濟(jì) 價(jià)值。為了保持鮮果的品質(zhì)，常在貯藏中采用各種保鮮技術(shù)：適當(dāng)?shù)牡蜏刭A藏，使 果實(shí)的呼吸和其它代謝降低到最低限度， 并有效地控制了病原微生物的滋生和傳 播；氣調(diào)法，將空氣中的 O2 降低到 23，而將 CO2 增加到 5左右，抑制 果實(shí)的呼吸；薄膜包裝，用天然可食提取物直接噴涂在果實(shí)上， 或用薄膜袋分裝， 可降低 O2 而增加 CO2，抑制乙烯生成，保持一定濕度；其它還有化學(xué)控制、輻 射處理等措施。2 切花保鮮許多切花的衰老是由乙烯引發(fā)的。但各種花或同一種花的不同發(fā)育時(shí)期對(duì)乙 烯的敏感性不同， 在花的發(fā)育過(guò)程中， 乙烯水平呈現(xiàn)先降至最低、 出現(xiàn)躍變高峰 后下降的動(dòng)態(tài)變化， 乙烯形成的

49、高峰期對(duì)花的壽命影響最大。 其它如水分、溫度、 CO2 等也是影響切花衰老的因素。 目前普遍采用切花保鮮劑來(lái)防止衰老， 保鮮劑 中主要含：適量蔗糖和無(wú)機(jī)鹽以提供營(yíng)養(yǎng)；乙烯合成抑制劑 AVG 、 AOA 等，乙 烯作用的拮抗劑 STS、 2,5-NBD 等以控制乙烯的作用； 8羥基喹林等殺菌劑； 自由基清除劑與抗氧化劑，如苯甲酸和抗壞血酸等；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如 6-BA 等 以延緩衰老。第五節(jié) 植物器官的脫落Abscission of plant organs一、脫落 abscission 植物器官衰老的結(jié)局往往是脫落， 但某一特定器官的脫落并不意味著整株植 物都衰老了。葉片、花、果實(shí)、種子或枝條

50、等植物的部分器官脫離母體的過(guò)程， 稱(chēng)為脫落( abscission)。器官的脫落是該器官衰老的表現(xiàn)，是對(duì)外界環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。 在植物正常生活中， 到一定時(shí)后， 器官的自然脫落對(duì)植物減少水分蒸發(fā)， 減 少營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，傳播種子，繁殖后代，去除病蟲(chóng)害侵染原等均有積極意義。當(dāng)然在惡化的環(huán)境條件下，不應(yīng)脫落時(shí)而脫落對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是不利的， 所以對(duì)脫落的調(diào)控是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要課題。二、離層與器官脫落 abscisic layer and abscission of organ在葉柄、花柄或果柄的基部有一特化的區(qū)域，稱(chēng)離區(qū)( abscisic zone)這是 器官發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞經(jīng)橫向分裂形成的幾層細(xì)胞， 排列

51、整齊，具分生能力， 但不 擴(kuò)大，較周?chē)募?xì)胞小，細(xì)胞內(nèi)高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，細(xì)胞質(zhì)濃，淀粉含量較 高，器官脫落時(shí)的分離就發(fā)生在這一區(qū)域， 稱(chēng)離層( abscisic layer)(圖 1714)。 在葉片等器官發(fā)育中即形成了， 但處于潛伏狀態(tài)， 在器官開(kāi)始衰老時(shí)， 如葉片從 尖端開(kāi)始變黃，直到離層，形成一個(gè)清楚的分離點(diǎn)，黃 / 綠色的顯分界，這個(gè)點(diǎn) 代表了兩種不同生理狀態(tài)的組織間的分界面， 出現(xiàn)這個(gè)分界面是脫離過(guò)程開(kāi)始的 信號(hào)。這些細(xì)胞可感受某些信號(hào)而發(fā)生變化， 這時(shí)離層細(xì)胞開(kāi)始活躍， 細(xì)胞內(nèi)物 質(zhì)解體，運(yùn)出。細(xì)胞中空而脆弱，果膠酶和纖維素酶活性增加，胞壁被分解。細(xì)14 胞彼此分離，一有風(fēng)吹或

52、機(jī)械力，葉片即脫落。在脫落的斷口處，細(xì)胞表面木栓 化，封住斷口，形成保護(hù)層。 ，在重力或風(fēng)、雨等其它外力作用下，器官脫落。 殘茬處細(xì)胞壁木栓化，形成保護(hù)層。三、脫落的機(jī)制 mechanisms of abscission1植物器官脫落的激素調(diào)控 the role of plant hormones in control of abscission 生長(zhǎng)素和器官的脫落有關(guān)，切去植物的葉片，殘留的葉柄基部很快形成離 層，而葉柄脫落。 但如在去葉片后的傷口處涂以含生長(zhǎng)素的羊毛脂， 則會(huì)延遲葉 柄的脫落。 生長(zhǎng)的葉片合成生長(zhǎng)素， 經(jīng)葉柄向外運(yùn)輸， 而衰老葉片的脫落即由于 葉片中生長(zhǎng)素的含量下降。但是用

53、生長(zhǎng)素處理的部位不同時(shí)得到?jīng)Q然不同的結(jié) 果，將生長(zhǎng)素施加到離層區(qū)靠莖的一面（近軸端）時(shí)，反而促進(jìn)脫落。 Addicott 等提出脫落的生長(zhǎng)素濃度梯度學(xué)說(shuō)來(lái)解釋這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果。 決定器官脫落的是離層 區(qū)兩邊的生長(zhǎng)素濃度梯度，而不是生長(zhǎng)素的絕對(duì)含量，當(dāng)生長(zhǎng)素的濃度遠(yuǎn)軸端 / 近軸端比值高時(shí)，不發(fā)生脫落，相反，遠(yuǎn)軸端 /近軸端比值低時(shí)，加速離層形成 而發(fā)生脫落。也有認(rèn)為乙烯加速離區(qū)細(xì)胞衰老是控制脫落的主要因素。 在一定的發(fā)育階段 和條件下，在離層區(qū)存在的對(duì)乙烯敏感的特殊靶細(xì)胞， 受乙烯的刺激而分裂擴(kuò)大， 同時(shí)誘導(dǎo)許多水解酶的合成和提高酶的活性， 如果膠酶和纖維素酶， 并加速這些 酶向壁區(qū)分泌，水解離層

54、區(qū)的細(xì)胞壁而引起器官的脫落。生長(zhǎng)素和乙烯的關(guān)系是什么？ Reid（1995）提出激素控制脫落的模型（圖 17 15）：葉片脫落分三個(gè)步驟， （1）在接收到脫落信號(hào)之前，葉片保持健康和正 常功能，葉片中合成的生長(zhǎng)素不斷向外運(yùn)輸， 保持葉片和莖之間的生長(zhǎng)素濃度梯 度，離層區(qū)細(xì)胞處于非敏感狀態(tài)。 （2）葉片衰老或環(huán)境信號(hào)干擾生長(zhǎng)素的合成和 運(yùn)輸，不能維持生長(zhǎng)素濃度梯度，甚至形成反向的濃度梯度，同時(shí)，乙烯的含量 也增加，又反過(guò)來(lái)降低生長(zhǎng)素的活性， 離區(qū)細(xì)胞對(duì)乙烯敏感性增加， 進(jìn)入器官脫 離誘導(dǎo)相。（ 3）離區(qū)細(xì)胞對(duì)低濃度的乙烯反應(yīng)而誘導(dǎo)合成和分泌果膠酶、 纖維素 酶等降解壁的酶，水解細(xì)胞壁而導(dǎo)致器官脫落。脫落的棉鈴中含很高的脫落酸導(dǎo)致它的發(fā)現(xiàn)和命名， 曾被認(rèn)為是控制器官脫 落的主要因子， 但后來(lái)的證據(jù)說(shuō)明脫落酸能促進(jìn)衰老， 但僅能誘導(dǎo)少數(shù)植物器官 脫落，所以引起脫落的激素主要是生長(zhǎng)素和乙烯的平衡，而不是脫落酸。GA 和 CTK 不是直接減少脫落，可能因?yàn)檠泳徦ダ隙鴾p少脫落。 果實(shí)和葉片脫落之前先進(jìn)入衰老進(jìn)程， Osborn（1972）提出，衰老是誘導(dǎo)脫 落的信號(hào)，衰老時(shí)激素的比例和器官對(duì)激素的敏感性發(fā)生變化， 而導(dǎo)致脫落。 但 衰老的器官卻不一定都脫落。2脫落的環(huán)境信號(hào)environmental signa