EMP途徑復習進程

1、EMP途徑EMP途徑 EMP 途徑(Embden-Meyerhofpathway) EMP 途徑是指在無氧條件下，葡萄糖被分解成丙酮酸，同時釋放出少量 ATP 的過程。 大致可分為兩個階段。 第一階段只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：3-磷酸-甘油 醛。 第二階段發(fā)生氧化還原反應，釋放能量合成 ATP,同時形成 兩分子的丙酮酸。 EMP 途徑的第一階段中，葡萄糖在消耗 ATP 的情況下被磷 酸化，形成葡萄糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸進一步轉化為果糖-6-磷酸，然后再次被磷酸化，形成果糖-1,6-二磷酸。在醛縮酶催化下，果糖-1,6-二磷酸裂解成兩個三碳化合物：3-磷酸甘油醛 與磷酸二羥丙酮。

2、此階段的反應并不涉及電子轉移。 (1)葡萄糖+ATP 己糖激酶_6-磷酸葡萄糖+ADP (2)6-磷酸果糖磷酸己糖異構酶_6-磷酸果糖 (3)6-磷酸果糖_磷酸果糖激酶_1,6-二磷酸果糖 (4)1,6-二磷酸果糖_醛縮酶_3-磷酸甘油醛+磷酸二羥基丙酮 (5)磷酸二羥基丙酮磷酸甘油異構酶_3-磷酸甘油醛 在第二階段中，3-磷酸甘油醛首先轉化為 1,3-二磷酸甘油醛，此過程是氧化反應，輔酶 NAD+接受氫原子，形成 NADH。 同時 3-磷酸甘油醛接受無機磷酸被磷酸化。與上述的葡萄糖-6-磷酸的有機磷酸鍵不同，二磷酸甘油醛中的兩個磷酸鍵屬于高能磷酸鍵。在其后來的 1,3-二磷酸甘油酸轉變成 3

3、-磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸轉變成丙酮酸的反應過程中，高能磷酸鍵的能量轉移導致 ATP 的合成。 6)3-磷酸甘油醛+NADH+H3PO43-磷酸脫氫酶_1,3-二磷酸甘油酸(EMP 途徑中第一個氧化還原反應) (7)1,3-二磷酸甘油酸+ADP_磷酸甘油酸激酶_3-磷酸甘油酸 (EMP 途徑第一個產(chǎn)生 ATP) (8)3-磷酸甘油酸變位酶_2-磷酸甘油酸 (9)2-磷酸甘油酸烯醇化酶(脫去一分子水)烯醇式磷酸丙酮酸 (10)烯醇式磷酸丙酮酸+ADP丙酮酸激酶_丙酮酸+ATP 在 EMP 途徑第一階段有兩分子的 ATP 用于糖的磷酸化， 但最終產(chǎn)生出四個分子的 ATP。因此，通過 EMP 途

4、徑，每氧化一個分子的葡萄糖凈得兩分子 ATP。在形成 1,3-二磷酸甘油醛的過程中， 兩分子 NAD+被還原為 NADH。 TCA循環(huán) 丙酮酸氧化脫竣生成乙酰輔酶A,乙酰輔酶A在三竣酸循環(huán)(TCA)徹底進行氧化生成CO2+H2O和ATP 是有氧呼吸的第二三階段 第二階段：丙酮酸氧化脫竣 丙酮酸+NAD+HS-CoA乙酰CoA+NADH+H+CO2 丙酮酸脫氫酶復合體：丙酮酸脫氫酶（E1）:TPP 轉乙酰化酶（E2）:硫辛酸、CoA二氫硫辛酰胺脫氫酶（E3）:FAD、NAD+ 1 .丙酮酸在丙酮酸脫氫酶（E1）脫竣形成羥乙基-TPP,產(chǎn)生CO2 2 .由轉乙?；福‥2）催化使羥乙基被氧化成乙酰

5、基，同時轉移給硫辛酰胺，再轉移給輔酶A生成乙酰CoA后，離開酶復合體，并使硫辛酰胺還原成二氫硫辛酰胺。 3 .在二氫硫辛酰胺脫氫酶（E3）催化下，使還原的二氫硫辛酰胺脫氫重新生成硫辛酰胺，以進行下一輪反應。同時將氫傳遞給FAD,生成FADH 2,再將2H轉移給NAD+,形成NADH+H+。 在整個反應過程中，中間產(chǎn)物并不離開酶復合體，這就使得上述各步反應得以迅速完成。 第三階段：三竣酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle） 1 .三竣酸循環(huán)的反應過程： 檸檬酸的形成：乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸。 異檸檬酸的形成：檸檬酸與異檸檬酸的異構化可逆互變反應由順烏頭酸酶催化。 第一次

6、氧化脫竣：異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶作用下氧化脫竣轉變?yōu)閍-酮戊二酸，脫下的氫由NAD+接受，生成NADH+H+。 第二次氧化脫竣：a-酮戊二酸經(jīng)a-酮戊二酸脫氫酶復合體作用氧化脫竣生成琥珀酰CoA,其組成和催化反應與前述的丙酮酸脫氫酶復合體類似。 底物水平磷酸化反應：琥珀酰CoA的高能硫酯鍵水解時，可與GDP的磷酸化偶聯(lián)生成高能磷酸鍵，由琥珀酰CoA合成酶催化。 琥珀酸脫氫生成延胡索酸：反應由琥珀酸脫氫酶催化，輔酶為FAD0 延胡索酸加水生成蘋果酸：延胡索酸酶催化此可逆反應。 蘋果酸脫氫生成草酰乙酸：由蘋果酸脫氫酶催化，脫下的氫由NAD+ 接受。 三竣酸循環(huán)的生物學意義 1 .是機體將糖或其它

7、物質氧化而獲得能量的最有效方式。每分子葡萄糖經(jīng)有氧氧化生成H2O和CO2時，可凈生成32(30)分子ATP。 2 .是糖、脂和蛋白質三大類物質代謝與轉化的樞紐。是生物大分子分 解與合成的兩用途徑。 HMP途徑 HMP途徑(戊糖磷酸途徑) (HexoseMonophophatePathway HMP途徑降解葡萄糖的三個階段 葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2核酮糖-5-磷酸發(fā)生 同分異構化或表異構化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸上述各種戊 糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。 HMP途徑關鍵步驟 1 .葡萄糖一6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸

8、葡萄糖酸一5-磷酸核酮糖一5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖一參與核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖一6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛（進入EMP） HMP途徑的總反應 6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12 H+6CO2+Pi HMP途徑的重要意義 ?為核甘酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 ?產(chǎn)生大量NADPH2,一方面為脂肪酸、固醇等物質的合成提供還原 力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。 ?與EMP途徑在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關系。 ?途徑中的赤薛糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。 ?途

9、徑中存在3-7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源 譜更為更為廣泛。 ?通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核甘酸、若干氨基酸、 輔酶和乳酸(異型乳酸發(fā)酵)等。 ?HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中問 產(chǎn)物的需要量相關. 0 NADP 煙酰胺腺喋吟二核甘酸磷酸(nicotinamideadeninedinucleotidephosphate)縮寫NADP,曾稱為三磷酸叱噬核甘酸(TPN)或輔脫氫酶II或輔酶n0它是一種1W,是煙酸酰胺腺喋吟二核甘酸與一個磷酸分子以酯鍵結合 的物質，廣泛存在生物界。化學性質、吸收光讓、氧化還原形式等均類似N AD。它通過6

10、-磷酸葡萄糖脫氫酶(EC.1.1.1.49),6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶(EC.1.1.1.44)等，可被許多脫氫酶進行可逆的還原。 但是與很多利用NAD的脫氫酶不一定能進行反應， 也不能呼吸鏈直接氧化。在好氧生物的細胞中與NAD不同，它主要以還原態(tài)存在。通過NADP轉氫酶 (EC.1.6.1.1)可進行如下的氧化： NADPH+NAD+NADn+NADP+ 在這過程中有的伴有AT匕的生成。另外在脂肪酸合成過程的還原階段、NADPH被用于合成的還原，此外還被作為需要二個底物質的(加)氧酶(oxygenase）的一個屋。在細胞內(nèi)的作用似乎與NADH不同。NADP可通過NAD+的ATP磷酸化進行酶的合成。 圖中的結構式是錯誤的，連接有腺喋吟的五碳糖的2位羥基中的氫應該 被一個磷酸基取代掉 NADH NADH,煙酰胺腺喋吟二核甘酸，還原態(tài)。N指煙酰胺，A指腺喋吟，D 是doubleo 用于糖酵解和細胞呼吸作用中的檸檬酸循環(huán)。 NAD+則是氧化態(tài)。 葡萄糖代謝時直接經(jīng)代謝所產(chǎn)生的ATP是十分的少的，而代謝產(chǎn)生的N ADH或FADH2經(jīng)由一個電子傳遞與氧化磷酸反應可產(chǎn)生大量的ATP。 煙酰胺腺喋吟二核甘酸（氧化態(tài)）NAD+ 煙酰胺腺喋吟二核甘酸（還原態(tài)）NADH 煙酰胺腺喋吟二核甘酸磷酸（還原態(tài)）NADPH 煙酰胺腺喋吟二核甘酸磷酸（氧化態(tài)）NADP+ NAD+H+