第六講 小麥的葉

1、營(yíng)養(yǎng)器官的建成營(yíng)養(yǎng)器官的建成第六講第六講 小麥的葉植植物物解解剖剖學(xué)學(xué)普通葉（營(yíng)養(yǎng)葉）普通葉（營(yíng)養(yǎng)葉）變態(tài)葉（不完全葉）變態(tài)葉（不完全葉）葉鞘葉鞘葉片葉片葉舌葉舌葉耳葉耳蘗鞘蘗鞘穎片穎片稃片稃片葉鞘葉鞘：加強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，保護(hù)節(jié)間分生組織不受：加強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，保護(hù)節(jié)間分生組織不受損傷，也能促進(jìn)光合作用。損傷，也能促進(jìn)光合作用。葉片葉片：進(jìn)行光合作用。：進(jìn)行光合作用。 葉片上、下表此之間的葉肉細(xì)胞里含有大量的葉葉片上、下表此之間的葉肉細(xì)胞里含有大量的葉綠素和類胡蘿卜素，它們能利用日光能，把從外界環(huán)綠素和類胡蘿卜素，它們能利用日光能，把從外界環(huán)境中得來的二氧化碳和水分合成為有機(jī)物，即光合產(chǎn)境

2、中得來的二氧化碳和水分合成為有機(jī)物，即光合產(chǎn)物。這是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。物。這是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。 小麥葉片是伴隨小麥生長(zhǎng)不斷分化、產(chǎn)生、更替、小麥葉片是伴隨小麥生長(zhǎng)不斷分化、產(chǎn)生、更替、衰老的器官，不同時(shí)期產(chǎn)生的葉片其著生部位、面積大衰老的器官，不同時(shí)期產(chǎn)生的葉片其著生部位、面積大小、結(jié)構(gòu)功能以及光合產(chǎn)物的輸向不同。小、結(jié)構(gòu)功能以及光合產(chǎn)物的輸向不同。 通常根據(jù)葉片發(fā)生先后時(shí)期和著生部位，將小麥葉通常根據(jù)葉片發(fā)生先后時(shí)期和著生部位，將小麥葉片分為三組：片分為三組：(1)胚葉組胚葉組：在胚形成中建成并著生于胚軸上的葉片：在胚形成中建成并著生于胚軸上的葉片;(2)近根葉組近根葉組：著生

3、于分蘗節(jié)，葉片數(shù)的多少主要由品：著生于分蘗節(jié)，葉片數(shù)的多少主要由品種的溫光特性、播期早晚及栽培條件所決定。其功能種的溫光特性、播期早晚及栽培條件所決定。其功能期主要在撥節(jié)前，其光合產(chǎn)物主要供應(yīng)根、分蘗、中期主要在撥節(jié)前，其光合產(chǎn)物主要供應(yīng)根、分蘗、中下部葉片的生長(zhǎng)及早期幼穗發(fā)育的需要。一般到抽穗下部葉片的生長(zhǎng)及早期幼穗發(fā)育的需要。一般到抽穗開花期已枯死，對(duì)籽粒生長(zhǎng)不起直接作用。開花期已枯死，對(duì)籽粒生長(zhǎng)不起直接作用。 不同葉片具有不同的組織結(jié)構(gòu)，其功能期與其它器不同葉片具有不同的組織結(jié)構(gòu)，其功能期與其它器官建成有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。官建成有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。(3)莖生葉組莖生葉組：著生于地上伸長(zhǎng)莖稈的

4、節(jié)上，葉數(shù)：著生于地上伸長(zhǎng)莖稈的節(jié)上，葉數(shù)46片，多為片，多為5片。其功能主要是共給莖、穗和籽粒生長(zhǎng)所片。其功能主要是共給莖、穗和籽粒生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)。旗葉和倒二葉是籽粒灌漿物質(zhì)的重要制造需的營(yíng)養(yǎng)。旗葉和倒二葉是籽粒灌漿物質(zhì)的重要制造者，特別是者，特別是旗葉，其葉肉細(xì)胞呈多環(huán)結(jié)構(gòu)，葉綠體基旗葉，其葉肉細(xì)胞呈多環(huán)結(jié)構(gòu)，葉綠體基粒發(fā)達(dá)，光合效率高。粒發(fā)達(dá)，光合效率高。圖 葉的建成歷經(jīng)分化、伸長(zhǎng)和定型三個(gè)過程。葉的建成歷經(jīng)分化、伸長(zhǎng)和定型三個(gè)過程。 除幼苗除幼苗13（或（或4）葉是在種子胚中早已分化外，）葉是在種子胚中早已分化外，其余葉均由莖生長(zhǎng)錐分化形成。分化出的葉原基不斷其余葉均由莖生長(zhǎng)錐分化形成

5、。分化出的葉原基不斷進(jìn)行細(xì)胞分裂和組織分化，并通過伸長(zhǎng)過程擴(kuò)大體積。進(jìn)行細(xì)胞分裂和組織分化，并通過伸長(zhǎng)過程擴(kuò)大體積。 葉的伸長(zhǎng)由葉尖開始，先葉片伸長(zhǎng)，后葉鞘伸長(zhǎng)。葉的伸長(zhǎng)由葉尖開始，先葉片伸長(zhǎng)，后葉鞘伸長(zhǎng)。葉片伸長(zhǎng)初期呈錐狀體，稱為心葉。心葉繼續(xù)伸長(zhǎng)逐葉片伸長(zhǎng)初期呈錐狀體，稱為心葉。心葉繼續(xù)伸長(zhǎng)逐漸展開，從葉片開始伸長(zhǎng)到完全展開定型（葉耳露出漸展開，從葉片開始伸長(zhǎng)到完全展開定型（葉耳露出前前1葉葉鞘）為葉片伸長(zhǎng)期。葉葉鞘）為葉片伸長(zhǎng)期。 從葉片定型到衰枯前為葉片功能期。在此期間葉從葉片定型到衰枯前為葉片功能期。在此期間葉片光合功能旺盛，有較多的光合作用輸出，功能期的片光合功能旺盛，有較多的光合

6、作用輸出，功能期的長(zhǎng)短因品種、葉位、氣候以及栽培條件而異。長(zhǎng)短因品種、葉位、氣候以及栽培條件而異。光合能力：光合能力： 光合能力一般用光合能力一般用光合生產(chǎn)率光合生產(chǎn)率作為指標(biāo)，即每天作為指標(biāo)，即每天每平方米葉面積扣除呼吸消耗后所生產(chǎn)的干物質(zhì)重每平方米葉面積扣除呼吸消耗后所生產(chǎn)的干物質(zhì)重量。單位：克量。單位：克/平方米平方米/日。日。 小麥的光合生產(chǎn)率通常為小麥的光合生產(chǎn)率通常為4-6，高的可達(dá)，高的可達(dá)10以上。以上。 小麥的光合生產(chǎn)率與溫度、光照強(qiáng)度、小麥的光合生產(chǎn)率與溫度、光照強(qiáng)度、CO2、水、水分等有關(guān)。分等有關(guān)。 小麥從莖端生長(zhǎng)錐開始葉原基分化，直到生長(zhǎng)錐開小麥從莖端生長(zhǎng)錐開始葉原基

7、分化，直到生長(zhǎng)錐開始由單棱轉(zhuǎn)入二棱期（生殖器官分化），葉原基才完全始由單棱轉(zhuǎn)入二棱期（生殖器官分化），葉原基才完全停止分化，這期間主莖分化的總?cè)~數(shù)為主莖最終葉片數(shù)。停止分化，這期間主莖分化的總?cè)~數(shù)為主莖最終葉片數(shù)。 主莖葉齡：對(duì)正在出生伸長(zhǎng)的葉片，按主莖葉齡：對(duì)正在出生伸長(zhǎng)的葉片，按10進(jìn)位，將進(jìn)位，將一個(gè)葉片長(zhǎng)度為分一個(gè)葉片長(zhǎng)度為分0.1、0.2、0.3至至1.0。通常將葉片露尖。通常將葉片露尖（1cm左右）定為左右）定為0.1，葉片達(dá)到定長(zhǎng)時(shí)計(jì)作，葉片達(dá)到定長(zhǎng)時(shí)計(jì)作1.0。主莖。主莖葉齡葉齡5.5，即，即6片葉中片葉中5片定型葉和半片生長(zhǎng)葉。片定型葉和半片生長(zhǎng)葉。品種特性與主莖葉數(shù)品種特性

8、與主莖葉數(shù) 全國小麥生態(tài)研究表明：主莖葉數(shù)是小麥冬春全國小麥生態(tài)研究表明：主莖葉數(shù)是小麥冬春性的重要外部形態(tài)指標(biāo)，一般春性品種主莖葉數(shù)少，性的重要外部形態(tài)指標(biāo)，一般春性品種主莖葉數(shù)少，冬性品種主莖葉數(shù)多，半冬性品種介于二者之間，冬性品種主莖葉數(shù)多，半冬性品種介于二者之間，并隨冬性的加強(qiáng)而增加。并隨冬性的加強(qiáng)而增加。 我國北方冬小麥，在適宜播期內(nèi)（我國北方冬小麥，在適宜播期內(nèi)（9月下旬至月下旬至10月上旬），主莖出葉總數(shù)為月上旬），主莖出葉總數(shù)為1214片，冬前出葉片，冬前出葉數(shù)數(shù)67片，春生葉片數(shù)是片，春生葉片數(shù)是67片。春播小麥在適宜片。春播小麥在適宜播期內(nèi)（播期內(nèi)（3月中旬至月中旬至4月初

9、），主莖出葉數(shù)月初），主莖出葉數(shù)68片。片。自然氣候環(huán)境與主莖葉數(shù)自然氣候環(huán)境與主莖葉數(shù) 不同地區(qū)的自然氣候環(huán)境可引起主莖葉數(shù)的較大變不同地區(qū)的自然氣候環(huán)境可引起主莖葉數(shù)的較大變異，而且隨冬性的加強(qiáng)，環(huán)境引起的變異加大。異，而且隨冬性的加強(qiáng)，環(huán)境引起的變異加大。 不同品種主莖葉數(shù)對(duì)自然環(huán)境的反應(yīng)，從宏觀上看，不同品種主莖葉數(shù)對(duì)自然環(huán)境的反應(yīng)，從宏觀上看，主要受不同緯度造成的溫光條件的影響。隨著緯度的增主要受不同緯度造成的溫光條件的影響。隨著緯度的增高葉數(shù)變少，緯度的降低而增多，而且冬性強(qiáng)的品種，高葉數(shù)變少，緯度的降低而增多，而且冬性強(qiáng)的品種，這種趨勢(shì)更強(qiáng)烈。這種趨勢(shì)更強(qiáng)烈。 主莖葉數(shù)主異的品種

10、因素與環(huán)境因素，實(shí)質(zhì)上是由主莖葉數(shù)主異的品種因素與環(huán)境因素，實(shí)質(zhì)上是由于小麥對(duì)溫光反應(yīng)的特性及其差異引起的。于小麥對(duì)溫光反應(yīng)的特性及其差異引起的。 小麥主莖葉數(shù)既受品種遺傳特性影響，又受自然條小麥主莖葉數(shù)既受品種遺傳特性影響，又受自然條件的影響。件的影響。 值得注意的是：室內(nèi)人工充分滿足溫光發(fā)育條件下，值得注意的是：室內(nèi)人工充分滿足溫光發(fā)育條件下，不同品種主莖葉數(shù)都可降低到一個(gè)最低數(shù)值，而且這種不同品種主莖葉數(shù)都可降低到一個(gè)最低數(shù)值，而且這種值在不同冬春類型品種間十分接近，約值在不同冬春類型品種間十分接近，約6-8片之間。片之間。 全國小麥生態(tài)研究在自然條件下，不同冬春類型品全國小麥生態(tài)研究在

11、自然條件下，不同冬春類型品種在全國各地給予不同播種期種植，其葉數(shù)變化的最小種在全國各地給予不同播種期種植，其葉數(shù)變化的最小值范圍為值范圍為5.5-7.3，按整數(shù)計(jì)算也是，按整數(shù)計(jì)算也是6-8片。片。 室內(nèi)人控模擬和室外自然條件下研究結(jié)果幾乎一致。室內(nèi)人控模擬和室外自然條件下研究結(jié)果幾乎一致。 我們可把這種最少葉數(shù)叫做我們可把這種最少葉數(shù)叫做去溫光效應(yīng)后的基本去溫光效應(yīng)后的基本葉葉，把由于環(huán)境條件引起的累加在基本葉數(shù)上的葉數(shù)，把由于環(huán)境條件引起的累加在基本葉數(shù)上的葉數(shù)變化叫做變化叫做生態(tài)可變?nèi)~生態(tài)可變?nèi)~，兩者共同構(gòu)成不同品種在特定，兩者共同構(gòu)成不同品種在特定環(huán)境條件下的環(huán)境條件下的主莖總?cè)~數(shù)主莖

12、總?cè)~數(shù)。表表2 24 4 不同生態(tài)類型品種主莖葉片數(shù)變化不同生態(tài)類型品種主莖葉片數(shù)變化（中國小麥學(xué)中國小麥學(xué)，19961996）品種生態(tài)型品種生態(tài)型遺傳決定的遺傳決定的基本葉數(shù)基本葉數(shù)環(huán)境影環(huán)境影響的可響的可變?nèi)~數(shù)變?nèi)~數(shù)主莖總?cè)~片數(shù)主莖總?cè)~片數(shù)莖生葉莖生葉 近根葉近根葉 近根葉近根葉 莖生葉莖生葉近根葉近根葉合計(jì)合計(jì)春型（春型（6葉型）葉型）5104515610半冬型（半冬型（7葉型）葉型）5206528713冬型（冬型（8葉型）葉型）53085311816栽培技術(shù)與主莖葉數(shù)栽培技術(shù)與主莖葉數(shù) 主莖葉數(shù)更大程度地受水肥條件與播種時(shí)期、播種主莖葉數(shù)更大程度地受水肥條件與播種時(shí)期、播種密度等栽培因

13、素的影響。密度等栽培因素的影響。 播種期不同，引起冬性品種主莖葉數(shù)變異，一方面播種期不同，引起冬性品種主莖葉數(shù)變異，一方面是由于冬前積溫不同，另一方面是由于品種春化溫度與是由于冬前積溫不同，另一方面是由于品種春化溫度與葉片生長(zhǎng)溫度的差異所造成的。葉片生長(zhǎng)溫度的差異所造成的。 主莖莖生葉片不論冬春小麥都是相對(duì)穩(wěn)定的（主莖莖生葉片不論冬春小麥都是相對(duì)穩(wěn)定的（4-5片葉），因此主莖葉數(shù)的差異主要是近根葉的多少片葉），因此主莖葉數(shù)的差異主要是近根葉的多少引起的。近根葉的多少既受品種春化特性的影響，又引起的。近根葉的多少既受品種春化特性的影響，又受葉片分化期環(huán)境溫度的影響。受葉片分化期環(huán)境溫度的影響。

14、通常春化發(fā)育的有利溫度為通常春化發(fā)育的有利溫度為0-3，溫度過高不，溫度過高不利春化通過，而葉片生長(zhǎng)的最適溫度為利春化通過，而葉片生長(zhǎng)的最適溫度為12-1812-18，溫，溫度過低不利葉片分化生長(zhǎng)，因此環(huán)境溫度不同就會(huì)造度過低不利葉片分化生長(zhǎng)，因此環(huán)境溫度不同就會(huì)造成春化與葉片生長(zhǎng)不同先后組合。成春化與葉片生長(zhǎng)不同先后組合。 冬性品種播種過早，氣溫較高，沒有春化條件，冬性品種播種過早，氣溫較高，沒有春化條件，則先生長(zhǎng)葉片再春化，因而形成較多的近根葉則先生長(zhǎng)葉片再春化，因而形成較多的近根葉;播種晚播種晚則可能葉片生長(zhǎng)和通過春化同時(shí)相間進(jìn)行，白天溫度則可能葉片生長(zhǎng)和通過春化同時(shí)相間進(jìn)行，白天溫度高

15、長(zhǎng)葉，晚上溫度低春化，主莖葉數(shù)分化期較短，葉高長(zhǎng)葉，晚上溫度低春化，主莖葉數(shù)分化期較短，葉數(shù)適宜。數(shù)適宜。 若播種過晚，冬前剛出苗，或只萌動(dòng)未出苗，則若播種過晚，冬前剛出苗，或只萌動(dòng)未出苗，則形成先春化后長(zhǎng)葉，這樣即使是冬性品種葉數(shù)也會(huì)大形成先春化后長(zhǎng)葉，這樣即使是冬性品種葉數(shù)也會(huì)大大降低，形成與春小麥春播一樣的葉片生長(zhǎng)規(guī)律。大降低，形成與春小麥春播一樣的葉片生長(zhǎng)規(guī)律。 當(dāng)冬小麥春播由于溫度高到不能通過春化，常會(huì)當(dāng)冬小麥春播由于溫度高到不能通過春化，常會(huì)造成大量葉片的產(chǎn)生。造成大量葉片的產(chǎn)生。 主莖葉數(shù)雖在變化較大的氣候生態(tài)環(huán)境與栽培條主莖葉數(shù)雖在變化較大的氣候生態(tài)環(huán)境與栽培條件下變異較大，但

16、在一定生態(tài)區(qū)域內(nèi)，由于品種生態(tài)件下變異較大，但在一定生態(tài)區(qū)域內(nèi)，由于品種生態(tài)類型與播期基本接近，因而都有一個(gè)比較相對(duì)穩(wěn)定的類型與播期基本接近，因而都有一個(gè)比較相對(duì)穩(wěn)定的最適主莖葉數(shù)。最適主莖葉數(shù)。 在適宜播期下，北方冬麥區(qū)，主莖總出葉數(shù)多在在適宜播期下，北方冬麥區(qū)，主莖總出葉數(shù)多在12-14片左右，冬前與冬后出葉數(shù)多在片左右，冬前與冬后出葉數(shù)多在6-7片左右片左右;春麥春麥區(qū)主莖總出葉數(shù)大多在區(qū)主莖總出葉數(shù)大多在6-9片左右。片左右。 在一定生態(tài)栽培條件下，主莖葉數(shù)具相對(duì)穩(wěn)定的在一定生態(tài)栽培條件下，主莖葉數(shù)具相對(duì)穩(wěn)定的特性，這為根據(jù)主莖葉齡進(jìn)行小麥田間診斷與栽培調(diào)特性，這為根據(jù)主莖葉齡進(jìn)行小麥

17、田間診斷與栽培調(diào)控提供了可能?？靥峁┝丝赡堋Ｖ髑o葉面積與功能期主莖葉面積與功能期 小麥出苗后一般是發(fā)生愈晚的葉位，由下而上葉面小麥出苗后一般是發(fā)生愈晚的葉位，由下而上葉面積愈大，但明顯的差異是近根葉組與莖生葉組的差別。積愈大，但明顯的差異是近根葉組與莖生葉組的差別。 冬小麥若主莖生長(zhǎng)冬小麥若主莖生長(zhǎng)12片葉，近根葉為片葉，近根葉為7片，平均每片，平均每片葉為片葉為4.02m2，莖生葉，莖生葉5片平均為片平均為14.36m2，后者較前者，后者較前者大大3.57倍。倍。 冬小麥由于有越冬低溫的過程，因此冬前近根葉冬小麥由于有越冬低溫的過程，因此冬前近根葉面積呈小、大、?。ㄔ蕉~）、大（早春近根葉）

18、面積呈小、大、小（越冬葉）、大（早春近根葉）;而莖生葉一般是由低位向高位的葉面積遞增，但通常而莖生葉一般是由低位向高位的葉面積遞增，但通常旗葉下的倒二葉最大，其次為旗葉。旗葉下的倒二葉最大，其次為旗葉。 小麥主莖和分蘗上的葉片，雖然在一生中分化許多，小麥主莖和分蘗上的葉片，雖然在一生中分化許多，但綠色功能葉并不隨新生葉片的增加而不斷增加。研究但綠色功能葉并不隨新生葉片的增加而不斷增加。研究表明，冬小麥當(dāng)主莖第表明，冬小麥當(dāng)主莖第6-7葉出現(xiàn)時(shí)，第葉出現(xiàn)時(shí)，第1-2葉就開始枯葉就開始枯黃，以后新生葉陸續(xù)出現(xiàn)，枯黃葉也不斷增加，這樣在黃，以后新生葉陸續(xù)出現(xiàn)，枯黃葉也不斷增加，這樣在某個(gè)時(shí)期、某個(gè)蘗

19、位，全綠功能葉一般不超過某個(gè)時(shí)期、某個(gè)蘗位，全綠功能葉一般不超過4-6片。片。小麥每片葉的生長(zhǎng)過程，是由出葉至定長(zhǎng)，由定長(zhǎng)至枯小麥每片葉的生長(zhǎng)過程，是由出葉至定長(zhǎng)，由定長(zhǎng)至枯黃。由定長(zhǎng)至枯黃可視期為功能期，功能期雖短，關(guān)系黃。由定長(zhǎng)至枯黃可視期為功能期，功能期雖短，關(guān)系到干物質(zhì)的積累。凡冬小麥單蘗總?cè)~數(shù)在到干物質(zhì)的積累。凡冬小麥單蘗總?cè)~數(shù)在6片以上，單片以上，單蘗葉片工作日數(shù)在蘗葉片工作日數(shù)在280天以上的分蘗均可成穗。天以上的分蘗均可成穗。 葉色變化是葉片衰老過程最明顯的診斷標(biāo)志。葉葉色變化是葉片衰老過程最明顯的診斷標(biāo)志。葉尖始黃是葉片衰老的開始，然后漸至葉基部，進(jìn)而衰尖始黃是葉片衰老的開始，然后漸至葉基部，進(jìn)而衰枯。因此葉片變黃的程度是衰枯進(jìn)程分期的依據(jù)。枯。因此葉片變黃的程度是衰枯進(jìn)程分期的依據(jù)。葉片衰老呈葉片衰老呈S型曲線。型曲線。 緩衰階段：從葉尖