生物膜的組成與結(jié)構(gòu)

1、第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的組成和結(jié)構(gòu)生物膜的組成和結(jié)構(gòu)一、一、 概念概念 生物膜是構(gòu)成細(xì)胞的膜系統(tǒng)的總稱，生物膜是構(gòu)成細(xì)胞的膜系統(tǒng)的總稱，包括圍在細(xì)胞質(zhì)外圍的包括圍在細(xì)胞質(zhì)外圍的質(zhì)膜質(zhì)膜和細(xì)胞器和細(xì)胞器的的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)。 膜結(jié)構(gòu)使細(xì)胞的生命活動(dòng)與代謝過程膜結(jié)構(gòu)使細(xì)胞的生命活動(dòng)與代謝過程有序進(jìn)行有序進(jìn)行許多生理許多生理/病理過程，涉及到膜結(jié)構(gòu)病理過程，涉及到膜結(jié)構(gòu)/功能的變化功能的變化n外周膜外周膜n內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)二、二、 化化 學(xué)學(xué) 組組 成成n膜膜 脂脂n膜膜 蛋蛋 白白n糖糖 類類n無無 機(jī)機(jī) 鹽鹽n金金 屬屬 離離 子子n水水1. 膜膜 脂脂磷磷 脂（主要）脂（主要）糖糖 脂脂 甾甾

2、醇醇n脂的分類與功能脂的分類與功能單純脂復(fù)合脂（含有非脂成分）（含有非脂成分）（脂肪酸脂肪酸+醇醇）甘油三酯衍生脂質(zhì)蠟（長(zhǎng)鏈脂肪酸+長(zhǎng)鏈醇或固醇）磷脂糖脂鞘脂n2. .體表脂類保護(hù)作用；體表脂類保護(hù)作用；n提問：脂類有哪些功能？提問：脂類有哪些功能？n1.1.能量物質(zhì)能量物質(zhì)n三酰甘油脂又稱油脂，每克的發(fā)熱值比同質(zhì)量的糖、蛋白質(zhì)高2.3倍，并且不溶于水并且不溶于水，在細(xì)胞內(nèi)易于聚集，儲(chǔ)存在細(xì)胞內(nèi)易于聚集，儲(chǔ)存，故而被普遍作為細(xì)胞的能量?jī)?chǔ)備物質(zhì)。皮下脂肪細(xì)胞（黃、白色）細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)脂肪滴脂肪滴n3. .脂類是細(xì)胞膜的主要成份；脂類是細(xì)胞膜的主要成份；n4. .簡(jiǎn)單脂是構(gòu)成某些維生素與激素的成份簡(jiǎn)

3、單脂是構(gòu)成某些維生素與激素的成份； 包括維生素包括維生素A A、D D、E E、K K、性激素、前列腺素等等。性激素、前列腺素等等。細(xì)胞膜 磷磷 脂脂 甘油磷脂甘油磷脂(主要主要)鞘磷脂鞘磷脂R1 C CH2 CH R2 C CHPCH2P_X X= H 磷脂酸磷脂酸 X= CH2 CH2 N+(CH3) 3 X= CH2 CH2 NH2 X= CH2 CHCOOH NH2 磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）甘油磷脂甘油磷脂 甘油磷脂是甘油磷脂是兩性分子兩性分子，分子中既有親水部分又有疏水，分子中既有親水部分又有疏水部分。磷酸化的頭部呈親水性

4、，兩條較長(zhǎng)的碳?xì)渲ｆ湶糠?。磷酸化的頭部呈親水性，兩條較長(zhǎng)的碳?xì)渲ｆ湠闉槲膊课膊?，呈疏水性。，呈疏水性。磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸v甘油為骨架甘油為骨架磷脂酰甘油（磷脂）磷脂酰甘油（磷脂）非極非極性，不易溶于水性，不易溶于水稱稱非極性尾非極性尾極極性，易溶于水性，易溶于水稱稱極性頭極性頭 鞘磷脂鞘磷脂 H H O CHH H O CH3 3H H3 3C-(CHC-(CH2 2) )1212-C C- C- C- CH-C C- C- C- CH2 2-O-P-O-CH-O-P-O-CH2 2-CH-CH2 2-N-N+ +-CH-CH3 3 H OH N-H O H OH N-H O- -

5、CH CH3 3 O CO C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇v鞘氨醇作骨架鞘氨醇作骨架v分子中有親水的磷酸化的頭部（膽堿或乙醇胺）和分子中有親水的磷酸化的頭部（膽堿或乙醇胺）和疏水的兩個(gè)碳?xì)滏?，其中一條來自鞘氨醇，另一條疏水的兩個(gè)碳?xì)滏?，其中一條來自鞘氨醇，另一條來自脂肪酸。脂肪酸以酰胺鍵連在鞘氨醇上。來自脂肪酸。脂肪酸以酰胺鍵連在鞘氨醇上。膽堿鞘磷脂膽堿鞘磷脂v在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接觸水分子而定向排列，形成脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層觸水分子而定向排列，形成脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層中，磷脂分子的疏水基團(tuán)在內(nèi)部而親水的頭部在中，磷脂分子的疏水基團(tuán)在內(nèi)部而親水

6、的頭部在表面。表面。（2）糖脂）糖脂n是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成的化合物。的化合物。n膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂 H H H H H H3 3C-(CHC-(CH2 2) )1212-C C- C- C- CH-C C- C- C- CH2 2-O-O-半乳糖半乳糖 H OH N-H H OH N-H O CO C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇半乳糖腦苷脂半乳糖腦苷脂（鞘糖脂）（鞘糖脂）（3 3） 甾甾 醇醇又名固醇，動(dòng)物膜甾醇主要是膽固醇，植又名固醇，動(dòng)物膜甾醇主要是膽固醇，植物膜甾醇含量較動(dòng)物少，主要有谷

7、甾醇、豆物膜甾醇含量較動(dòng)物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。甾醇等。2. 2. 膜蛋白膜蛋白內(nèi)內(nèi) 在在 蛋蛋 白白外外 周周 蛋蛋 白白有的全部埋于脂雙層的疏水區(qū)，有的部分嵌在脂雙層有的全部埋于脂雙層的疏水區(qū)，有的部分嵌在脂雙層中，有的橫跨全膜中，有的橫跨全膜.主要靠主要靠疏水作用疏水作用通過某些非極性氨通過某些非極性氨基酸殘基與膜脂疏水部分相結(jié)合?；釟埢c膜脂疏水部分相結(jié)合。這類蛋白被緊密連在膜上，并且不易溶于水。只有用破這類蛋白被緊密連在膜上，并且不易溶于水。只有用破壞膜結(jié)構(gòu)的試劑如有機(jī)溶劑（氯仿）或去污劑（壞膜結(jié)構(gòu)的試劑如有機(jī)溶劑（氯仿）或去污劑（TritonX-100）才能把它們從膜中提取

8、出來。才能把它們從膜中提取出來。（1）內(nèi)在蛋白）內(nèi)在蛋白 膜錨蛋白膜錨蛋白n有些膜內(nèi)在蛋白本身并沒有進(jìn)入膜內(nèi)，他們以共價(jià)鍵有些膜內(nèi)在蛋白本身并沒有進(jìn)入膜內(nèi)，他們以共價(jià)鍵與脂質(zhì)、脂酰鏈、異戊烯基團(tuán)相結(jié)合并通過他們的疏與脂質(zhì)、脂酰鏈、異戊烯基團(tuán)相結(jié)合并通過他們的疏水部分插入到膜內(nèi)，這種形式的內(nèi)在蛋白稱為水部分插入到膜內(nèi)，這種形式的內(nèi)在蛋白稱為膜錨蛋膜錨蛋白白。 （2） 外外 周周 蛋蛋 白白分布于膜的脂雙層內(nèi)外表面，通過極性氨基酸殘基分布于膜的脂雙層內(nèi)外表面，通過極性氨基酸殘基以離子鍵、氫鍵、范德華力等次級(jí)鍵與膜脂極性頭部以離子鍵、氫鍵、范德華力等次級(jí)鍵與膜脂極性頭部或與內(nèi)在蛋白的親水部分結(jié)合?；?/p>

9、與內(nèi)在蛋白的親水部分結(jié)合。比較易于分離，大都能溶于水，可在不破壞膜結(jié)構(gòu)的比較易于分離，大都能溶于水，可在不破壞膜結(jié)構(gòu)的情況下，通過溫和方法（高離子強(qiáng)度、高情況下，通過溫和方法（高離子強(qiáng)度、高pHpH、）、）分離提分離提取。取。外周蛋白和膜內(nèi)外周蛋白和膜內(nèi)（嵌入）蛋白（嵌入）蛋白外周蛋白嵌入（膜內(nèi)）蛋白去污劑糖蛋白pH改變、螯合劑、尿素、碳酸鹽可除去外周蛋白3. 3. 糖類糖類n生物膜中的糖類大多與膜蛋白結(jié)合生物膜中的糖類大多與膜蛋白結(jié)合 糖糖蛋白（信息識(shí)別）蛋白（信息識(shí)別）n少數(shù)與膜脂結(jié)合少數(shù)與膜脂結(jié)合 糖脂糖脂糖類在膜上的分布糖類在膜上的分布n非對(duì)稱的，全部分布在膜的非對(duì)稱的，全部分布在膜的

10、非細(xì)胞質(zhì)一非細(xì)胞質(zhì)一側(cè)側(cè)。質(zhì)膜上的糖質(zhì)膜上的糖細(xì)胞內(nèi)膜的糖細(xì)胞內(nèi)膜的糖糖蛋白，糖脂三三 生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型n流體鑲嵌模型流體鑲嵌模型 1972 1972年美國(guó)年美國(guó)SingerSinger和和NicolsonNicolson提出，認(rèn)為生物提出，認(rèn)為生物膜是一種流動(dòng)的、嵌有各種蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子膜是一種流動(dòng)的、嵌有各種蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，其中蛋白質(zhì)猶如一座座冰山漂移在流動(dòng)層結(jié)構(gòu)，其中蛋白質(zhì)猶如一座座冰山漂移在流動(dòng)脂質(zhì)的海洋中。脂質(zhì)的海洋中。n與過去模型的主要差別與過去模型的主要差別 突出了膜的流動(dòng)性突出了膜的流動(dòng)性 顯示了膜蛋白分布的不對(duì)稱性顯示了膜蛋白分布的不對(duì)稱性

11、四、四、 生生 物物 膜膜 的的 特特 性性 膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性 膜分子結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性膜分子結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性 膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性1、膜脂的分布不對(duì)稱，即膜脂雙分子層內(nèi)外兩、膜脂的分布不對(duì)稱，即膜脂雙分子層內(nèi)外兩側(cè)的脂種類、含量不同，如人紅細(xì)胞質(zhì)膜：側(cè)的脂種類、含量不同，如人紅細(xì)胞質(zhì)膜：v膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多v膜的內(nèi)層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多膜的內(nèi)層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多2 2、膜蛋白的分布不對(duì)稱、膜蛋白的分布不對(duì)稱 如線粒體內(nèi)膜中的如線粒體內(nèi)膜中的NADHNADH電子傳遞鏈各組分：電子傳遞鏈各組分：vCytCyt氧化酶氧化

12、酶 、琥珀酸脫氫酶在線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)、琥珀酸脫氫酶在線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)vCytcCytc在線粒體內(nèi)膜外側(cè)在線粒體內(nèi)膜外側(cè)3 3、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在膜的非細(xì)胞質(zhì)一側(cè)膜的非細(xì)胞質(zhì)一側(cè)線粒體線粒體內(nèi)內(nèi)外外（二）膜分子結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性（二）膜分子結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性n膜的流動(dòng)性主要是指膜的流動(dòng)性主要是指膜脂及膜蛋白流動(dòng)性膜脂及膜蛋白流動(dòng)性。n合適的流動(dòng)性對(duì)生物合適的流動(dòng)性對(duì)生物膜表現(xiàn)其正常功能十膜表現(xiàn)其正常功能十分重要分重要. . 膜脂的流動(dòng)性膜脂的流動(dòng)性n膜脂的流動(dòng)性主要決定于磷脂分子膜脂的流動(dòng)性主要決定于磷脂分子. .n在生理?xiàng)l件下在生理?xiàng)l件下, ,磷脂大多呈流動(dòng)的液晶態(tài)磷脂

13、大多呈流動(dòng)的液晶態(tài), ,磷脂磷脂在膜內(nèi)可作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)在膜內(nèi)可作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng), ,翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng), ,側(cè)向運(yùn)動(dòng)等側(cè)向運(yùn)動(dòng)等. .當(dāng)溫度降至一定值時(shí)當(dāng)溫度降至一定值時(shí), ,膜脂從流動(dòng)的液晶態(tài)轉(zhuǎn)膜脂從流動(dòng)的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)轭愃凭w的凝膠態(tài)變?yōu)轭愃凭w的凝膠態(tài), ,這個(gè)溫度稱為這個(gè)溫度稱為相變溫相變溫度度. .凝膠狀態(tài)也可再熔解為液晶態(tài)。各種膜脂凝膠狀態(tài)也可再熔解為液晶態(tài)。各種膜脂由于組分不同而具有各自的相變溫度。由于組分不同而具有各自的相變溫度。溫度引起側(cè)鏈熱運(yùn)動(dòng)脂雙層平面的擴(kuò)散跨膜擴(kuò)散：“翻跟頭”膜脂的運(yùn)動(dòng)膜脂的運(yùn)動(dòng)n膜脂的流動(dòng)性的大小與膜脂的流動(dòng)性的大小與磷脂分子中脂肪酸鏈的磷脂分子中脂肪酸鏈的長(zhǎng)短及不

14、飽和程度長(zhǎng)短及不飽和程度密切相關(guān)密切相關(guān). .鏈越短鏈越短, ,不飽和程不飽和程度越高度越高, ,流動(dòng)性越大流動(dòng)性越大. .n哺乳動(dòng)物中哺乳動(dòng)物中膽固醇對(duì)膜脂流動(dòng)性也有一定的調(diào)膽固醇對(duì)膜脂流動(dòng)性也有一定的調(diào)控作用控作用, ,在生理?xiàng)l件下增加膽固醇的含量會(huì)降在生理?xiàng)l件下增加膽固醇的含量會(huì)降低膜的流動(dòng)性，因?yàn)槟懝檀嫉拈]合環(huán)狀結(jié)構(gòu)干低膜的流動(dòng)性，因?yàn)槟懝檀嫉拈]合環(huán)狀結(jié)構(gòu)干擾了脂肪酸的側(cè)向運(yùn)動(dòng)。擾了脂肪酸的側(cè)向運(yùn)動(dòng)。n膜脂的流動(dòng)性是不均勻的膜脂的流動(dòng)性是不均勻的, ,在一定溫度下在一定溫度下, ,有的有的膜脂處于凝膠態(tài)膜脂處于凝膠態(tài), ,有的則呈液晶態(tài)有的則呈液晶態(tài), ,處于液晶態(tài)處于液晶態(tài)的各膜脂的流動(dòng)性也不完全相同的各膜脂的流動(dòng)性也不完全相同. . 膜蛋白的流動(dòng)性膜蛋白的流動(dòng)性n膜蛋白能做側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散膜蛋白能做側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)