生物膜的組成與結(jié)構(gòu)

1、第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的組成和結(jié)構(gòu)生物膜的組成和結(jié)構(gòu)一、一、 概念概念 生物膜是構(gòu)成細胞的膜系統(tǒng)的總稱，生物膜是構(gòu)成細胞的膜系統(tǒng)的總稱，包括圍在細胞質(zhì)外圍的包括圍在細胞質(zhì)外圍的質(zhì)膜質(zhì)膜和細胞器和細胞器的的內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)。 膜結(jié)構(gòu)使細胞的生命活動與代謝過程膜結(jié)構(gòu)使細胞的生命活動與代謝過程有序進行有序進行許多生理許多生理/病理過程，涉及到膜結(jié)構(gòu)病理過程，涉及到膜結(jié)構(gòu)/功能的變化功能的變化n外周膜外周膜n內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)二、二、 化化 學(xué)學(xué) 組組 成成n膜膜 脂脂n膜膜 蛋蛋 白白n糖糖 類類n無無 機機 鹽鹽n金金 屬屬 離離 子子n水水1. 膜膜 脂脂磷磷 脂（主要）脂（主要）糖糖 脂脂 甾甾

2、醇醇n脂的分類與功能脂的分類與功能單純脂復(fù)合脂（含有非脂成分）（含有非脂成分）（脂肪酸脂肪酸+醇醇）甘油三酯衍生脂質(zhì)蠟（長鏈脂肪酸+長鏈醇或固醇）磷脂糖脂鞘脂n2. .體表脂類保護作用；體表脂類保護作用；n提問：脂類有哪些功能？提問：脂類有哪些功能？n1.1.能量物質(zhì)能量物質(zhì)n三酰甘油脂又稱油脂，每克的發(fā)熱值比同質(zhì)量的糖、蛋白質(zhì)高2.3倍，并且不溶于水并且不溶于水，在細胞內(nèi)易于聚集，儲存在細胞內(nèi)易于聚集，儲存，故而被普遍作為細胞的能量儲備物質(zhì)。皮下脂肪細胞（黃、白色）細胞核細胞質(zhì)脂肪滴脂肪滴n3. .脂類是細胞膜的主要成份；脂類是細胞膜的主要成份；n4. .簡單脂是構(gòu)成某些維生素與激素的成份簡

3、單脂是構(gòu)成某些維生素與激素的成份； 包括維生素包括維生素A A、D D、E E、K K、性激素、前列腺素等等。性激素、前列腺素等等。細胞膜 磷磷 脂脂 甘油磷脂甘油磷脂(主要主要)鞘磷脂鞘磷脂R1 C CH2 CH R2 C CHPCH2P_X X= H 磷脂酸磷脂酸 X= CH2 CH2 N+(CH3) 3 X= CH2 CH2 NH2 X= CH2 CHCOOH NH2 磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）甘油磷脂甘油磷脂 甘油磷脂是甘油磷脂是兩性分子兩性分子，分子中既有親水部分又有疏水，分子中既有親水部分又有疏水部分。磷酸化的頭部呈親水性

4、，兩條較長的碳氫脂酰鏈部分。磷酸化的頭部呈親水性，兩條較長的碳氫脂酰鏈為為尾部尾部，呈疏水性。，呈疏水性。磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸v甘油為骨架甘油為骨架磷脂酰甘油（磷脂）磷脂酰甘油（磷脂）非極非極性，不易溶于水性，不易溶于水稱稱非極性尾非極性尾極極性，易溶于水性，易溶于水稱稱極性頭極性頭 鞘磷脂鞘磷脂 H H O CHH H O CH3 3H H3 3C-(CHC-(CH2 2) )1212-C C- C- C- CH-C C- C- C- CH2 2-O-P-O-CH-O-P-O-CH2 2-CH-CH2 2-N-N+ +-CH-CH3 3 H OH N-H O H OH N-H O- -

5、CH CH3 3 O CO C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇v鞘氨醇作骨架鞘氨醇作骨架v分子中有親水的磷酸化的頭部（膽堿或乙醇胺）和分子中有親水的磷酸化的頭部（膽堿或乙醇胺）和疏水的兩個碳氫鏈，其中一條來自鞘氨醇，另一條疏水的兩個碳氫鏈，其中一條來自鞘氨醇，另一條來自脂肪酸。脂肪酸以酰胺鍵連在鞘氨醇上。來自脂肪酸。脂肪酸以酰胺鍵連在鞘氨醇上。膽堿鞘磷脂膽堿鞘磷脂v在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接觸水分子而定向排列，形成脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層觸水分子而定向排列，形成脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層中，磷脂分子的疏水基團在內(nèi)部而親水的頭部在中，磷脂分子的疏水基團在內(nèi)部而親水

6、的頭部在表面。表面。（2）糖脂）糖脂n是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成的化合物。的化合物。n膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂 H H H H H H3 3C-(CHC-(CH2 2) )1212-C C- C- C- CH-C C- C- C- CH2 2-O-O-半乳糖半乳糖 H OH N-H H OH N-H O CO C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇半乳糖腦苷脂半乳糖腦苷脂（鞘糖脂）（鞘糖脂）（3 3） 甾甾 醇醇又名固醇，動物膜甾醇主要是膽固醇，植又名固醇，動物膜甾醇主要是膽固醇，植物膜甾醇含量較動物少，主要有谷

7、甾醇、豆物膜甾醇含量較動物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。甾醇等。2. 2. 膜蛋白膜蛋白內(nèi)內(nèi) 在在 蛋蛋 白白外外 周周 蛋蛋 白白有的全部埋于脂雙層的疏水區(qū)，有的部分嵌在脂雙層有的全部埋于脂雙層的疏水區(qū)，有的部分嵌在脂雙層中，有的橫跨全膜中，有的橫跨全膜.主要靠主要靠疏水作用疏水作用通過某些非極性氨通過某些非極性氨基酸殘基與膜脂疏水部分相結(jié)合。基酸殘基與膜脂疏水部分相結(jié)合。這類蛋白被緊密連在膜上，并且不易溶于水。只有用破這類蛋白被緊密連在膜上，并且不易溶于水。只有用破壞膜結(jié)構(gòu)的試劑如有機溶劑（氯仿）或去污劑（壞膜結(jié)構(gòu)的試劑如有機溶劑（氯仿）或去污劑（TritonX-100）才能把它們從膜中提取

8、出來。才能把它們從膜中提取出來。（1）內(nèi)在蛋白）內(nèi)在蛋白 膜錨蛋白膜錨蛋白n有些膜內(nèi)在蛋白本身并沒有進入膜內(nèi)，他們以共價鍵有些膜內(nèi)在蛋白本身并沒有進入膜內(nèi)，他們以共價鍵與脂質(zhì)、脂酰鏈、異戊烯基團相結(jié)合并通過他們的疏與脂質(zhì)、脂酰鏈、異戊烯基團相結(jié)合并通過他們的疏水部分插入到膜內(nèi)，這種形式的內(nèi)在蛋白稱為水部分插入到膜內(nèi)，這種形式的內(nèi)在蛋白稱為膜錨蛋膜錨蛋白白。 （2） 外外 周周 蛋蛋 白白分布于膜的脂雙層內(nèi)外表面，通過極性氨基酸殘基分布于膜的脂雙層內(nèi)外表面，通過極性氨基酸殘基以離子鍵、氫鍵、范德華力等次級鍵與膜脂極性頭部以離子鍵、氫鍵、范德華力等次級鍵與膜脂極性頭部或與內(nèi)在蛋白的親水部分結(jié)合?；?/p>

9、與內(nèi)在蛋白的親水部分結(jié)合。比較易于分離，大都能溶于水，可在不破壞膜結(jié)構(gòu)的比較易于分離，大都能溶于水，可在不破壞膜結(jié)構(gòu)的情況下，通過溫和方法（高離子強度、高情況下，通過溫和方法（高離子強度、高pHpH、）、）分離提分離提取。取。外周蛋白和膜內(nèi)外周蛋白和膜內(nèi)（嵌入）蛋白（嵌入）蛋白外周蛋白嵌入（膜內(nèi)）蛋白去污劑糖蛋白pH改變、螯合劑、尿素、碳酸鹽可除去外周蛋白3. 3. 糖類糖類n生物膜中的糖類大多與膜蛋白結(jié)合生物膜中的糖類大多與膜蛋白結(jié)合 糖糖蛋白（信息識別）蛋白（信息識別）n少數(shù)與膜脂結(jié)合少數(shù)與膜脂結(jié)合 糖脂糖脂糖類在膜上的分布糖類在膜上的分布n非對稱的，全部分布在膜的非對稱的，全部分布在膜的

10、非細胞質(zhì)一非細胞質(zhì)一側(cè)側(cè)。質(zhì)膜上的糖質(zhì)膜上的糖細胞內(nèi)膜的糖細胞內(nèi)膜的糖糖蛋白，糖脂三三 生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型n流體鑲嵌模型流體鑲嵌模型 1972 1972年美國年美國SingerSinger和和NicolsonNicolson提出，認為生物提出，認為生物膜是一種流動的、嵌有各種蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子膜是一種流動的、嵌有各種蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，其中蛋白質(zhì)猶如一座座冰山漂移在流動層結(jié)構(gòu)，其中蛋白質(zhì)猶如一座座冰山漂移在流動脂質(zhì)的海洋中。脂質(zhì)的海洋中。n與過去模型的主要差別與過去模型的主要差別 突出了膜的流動性突出了膜的流動性 顯示了膜蛋白分布的不對稱性顯示了膜蛋白分布的不對稱性

11、四、四、 生生 物物 膜膜 的的 特特 性性 膜分子結(jié)構(gòu)的不對稱性膜分子結(jié)構(gòu)的不對稱性 膜分子結(jié)構(gòu)的流動性膜分子結(jié)構(gòu)的流動性 膜分子結(jié)構(gòu)的不對稱性膜分子結(jié)構(gòu)的不對稱性1、膜脂的分布不對稱，即膜脂雙分子層內(nèi)外兩、膜脂的分布不對稱，即膜脂雙分子層內(nèi)外兩側(cè)的脂種類、含量不同，如人紅細胞質(zhì)膜：側(cè)的脂種類、含量不同，如人紅細胞質(zhì)膜：v膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多v膜的內(nèi)層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多膜的內(nèi)層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多2 2、膜蛋白的分布不對稱、膜蛋白的分布不對稱 如線粒體內(nèi)膜中的如線粒體內(nèi)膜中的NADHNADH電子傳遞鏈各組分：電子傳遞鏈各組分：vCytCyt氧化酶氧化

12、酶 、琥珀酸脫氫酶在線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)、琥珀酸脫氫酶在線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)vCytcCytc在線粒體內(nèi)膜外側(cè)在線粒體內(nèi)膜外側(cè)3 3、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在膜的非細胞質(zhì)一側(cè)膜的非細胞質(zhì)一側(cè)線粒體線粒體內(nèi)內(nèi)外外（二）膜分子結(jié)構(gòu)的流動性（二）膜分子結(jié)構(gòu)的流動性n膜的流動性主要是指膜的流動性主要是指膜脂及膜蛋白流動性膜脂及膜蛋白流動性。n合適的流動性對生物合適的流動性對生物膜表現(xiàn)其正常功能十膜表現(xiàn)其正常功能十分重要分重要. . 膜脂的流動性膜脂的流動性n膜脂的流動性主要決定于磷脂分子膜脂的流動性主要決定于磷脂分子. .n在生理條件下在生理條件下, ,磷脂大多呈流動的液晶態(tài)磷脂

13、大多呈流動的液晶態(tài), ,磷脂磷脂在膜內(nèi)可作旋轉(zhuǎn)運動在膜內(nèi)可作旋轉(zhuǎn)運動, ,翻轉(zhuǎn)運動翻轉(zhuǎn)運動, ,側(cè)向運動等側(cè)向運動等. .當(dāng)溫度降至一定值時當(dāng)溫度降至一定值時, ,膜脂從流動的液晶態(tài)轉(zhuǎn)膜脂從流動的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)轭愃凭w的凝膠態(tài)變?yōu)轭愃凭w的凝膠態(tài), ,這個溫度稱為這個溫度稱為相變溫相變溫度度. .凝膠狀態(tài)也可再熔解為液晶態(tài)。各種膜脂凝膠狀態(tài)也可再熔解為液晶態(tài)。各種膜脂由于組分不同而具有各自的相變溫度。由于組分不同而具有各自的相變溫度。溫度引起側(cè)鏈熱運動脂雙層平面的擴散跨膜擴散：“翻跟頭”膜脂的運動膜脂的運動n膜脂的流動性的大小與膜脂的流動性的大小與磷脂分子中脂肪酸鏈的磷脂分子中脂肪酸鏈的長短及不

14、飽和程度長短及不飽和程度密切相關(guān)密切相關(guān). .鏈越短鏈越短, ,不飽和程不飽和程度越高度越高, ,流動性越大流動性越大. .n哺乳動物中哺乳動物中膽固醇對膜脂流動性也有一定的調(diào)膽固醇對膜脂流動性也有一定的調(diào)控作用控作用, ,在生理條件下增加膽固醇的含量會降在生理條件下增加膽固醇的含量會降低膜的流動性，因為膽固醇的閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)干低膜的流動性，因為膽固醇的閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)干擾了脂肪酸的側(cè)向運動。擾了脂肪酸的側(cè)向運動。n膜脂的流動性是不均勻的膜脂的流動性是不均勻的, ,在一定溫度下在一定溫度下, ,有的有的膜脂處于凝膠態(tài)膜脂處于凝膠態(tài), ,有的則呈液晶態(tài)有的則呈液晶態(tài), ,處于液晶態(tài)處于液晶態(tài)的各膜脂的流動性也不完全相同的各膜脂的流動性也不完全相同. . 膜蛋白的流動性膜蛋白的流動性n膜蛋白能做側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散膜蛋白能做側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴