氮沉降下鼎湖山森林凋落物分解及與土壤動物的關(guān)系

1、徐國良等：氮沉降下鼎湖山森林凋落物分解及與土壤動物的關(guān)系 907氮沉降下鼎湖山森林凋落物分解及與土壤動物的關(guān)系徐國良1, 2，莫江明1*，周國逸1，薛璟花11. 中國科學(xué)院華南植物園鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，廣東 肇慶鼎湖 526070；2. 中國科學(xué)院研究生院，北京 100039摘要：研究了南亞熱帶3種森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物在N沉降下的分解動態(tài)及其與土壤動物群落的關(guān)系。選取季風(fēng)常綠闊葉林、針闊混交林和馬尾松林建立野外模擬N沉降樣地，實施四個處理組，對照（Control）、低氮（50 kg·hm-2·a-1, Low N）、中氮（100 kg·hm-2·

2、a-1, Mediujm N）和高氮處理（150 kg·hm-2·a-1, High N），利用凋落物網(wǎng)袋法，在18個月的時間內(nèi)調(diào)查分析了凋落物分解過程及其中的土壤動物密度特征。研究結(jié)果表明，植被演替階段對凋落物的分解速度存在影響，季風(fēng)林凋落物降解速度顯著性快于混交林和針葉林（P<0.05）；18個月后，季風(fēng)林各處理地凋落物殘留率為0.05、0.14、0.13和0.17，混交林為0.64、0.56和0.62，針葉林為0.66、0.63和0.62。N沉降增加對凋落物分解存在一定影響。且這種影響與植被類型之間存在明顯的交互作用。N沉降處理對季風(fēng)林凋落物分解表現(xiàn)出了一定的抑

3、制作用，而且這種差異隨時間推移愈益明顯，但在混交林和針葉林內(nèi)，試驗后期凋落物分解受到了N沉降處理的促進(jìn)作用。在試驗后期，尤其是12個月后，凋落物網(wǎng)袋土壤動物密度在不同林地和不同水平N處理下體現(xiàn)了差異化發(fā)展趨勢。在季風(fēng)林內(nèi)，N處理地土壤動物密度受到了明顯的抑制；在混交林和針葉林內(nèi)，低N樣地動物密度顯示了相比對照樣地的明顯優(yōu)勢，但在較高強度的中N處理地?zé)o論在凋落物的降解速率還是在動物密度上都與對照樣地沒有明顯差別。文章認(rèn)為，N沉降處理所產(chǎn)生的影響可能受環(huán)境N飽和程度的調(diào)控。文章還提出，在凋落物分解進(jìn)程中，土壤動物群落具有“后期進(jìn)入”特征，這對于進(jìn)一步準(zhǔn)確分析森林凋落物分解進(jìn)程及土壤動物的貢獻(xiàn)有重要

4、意義。關(guān)鍵詞：N沉降；凋落物；土壤動物中圖分類號：Q958.15; S154.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1672-2175（2005）06-0901-07森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)由生物組分產(chǎn)生并歸還到林地表面的有機(jī)物質(zhì)的總稱，它一直是國內(nèi)外生態(tài)學(xué)家研究的熱點之一1, 2。凋落物分解的速度和進(jìn)程不僅反映了森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)與能量循環(huán)動態(tài)，而且與全球變化密切相關(guān)。森林凋落物分解包括水溶性化合物的淋溶、土壤動物對凋落物的破碎、由微生物進(jìn)行的物質(zhì)轉(zhuǎn)換以及有機(jī)物和礦質(zhì)化合向土壤轉(zhuǎn)化等過程3，這個過程取決于凋落物的理化性質(zhì)、土壤特性、氣候和土壤生物的綜合作用4-6。N沉降問題已經(jīng)表現(xiàn)嚴(yán)重的全球化

5、趨勢7。我國已成為全球三大氮沉降集中區(qū)之一（分別為歐洲、美國和中國）8, 9。例如，在華南的鼎湖山地區(qū)，大氣N沉降量從1994年的36 kg·hm-2·a-1上升到2001年的38 kg·hm-2·a-1 10, 11。因此，大氣氮沉降問題引起了科學(xué)家和公眾的廣泛關(guān)注12, 13，國外一些生態(tài)學(xué)家正在或已開展了一些關(guān)于氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的研究9, 14-18。一般認(rèn)為，N沉降增加將會影響森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率，然而，至目前為止無論是野外還是室內(nèi)試驗，都沒有一致表現(xiàn)出外加氮會增加或減少葉片凋落物分解速度。Vestgarden19報道了外

6、加N對針葉凋落物分解的促進(jìn)作用。在一個長期凋落物網(wǎng)袋試驗研究中，發(fā)現(xiàn)N沉降顯著地降低了凋落物的降解速度20；也有研究認(rèn)為外加N對凋落物分解沒有明顯的作用21。Kuperman22認(rèn)為，氮沉降是否增加森林凋落物分解的速度往往取決于試驗所用的樹種、試驗方法、氮處理類型和試驗進(jìn)行的時間長度等因素。在凋落物分解過程中，土壤動物直接的破碎、取食，對土壤微生物的攜播、刺激作用以及其活動對土壤基質(zhì)的改善作用使得土壤動物在凋落物分解中起著極重要的功能性作用23。國內(nèi)外學(xué)者在這個領(lǐng)域已做了大量的工作，并認(rèn)為，土壤動物對凋落物的分解作用受氣候帶、植被類型等的影響24-28。但是，對于大氣N沉降脅迫下的土壤動物凋落

7、物分解動態(tài)，除了Boxman等29在Gårdsjön、Ysselsteyn 和Klosterhede三地的凋落物分解試驗研究中，同時對其中的小型土壤動物進(jìn)行了調(diào)查，但只報道了彈尾蟲和甲螨的一次種類數(shù)量和生物量統(tǒng)計結(jié)果（July 1993），得出N沉降增加對小型土壤動物生物量沒有明顯影響，但是在自然N沉降量最低的Gårdsjön樣地（N 12 kg·hm-2·a-1），彈尾蟲具有最大的豐度，暗示高濃度的N沉降可能會對土壤動物豐度造成負(fù)面影響外, 極少報道。由此，為了進(jìn)一步探究大氣N沉降下凋落物分解動態(tài)及其與土壤動物因子的關(guān)系，在鼎湖山選

8、擇了南亞熱帶典型的森林生態(tài)系統(tǒng)：季風(fēng)常綠闊葉林、針闊混交林和馬尾松林，建立了永久性的N沉降野外研究樣地，利用凋落物網(wǎng)袋法，通過18個月內(nèi)的5次取樣，調(diào)查了凋落物的分解動態(tài)及土壤動物群落的變化，試圖討論以下三個問題：（1）南亞熱帶N沉降下凋落物的分解是否受植被類型的影響；（2）N沉降水平是否對凋落物分解造成了不同的影響；（3）土壤動物群落動態(tài)與凋落物分解進(jìn)程的關(guān)系。1 材料與方法1.1 研究背景本研究在廣東鼎湖山生物圈保護(hù)區(qū)分布的3種典型性森林中進(jìn)行。這3種林型為馬尾松（Pinus massoniana）林（簡稱針葉林）、馬尾松針葉闊葉混交林（簡稱混交林）和季風(fēng)常綠闊葉林（簡稱季風(fēng)林）。保護(hù)區(qū)位

9、于廣東省中部，東經(jīng)112°33'，北緯23°10'，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候型。年平均降雨量為1927 mm，其中75%分布在3月至8月份, 而12月至2月僅占6%。年平均相對濕度為80%。年平均溫度為21.4 ，最冷月（1月）和最熱月（7月）的平均溫度分別為12.6 和28.0 30。季風(fēng)林分布在保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，保存較完好，已有400多年的保護(hù)歷史，是南亞熱帶代表性的森林類型31。混交林為人工種植的馬尾松林因一些闊葉樹種入侵而自然形成的過渡類型的針葉、闊葉混交林，林齡約為70年。馬尾松林由人工種植于1930年左右，種植后常受人為活動干擾（主要為收割凋落物和林下層

10、），林齡與混交林的基本一致31, 32。表1 鼎湖山馬尾松林、混交林和季風(fēng)常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)（平均值，標(biāo)準(zhǔn)差）*Table 1 Soil properties in MEBF, MF and PF in Dinghushan (mean, SE in parenthesis)森林類型土層深/cmw(有機(jī)質(zhì))/%w(全N)/%碳氮比w(C)/w(N)pHw(含水量)/%馬尾松林0202.73 (0.17)0.09 (0.01)16.79 (0.94)4.03 (0.02)24.90 (1.10)混交林0203.45 (0.35)0.10 (0.01)18.90 (0.97)3.86 (0.0

11、2)25.97 (0.91)季風(fēng)林0205.35 (0.58)0.19 (0.01)15.91 (0.86)3.79 (0.06)38.57 (1.19)*引自文獻(xiàn)32季風(fēng)常綠闊葉林樣地的母巖為沙頁巖。土壤為赤紅壤，土層較深（6090 cm）?；旖涣謽拥氐哪笌r為沙巖31, 32。土壤為磚紅壤性紅壤，土層厚薄不均，一般在3060 cm之間。馬尾松林樣地的母巖也為沙巖。土壤也為磚紅壤性紅壤，土層較淺，一般不超過30 cm。各樣地的土壤理化性質(zhì)見表131, 32。1.2 實驗設(shè)計2002年10月25日，建立試驗樣地。在季風(fēng)林樣地建立12個10 m×20 m樣方；混交林與馬尾松林各建立9個1

12、0 m×20 m樣方。樣方之間留有足夠?qū)挼牡貛Вs10 m寬），以防止相互之間造成干擾。各樣方內(nèi)又分為8個5 m×5 m的小樣方。為了增加研究結(jié)果的可比性，根據(jù)本地區(qū)的氮沉降情況，氮處理的強度和頻度參考國際上同類研究的處理方法16，即實驗分4個處理組，分別為C（對照）、L低氮處理（N 5 g·m-2·a-1）、M中氮處理（N 10 g·m-2·a-1）和H高氮處理（N 15 g·m-2·a-1），每個處理組分成3個重復(fù)（即同一林分同一處理由隨機(jī)選擇的3個樣方組成），但高氮處理僅在季風(fēng)林內(nèi)進(jìn)行。從2003年1月開始，

13、每月月中和月底分二次噴施NH4NO3。除了施氮處理外，其它處理措施均保持一致。1.3 樣品采集和處理根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，在季風(fēng)林選擇錐栗、紅車、華潤楠、厚殼桂四個優(yōu)勢樹種，在混交林選定了馬尾松、荷木兩個優(yōu)勢樹種和在馬尾松林選定馬尾松進(jìn)行凋落物分解實驗，選用25 cm×25 cm（底面孔徑0.5 mm，上面孔徑2.0 mm）的尼龍網(wǎng)袋，每袋裝入約10克風(fēng)干的葉片，每個樹種在每個樣方內(nèi)設(shè)3個重復(fù)，其中季風(fēng)林有網(wǎng)袋1080個，包括216個用于混合凋落物（選定樹種的凋落物均勻混合），混交林486個，其中162個用于混合凋落物分解實驗；馬尾松林162個，三林分共布置了1728個網(wǎng)袋。在2003年

14、5月，把所有凋落物網(wǎng)袋均勻貼地安置在每個樣方的5號或6號小樣方中。試驗開始后，在第3、6、9、12、18月后分批取出凋落物袋，每次在每個樣方內(nèi)按每個種取3個網(wǎng)袋，用手小心的去掉泥土。凋落物網(wǎng)袋立即帶回實驗室，利用Tullgren干漏斗提取土壤動物，所在標(biāo)本在Olympus體視顯微鏡（SZ-1145）和Olympus研究型相差顯微鏡（AX70-52E01）下計數(shù)及分類，除螨類外，其余各類都鑒定至科（總科）33, 34。凋落物的殘留量通過在105 烘至恒重再稱量獲得。1.4 數(shù)據(jù)分析在本論文未對不同樹種進(jìn)行研究，所有數(shù)據(jù)均為同一樣方內(nèi)不同樹種的平均值。凋落物殘留量(g)與凋落物始質(zhì)量(g)的比值即

15、為凋落物的殘留率。凋落物袋土壤動物密度（d/g）=dDG/凋落物殘留量(g)，dDG指數(shù)由下列公式得出：35式中Di為第i類群個體數(shù)；Dimax為各群落中第i類群的最大個體數(shù)；n為某個群落中的類群數(shù)；G為各群落所包含的總類群數(shù)，Ci/C為C個群落中第i個類群出現(xiàn)的比率。利用SPSS11.5軟件進(jìn)行one-way-ANOVA統(tǒng)計分析，不同樣地、N處理地及土壤動物密度間的差異顯著性以Duncan新復(fù)極差法檢驗。圖1 季風(fēng)林、混交林和針葉林不同處理地凋落物在18個月內(nèi)的分解動態(tài)Fig. 1 Dynamic of litter decomposition under control, low N, m

16、edium N and high N treatments in 18 months in MEBF, MF and PF2 結(jié)果與分析2.1 凋落物分解動態(tài)凋落物殘留率都經(jīng)歷了先快速下降，然后平穩(wěn)減少的過程（圖1）。凋落物的降解速率明顯受林分的影響。季風(fēng)林凋落物降解速度顯著性快于混交林和針葉林（P<0.05），而后兩者之間差異不顯著。當(dāng)試驗進(jìn)行到6個月時，季風(fēng)林各處理地凋落物殘留率分別為0.38、0.41、0.33和0.49，混交林各處理地凋落物殘留率分別為0.73、0.74和0.70，針葉林分別為0.70、0.74和0.72；18個月后，季風(fēng)林各處理地凋落物殘留率為0.05、0.14

17、、0.13和0.17，混交林為0.64、0.56和0.62，針葉林為0.66、0.63和0.62，也就是說，經(jīng)過1年半，季風(fēng)林超過80的凋落物已分解，而同時混交林和針葉林的分解率甚至未達(dá)50。圖2 季風(fēng)林、混交林和針葉林不同處理地凋落物袋土壤動物密度在18個月內(nèi)的變化Fig. 2 Changes of soil fauna density under control,low N,medium N, and high N treatments in 18 months in MEBF, MF and PFN沉降處理對季風(fēng)林凋落物分解表現(xiàn)出了一定的抑制作用。如圖1，季風(fēng)林對照樣地凋落物殘留率在整個

18、試驗過程中一般都低于各N處理值，而且這種差異隨時間推移愈益明顯，至18個月，對照樣地凋落物殘留率顯著性低于各N處理地（P<0.05）。試驗前期N沉降增加在混交林和針葉林內(nèi)沒有表現(xiàn)對凋落物分解的明顯作用，但在試驗后期，可以看到，9個月后，混交林和針葉林N處理地凋落物殘留率一直低于對照樣地，18個月后，混交林低N處理地凋落物殘留率與對照樣地的差異達(dá)顯著性水平（P<0.05），表明凋落物分解受到了N沉降處理的促進(jìn)作用，這種情況是與季風(fēng)林截然不同的。2.2 凋落物袋土壤動物密度動態(tài)由圖2，各林分凋落物袋土壤動物在整個試驗期間都呈現(xiàn)出前期群落水平較低、增長緩慢，后期群落水平較高、變化迅速的特

19、點，尤其是在土壤動物最豐富的季風(fēng)林內(nèi)這個特點表現(xiàn)得最為明顯，這種先抑后揚的特點是與凋落物分解速率的變化過程相反的。試驗前期，N處理未表現(xiàn)對凋落物袋土壤動物密度的明顯作用（圖2），但這可能是受到土壤動物群落水平太低的影響。在試驗后期，尤其是12個月后，由于土壤動物密度的快速上升，各林分不同N處理地凋落物袋土壤動物密度產(chǎn)生了差異化發(fā)展，顯現(xiàn)了N處理的效應(yīng)，而且這種效應(yīng)隨林分不同而異。在季風(fēng)林內(nèi)（圖2），12個月后，對照樣地土壤動物密度相對各N處理地明顯上揚，18個月后，對照樣地土壤動物密度顯著高于各N處理地（P<0.05），表明N處理下凋落物袋土壤動物受到了明顯的抑制；混交林內(nèi)，9個月后低N

20、處理地土壤動物密度開始顯示一定的優(yōu)勢，12個月后顯著高于對照和中N處理值（P<0.05），而后兩者間一直無明顯差異；針葉林內(nèi)，12個月后，低N處理地凋落物袋土壤動物密度直線上升，18個月后，其值極顯著高于對照樣地（P<0.01）。因此，N處理在混交林和針葉林內(nèi)對凋落物袋土壤動物密度的影響也與季風(fēng)林是截然不同的。3 討論3.1 植被類型對凋落物分解速度的影響季風(fēng)林凋落物降解速度顯著快于混交林和針葉林，這體現(xiàn)了植被演替階段對凋落物的分解速度存在影響，其原因可能存在于立地條件和凋落物種間的差異36。一般認(rèn)為，凋落物在營養(yǎng)狀況良好的環(huán)境中降解速度要快于營養(yǎng)狀況較差的環(huán)境37，而且高N含量的

21、凋落物分解要快于低N含量凋落物36, 38。本研究中，季風(fēng)林具有400余年的保護(hù)歷史，并且是南亞熱中國的地帶性原生植被，而混交林和針葉林都是在地帶植被受到長期較為嚴(yán)重的破壞后逐漸恢復(fù)形成的39。因此，季風(fēng)林與混交林和針葉林的立地條件形成了較大的差別。例如，季風(fēng)林土壤微生物群落生物量是最高的，其次為混交林和針葉林40, 41；土壤全N含量也是季風(fēng)林>混交林>針葉林；土壤w(C)/w(N)則是針葉林>混交林>季風(fēng)林（表1）。季風(fēng)林所選試驗凋落物葉N含量也是最高的，平均為15.7 mg·g-1，混交林為14.2 mg·g-1，針葉林12.2 mg·

22、;g-1。3.2 N沉降對凋落物分解動態(tài)的影響本研究結(jié)果證明，N沉降增加對凋落物分解存在影響，且這種影響與植被類型之間存在明顯的交互作用。僅從凋落物的降解速率上看，N沉降處理對季風(fēng)林凋落物分解表現(xiàn)出了一定的抑制作用且這種差異隨時間推移愈益明顯，但是在混交林和針葉林內(nèi)，凋落物分解受到了N處理的促進(jìn)作用；從凋落物分解的動物因子來看，12個月后季風(fēng)林內(nèi)N處理地凋落物袋土壤動物密度相對對照樣地受到了明顯的抑制，但是在混交林和針葉林內(nèi)，12個月后低N處理地凋落物袋土壤動物密度都出現(xiàn)顯著高于對照樣地的情況。不過，雖然混交林和針葉林顯示了N沉降對凋落物分解的促進(jìn)作用，但這種現(xiàn)象僅存在低N處理地，而較高強度的

23、中N處理地?zé)o論在凋落物的降解速率還是在動物密度上都與對照樣地沒有明顯差別。N沉降處理對凋落物分解的影響可能受環(huán)境N飽和程度的調(diào)控。Prescott(1996)指出，凋落物降解速度與森林地表層可得性N的含量直接相關(guān)42。在季風(fēng)林，由于受到歷史上長期良好的保護(hù)，土壤肥力狀況好，土壤N素含量較高（表1），約相當(dāng)于混交林和針葉林的兩倍，季風(fēng)林凋落物葉的N含量也明顯高于后兩者；另外，本地近半世紀(jì)來受到長期較高濃度大氣N沉降的影響，(3638 kg·hm-2·a-1，Huang et al., 1994; Zhou and Yan, 2001) 10, 11，它可能直接導(dǎo)致了季風(fēng)林的N

24、飽和；同時，經(jīng)過一年多的試驗處理，季風(fēng)林N處理地相比對照明顯累積了更高量的有效N，特別在高N處理下，硝態(tài)N含量已極顯著高于對照43，硝態(tài)N占有效N的比例也明顯比混交林和針葉林高，而土壤有效N中較高的硝態(tài)N比例被視為生態(tài)系統(tǒng)N飽和的一個標(biāo)志44。N飽和將造成生態(tài)系統(tǒng)離子失衡及其它一系列負(fù)面影響。因此，季風(fēng)林內(nèi)可能已經(jīng)達(dá)到了N飽和，在這種情況下，外界N沉降的額外增加必然改變系統(tǒng)中的營養(yǎng)元素平衡，從而抑制參與凋落物分解的微生物和動物活動，對凋落物分解產(chǎn)生負(fù)面影響。在另一個凋落物袋試驗研究中，也發(fā)現(xiàn)長期N增加的積累顯著地降低了凋落物的失重率20。但是，在混交林和針葉林內(nèi)，由于受到長期的人為破壞，生態(tài)系

25、統(tǒng)處于從退化狀態(tài)逐漸恢復(fù)的階段，土壤N素含量偏低（表1），凋落物的N素含量也較低，生態(tài)系統(tǒng)可能處于N不飽和狀態(tài)，N素成為限制生態(tài)系統(tǒng)功能的因子，一定程度額外N的輸入可能正好滿足了生態(tài)系統(tǒng)對N素的需求，結(jié)果，在混交林和針葉林內(nèi)，低N處理改善了生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分狀況，促進(jìn)了土壤動物的活動及凋落物分解速率，但較高的中N處理則可能已在一定限度上超過了生態(tài)系統(tǒng)對N的需求。莫江明（2004）也得出N沉降對鼎湖山森林植物凋落物分解的影響隨著森林演替進(jìn)展從正作用向負(fù)作用轉(zhuǎn)移的結(jié)論45。3.3 土壤動物在凋落物分解過程中的“后期進(jìn)入”各林分凋落物袋土壤動物密度均體現(xiàn)了前期較低、增長緩慢，后期較高、變化迅速的特點（尤

26、其是在土壤動物豐富的季風(fēng)林內(nèi)），結(jié)果在試驗后期土壤動物密度顯著高于前期，可以把這種現(xiàn)象稱為凋落物分解過程中土壤動物的“后期進(jìn)入”。目前，國內(nèi)外有關(guān)凋落物分解試驗研究多單純采用Olson（1963）提出的指數(shù)衰減模型X/Xo = e-kt46。實際上，凋落物的分解過程可以劃分為兩個階段，即前期凋落物失重較快的營養(yǎng)控制階段和后期分解較慢的纖維素控制階段47。單純地使用Olson（1963）公式（單指數(shù)模型）都過高估計了第一階段的作用（一般認(rèn)為主要是環(huán)境和微生物的作用），而沒有充分考慮第二階段的作用，甚至，單指數(shù)模型實質(zhì)上是假設(shè)在沒有土壤動物參與的情況下，凋落物分解持續(xù)發(fā)生48。由本研究結(jié)果可知，凋

27、落物分解的第二階段恰恰正是土壤動物積極發(fā)展的時期。因此，以往的結(jié)果必然都過高地估計了環(huán)境和微生物的作用，而低估了土壤動物對凋落物分解進(jìn)程的影響。實際上，凋落物分解是包括水溶性化合物淋溶，微生物和土壤動物作用等的一個綜合過程。在這個過程中，具有鮮明的階段性特點，其中就包括凋落物失重速率的變化及各作用因子的相對優(yōu)勢的變化。根據(jù)前人及本研究結(jié)果，可以大致給出凋落物分解過程如下：在初始階段，即營養(yǎng)控制階段，由于分解內(nèi)容主要是一些水溶性或較易分解的基質(zhì)，因此淋溶及微生物等的貢獻(xiàn)起著決定性的作用，也正如許多凋落物研究所反映的那樣；但是，在纖維素控制階段，由于基質(zhì)分解難度的加大，淋溶和微生物等的作用開始淡化

28、，而具有更強大裂解能力的土壤動物開始發(fā)揮關(guān)鍵性的作用，但土壤動物作用的增加同時也可能是前期大量繁殖的微生物群落刺激的結(jié)果。Berntson（2000）在Olson（1963）公式的基礎(chǔ)上提出了雙指數(shù)模型X/Xo=ae-kat+be-kbt49，他采用兩個指數(shù)方程對凋落物分解的兩個階段進(jìn)行分別擬合，因此有可能對凋落物分解過程及各因子的貢獻(xiàn)作出更準(zhǔn)確的判斷。本研究僅在現(xiàn)象上提出了土壤動物的“后期進(jìn)入”問題，并認(rèn)為它對前人有關(guān)凋落物分解進(jìn)程觀念的改進(jìn)有所裨益。隨著研究手段的進(jìn)步（如雙指數(shù)模型）及對凋落物分解微觀過程的進(jìn)一步認(rèn)識，必將對土壤動物在凋落物分解中的貢獻(xiàn)有新的評價，結(jié)束目前“微生物決定論”和

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