林木雜種優(yōu)勢遺傳機理研究進展

1、第 23卷 第 5期 世 界 林 業(yè) 研 究 V o. l 23 N o . 5 2010年 10月 W or l d F orestry R esea rch O ct 2010林木雜種優(yōu)勢遺傳機理研究進展 *楊成超 1, 2 黃秦軍 1 蘇曉華 1(1中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所 , 國 家林業(yè)局林木培育重點實驗室 , 北京 100091; 2遼寧省楊樹 研究所 , 遼寧蓋州 115200摘要 :雜種優(yōu)勢現(xiàn)象在林木育種中廣泛存在 。 文中簡述 了雜種 優(yōu)勢形 成的 3個假說 ; 并通 過對林 木形態(tài) 學 、 生 理學和 生物化學 , 分子標記及遺傳圖譜 , 基因表達 和使用技術的 評述 ,

2、 總結出 林木雜 種優(yōu)勢 研究的特 點 , 提出一 個研究 方法 ; 最后對雜種優(yōu)勢研究的 發(fā)展方向進行了展望 。關鍵詞 :雜種優(yōu)勢 , 遺傳機理 , 林木雜種 , 研 究方法中圖分類號 :S722 3 文獻標識號 :A 文章編號 :1001-4241(2010 05-0025-05Research Progress of G eneticM echanis m of H eterosis inW oodY ang Chengchao 1, 2 Huang Q injun 1 Su X iaohua 1(1Research Instit ute of Forestry , Chi nese A

3、 cade my o f Forestry ; K ey Laborat o ry of T ree B reeding and Culti vati on , State Forestry A d m i n i stration , Be iji ng 100091, Ch i na ; 2L iaon i ng P rov inc ial i nstit ute o f P op l a r , G aizhou 115200, L i aoni ng , Chi na Abst ract :H eterosis is a w ell kno wn gene tic pheno m en

4、on in the fie l d of w ood breeding This paper briefly i n troduced t h ree hypo theses on the for m ation o f heterosis , and su mm arized ten characters o f herero isis i n w ood based on the rev ie w s of m orpho logy , physio l o gy , bioche m istry , m o lecu lar m ar ker , genetic m ap , and g

5、ene expressi o n techno logy A research m et h od w as then produced H eterosis research o ri e ntations w ere prospectedK ey w ords :heterosis , genetic m echanis m, wood, research m ethod雜種優(yōu)勢是指由兩個遺傳組成不同的親本雜交 , 產生的雜種 F1在生長勢、 生活力、 繁殖力、 抗逆性、 產 量和品 質上 比其雙 親優(yōu)越 的現(xiàn) 象。這 一表 述是 在 Shull 1的最初定義的基礎上發(fā)展而來的。雜種優(yōu)勢

6、可分為中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢。中親優(yōu)勢指子代超過 雙親的平均值 , 超親優(yōu)勢指子代超越任一親本的最高 特征值。雜種優(yōu)勢在生物界普遍存在 , 林木的雜種優(yōu) 勢利用在楊樹、 松樹、 落葉松等樹種中取得了不少成 功的例子。例如 , 在針葉樹種間雜交這一領域 , 葉培 忠等從 1961年起用油松和南方松各派做了 30個雜 交組合 , 在黑松 (P inus t h unber g ii Parl 長葉松、 黑 松 云南松 (P yunnanensis Franch 、 剛松 (P rigida M iller 火炬松 (P t a eda L 等雜種苗中獲得顯著 的雜種優(yōu)勢 2。在楊樹雜交育種中表現(xiàn)出較強

7、雜種 優(yōu)勢的 有毛 果 楊 (P opulus trichocar pa 美洲 黑 楊 (P deltoi d es 3、美 洲 黑 楊 歐 洲 黑 楊 (P nigra 4、 美洲山楊 (P tre muloi d es M ichx 歐洲山 楊 (P tre mu la L 5以及美 洲黑楊 美洲黑楊 6。 楊樹因其二倍體雜交容易、 已構建了較飽和的各種遺 傳圖譜、 基因組小且已測序 7等原因成為林 木研究 的模式樹木的首選 8。1 雜種優(yōu)勢形成的假說1 顯性假說 :在雜合子中 , 來自親本的顯性有利 基因掩蓋了來自另一親本的隱性不利基因 9-11; 2 超顯性假說 :雜合子基因型表型比純

8、合子基因型表型 具有優(yōu)勢 12-13; 3 上位效應假說 :兩個純合子雜交 , 雜種優(yōu)勢來源于不同位點的有利等位基因間的交互*收稿日期 :2010-03-10基金項目 :國家自然科學基金 (30771749作者簡介 :楊成超 , 遼寧黑山人 , 高級工程師 , 中國林科院林木遺傳育種專業(yè)在讀博士 , E-m ai:l yangchengchao s i na co m E-l s caf ac世 界 林 業(yè) 研 究 第 23卷作用 14-16。顯性假說可用公式表示為 Aa Bb AB , 根據(jù)顯 性假說的雜種優(yōu)勢大小完全決定于有利顯性基因的 累加效應 , AB !

9、 A a+Bb , 但實際上 , 許多好的玉米單 交種的產量大大超過雙親自交系之和 17。而且 , 按 照顯性假說可以把所有有利基因集中到一個子代中 , 這時雜種優(yōu)勢將達到最大值 , 從而產生最優(yōu)雜種。實 際上 , 基因之間存在連鎖 11, 很難將有利基因全部集 中到一起。有些雜種并不一定比其純合親本表現(xiàn)優(yōu) 勢 , 甚至還有不如親本的現(xiàn)象。超顯性假說也存在著 局限 , 它完全排斥了等位基因間的顯隱性差別 , 排斥 了顯性基因在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)中的作用 , 不能解釋一些 純合子優(yōu)于雜合子的現(xiàn)象。因此 , 雜種優(yōu)勢的超顯性 假說一直被認為是居于次要地位。顯性假說和超顯 性假說都是從單基因位點上解釋雜種

10、優(yōu)勢 , 而上位效 應假說可理解為從不同位點等位基因間來解釋雜種 優(yōu)勢。綜觀生物 界雜種優(yōu)勢的種種表現(xiàn) , 3種假說 解 釋的情況都存在。概括地說 , 雜種優(yōu)勢可能是由于上 述某一個或某幾個遺傳機制造成的 , 既可能是由于雙 親顯性基因互補、 異質等位基因互作和非等位基因互 作的單一作用 , 也可能是由于這些因素的綜合作用和 累加作用所引起的。2 探索林木雜種優(yōu)勢形成的機理林木雜種優(yōu)勢研究目前主要停留在形態(tài)和組織 結構觀察、 生理生化指標測試、 DNA 分子標記以及作 遺傳圖譜的水平 , 林木雜種優(yōu)勢形成機理研究水平還 比較落后。2 1 形態(tài)學 、 生理學和生物化學方面的研究楊樹新梢的雜種優(yōu)勢

11、可能包括 2種遺傳機制 , 超 顯性效應和互補效應可同時對雜種優(yōu)勢起作用。例 如 , 在美洲黑楊 毛果楊的雜種中 , 這 2個效應同時 對莖生長雜種優(yōu)勢起作用 , 雜交種的地徑橫截面面積 大于任何一個親本 , 而高度同比較高的親本相似 18。 H inck ley 等 19研究了毛果楊 美洲黑楊雜種中與產 量性狀雜種優(yōu)勢相關的 9個生理學、 形態(tài)學和解剖學 因子 , 對雜種優(yōu)勢的產生起作用的特征包括葉細胞尺 寸、 每葉細胞數(shù)量、 葉面積、 展葉期持續(xù)時間、 分枝結 構、 樹冠光合作用、 生根能力和激素含量。 M arr on 4研究美洲黑楊 歐洲黑楊群體中葉特征遺傳變異與 表現(xiàn)出正向的雜種優(yōu)勢

12、和較高的遺傳變異系數(shù) , 子代 表現(xiàn)出兩個親本特征的整合 , 即歐洲黑楊較高的葉片 產生速率和美洲黑楊 較大的葉面積。 Pearce 3測定 了毛果楊 美洲黑楊親本 以及子代的節(jié)間長 , GA s , I A A 和 ABA 的含量。結果顯示 , 在新梢生長方面 , 雜 種 F1節(jié)間長與節(jié)間較長的親本毛果楊相似 , 表明雜 交種節(jié)間長表現(xiàn)為顯性雜種優(yōu)勢 ; 雜種 F1代的節(jié)間 直徑與節(jié)間直徑較大的美洲黑楊相似 , 最終導致其節(jié) 間生物量大概是任一親本的 2倍 , 因此 , F1代生物量 雜種優(yōu)勢是節(jié)間長與節(jié)間直徑位點互補的結果。然 而 , 激素 GAs , I AA 和 ABA 的測定結果表明

13、 , 節(jié)間長 度雜種優(yōu)勢不由 GA s 等激素含量控制。在鵝掌楸節(jié) 間雜種優(yōu)勢上的研究結果與楊樹相似 20。雜種優(yōu)勢 的產生不在于激素含量的大小 , 而可能源于激素的組 合及配比。2 2 分子標記及遺傳圖譜構建與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的形成機理非常復雜 , 從基因組水平來 說 , 雜種的全部基因均來自雙親 , 雜種中并未產生新 的基因 , 而基因型不同的 2個親本雜交卻可產生雜種 優(yōu)勢。 Bradsha w 等 21利用毛果楊 美洲黑楊三代家 系進行 QTL 作圖時 認為 , 顯 性是 雜種優(yōu) 勢的基 礎。 相對 Li 等 22在山楊雜種優(yōu)勢研究中認為 , 等位基因 互作產生的超顯性效應是雜種優(yōu)勢的

14、主要遺傳基礎。 Arcade 等 23應用 RAPD 標記研究火炬松雜種的親本 間遺傳距離與雜種優(yōu)勢的關系 , 表明遺傳距離遠的親 本能產生雜種優(yōu)勢強的雜種 , 而 Baril 等 24用 RAPD 標記研究桉樹雜交親本遺傳距離時發(fā)現(xiàn) , 中等遺傳距 離的 2個種間親本雜交才具有正向雜種優(yōu)勢。對鵝 掌楸屬種間雜交的研究表明 , 親本 RAPD 遺傳距離與 子代一年生苗高和地徑家系平均生長量均表現(xiàn)為顯 著的二次曲線相關 , 說明利用遺傳距離進行鵝掌楸親 本選配和雜種優(yōu)勢預測具有一定的潛力 20。同樣對 杉木雜交研究結果表明 , 親本的分子遺傳距離與子代 生長性狀的相關關系較為復雜 , 親本的分子

15、遺傳變異 對親本選配有一定的參考價值 25。從 DNA 水平 來看 , 基因 的一級結構、 DNA 量的 多少都影響植物的表型 , 從而產生雜種優(yōu)勢 , 但這種 影響相對于轉錄水平來說還是小的。 DNA 水平的差 異是否會造成表型上的差異 , 與基因的轉錄表達密切 相關。2 3 從基因表達調控水平研究雜種優(yōu)勢26第 5期 楊成超 , 黃秦軍 , 蘇曉華 :林木雜種 優(yōu)勢遺傳機理研究進展水平的改變 26。與親本相比 , 雜交種基因表達水平 有上調和下調現(xiàn)象 27-28; 2個栽培種、 生態(tài)型種的種 內雜交或者插入也能夠導致基因表達水平的上調和 下調 , 這 在 二 倍 體 和 多 倍體 玉 米

16、29-30、 小 麥 和 水 稻 31-32中已經有所體現(xiàn)。程寧輝等 33利用 mRNA 差異顯示技術對玉米雜交種和親本自交系之間基因 差異表達規(guī)律進行了研究 , 發(fā)現(xiàn)雜交種中存在基因特 異表達、 基因表達增強、 基因表達減弱以及基因表達 沉默 4種表達方式 , 認為這種表達上的差異是造成雜 種優(yōu)勢可能的原因。吳敏生 34等利用 c DNA -AFLP 技術對 2個玉米雜交組合 , 包括一個強優(yōu)勢組合和一 個弱優(yōu)勢組合中基因的差異表達進行了研究。結果 顯示 , 2個組合中雜交種的基因表達有明顯差異 , 差 異有增強的也有雙親沉默的 , 推測雜種優(yōu)勢的大小可 能與雙親基因間的抑制有關。目前在林木

17、雜種優(yōu)勢 的相關研究中 , 從基因差異表達水平上研究雜種優(yōu)勢 遺傳機理的還比較少。 Zhuang 35等對毛果楊 美洲 黑楊 F1雜種及親本的等位基因的研究表明 , 種間雜 交能夠導致基因組重組和基因表達水平的改變 , 對等 位基因的表達模式也有大規(guī)模的影響 , 一些等位基因 的差異表達可能導致表型的改變。轉錄調控是基因表達調控的一種重要機制 , 轉錄 因子又是參與調控的重要反式作用因子 , 而基因家族 則是編碼轉錄因子的一系列功能和結構相似的基因。 因此 , 研究基因家族在親本與雜交種間的差異 , 有可 能從基因表達方面揭示雜種優(yōu)勢的分子機理。2 4 研究雜種優(yōu)勢分子機理使用的技術在雜種優(yōu)勢

18、分子機理研究使用的技術方面 , 利用 mRNA 差 異 顯 示 技 術 (mRNA diferentia l display , DDRT-PCR 、 c DNA-AFLP 技術、 SAGE (seria l ana l ysis of gene expressi o n 技 術和 基因芯 片技 術 (DNA m icroarray 研究雜種和親本間的基因差異表達、 轉錄 調控或基因組 DNA 甲 基化等已成為 新的熱點。其 中 , mRNA 差異顯示、 c DNA -AFLP 和 SAGE 技 術已 在水稻 36-38、 玉米 39和麥類 40-41等作物雜種優(yōu) 勢 研究領域得到廣泛運用 ,

19、 取得很多成績。但是 , 假陽 性率高、 所得的 c DNA 片段較短、 對高豐度 mRNA 具 有明顯的傾向性等不足 , 嚴重影響了 mRNA 差 顯技 術的應用?；蛐酒夹g已在水稻雜種優(yōu)勢機理研 究上得到應用 42-43。該方法快速且特異性強 , 相信 在不久的將來 , 隨著芯片技術的不斷升級換代 , 必將一些新興技術在未來也可能應用于雜種優(yōu)勢研 究 , 例如染色質免疫共沉淀技術 (ch i p -on -chip as says 、 比較基因組雜交技術 (co m parative geno m ic hy bri d sati o n , CGH 和蛋白質芯片技術。染色質免疫共 沉淀

20、技術和 chip 相結合 , 可以高通量 地篩選已知蛋 白因子的未知 DNA 靶點和研究反式作用因子在整個 基因組上的分布情況 , 這將有助于 深入理解 DNA -蛋白質相互作用的調控網(wǎng)絡 ; 比較基因組雜交 (co m parati v e geno m i c hybri d sation , CGH 是在上世紀 90年 代初染色體熒光原位雜交 (fluorescence i n situ hybrid ization , FIS H 基礎上結合消減雜交技 術發(fā)展起來的 一種分子細胞遺傳學技術 , 適合于檢測幾個 kb 以上 或更長 DNA 片段的拷貝數(shù)變化 ; 蛋白質芯片與基因 芯片的基

21、本原理相同 , 但它不是利用堿基配對而是抗 體與抗原結合的特異性即免疫反應來檢測。蛋白質 芯片構建的簡化模型為選擇一種固相載體能夠牢固 地結合蛋白質分子 (抗原或抗體 , 這樣形成蛋白質 的微陣列 , 即蛋白質芯片。3 林木雜種優(yōu)勢遺傳機理研究方法探討綜合以上論述以及科研經驗 , 總結出林木雜種優(yōu) 勢的特點 :1 雜種優(yōu)勢在林木中普遍存在 , 但不是任 何兩個親本雜交都能產生雜種優(yōu)勢 , 也不是所有子代 都表現(xiàn)為優(yōu)勢。有的雜種與親本水平相當 , 有的不但 沒有優(yōu)勢還表現(xiàn)出劣勢。 2 不能離開具體性狀談雜 種優(yōu)勢 , 因為并不是雜種的所有性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu) 勢。 3 雜種 優(yōu)勢與環(huán)境有關 , 同

22、一子 代在某一環(huán)境 下表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢 , 在另一 環(huán)境下則可能無 雜種優(yōu) 勢。 4 雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在 F1代 , 隨著世代的增加 明顯遞減。 5 親本基因型的純合度越高 , 其 F1雜種 優(yōu)勢越明顯。 6 雜種優(yōu)勢的大小取決于雙親性狀的 相對差異和互補程度 , 親本間并不是差異越大越好。 7 雜種優(yōu)勢不是某個性狀的突出表現(xiàn) , 而是多個性 狀的綜合表現(xiàn)較好 , 這些性狀之間是相關的。例如 , 某樹種具有材積雜種優(yōu)勢 , 則其可能在樹高、 胸徑、 葉 面積、 干物質 積累速 率等 性狀上 也具 有雜 種優(yōu) 勢。 8 雜種優(yōu)勢體現(xiàn)出過 程性特點 , 具有時間屬 性。例 如 , 楊樹的高生長雜種優(yōu)

23、勢在扦插苗萌蘗期不明顯 , 而在速生期和成熟期則很明顯 , 有的是在一年生苗期 不明顯 , 而在 58年的速生期明顯。 9 基因組倍增 可產生雜種優(yōu)勢 , 如雌配子授二倍體大花粉得到的三 勢。27世 界 林 業(yè) 研 究 第 23卷僅與親本選擇有關 , 而且與育種方法和過程有關。 由 于 林木 自身 存 在上 述 特點 , 雜種 優(yōu) 勢分 子 機理研究 的性狀 選擇 應 該滿 足以 下要 求 :1 選 擇 具有雜種 優(yōu)勢的合適的試 驗材料 , 這 一點 很關鍵。 2 選擇直觀 可見 的性 狀 , 而 不是 需要 精密 儀器 測 量的性狀 。這樣可以盡 量減少 儀器造 成的系 統(tǒng)誤 差對結果 的影

24、響 , 降 低 錯誤 發(fā) 生的 幾 率。 3 必 須 對直觀可 見的 性狀 進 行剖 分 , 并進 行系 統(tǒng) 的形 態(tài) 結構發(fā)育 觀察 , 總 結發(fā)育時期、 組織部 位與雜 種優(yōu) 勢的關系 。 4 選擇 合 適的 分 子生 物 學研 究 技術。 5 對目標性 狀的 代謝 途徑、 控制 性狀 的基 因要 盡 可能清楚 。林木雜種優(yōu)勢現(xiàn)象復雜 , 需要一個合適的研究方 法來確定目標性狀 , 以便進行系統(tǒng)的研究。常規(guī)研究 的目標性狀多為彼此獨立的性狀 , 不分析性狀間的相 互關系 , 或對性狀簡單分析 3。為此 , 提出一種適合 雜種優(yōu)勢研究的新方法 相對性狀分析法 , 其對模 式樹木楊樹尤為合適。

25、首先選一個具有明顯雜種優(yōu) 勢的便于觀察測量的目標性狀 , 然后把目標性狀分解 為 2個相對性狀 , 再根據(jù)試驗分析和研究方向從這 2個性狀中確定一個對目標性狀起主要作用的二級目 標性狀。按照以上方法對二級目標性狀再分解 , 并確 定三級主要性狀 , 如此分解直到認為可以圓滿解決問 題為止。這種分解方法由點到線 , 形成樹狀結構 , 層 層確定主效作用因子 , 可以系統(tǒng)分 析科學問題。例 如 , 以材積為目標性狀 , 將其分解為樹高和胸徑 2個 二級性狀 ; 確定樹高為主要因子 , 分解樹高為節(jié)間數(shù) 和節(jié)間長 2個性狀 ; 節(jié)間長性狀可分解為細胞數(shù)量和 細胞大小 , 以細胞數(shù)量為相對主要性狀 ,

26、 再把它分解 為細胞分裂速度和分裂周期 , 依此類推 , 可以把它分 解到基因水平。這種正向遺傳學研究方法把目標性 狀按照自然科學規(guī)律分解為 2個或多個性狀 , 這 2個 或多個性狀的乘積 (可以加系數(shù) 或者之和等于目標 性狀。在分子生物學發(fā)達的今天 , 這種分析方法讓數(shù) 量遺傳學和分子生物學有一個比較 合適的結合點。 對于反向遺傳學研究來說 , 這種劃分方法可以給他們 一個清晰的方向。4 展望由于樹木高度雜合、 樹體高大、 世代周期長、 遺傳 背景復雜等特點 , 其無法像農作物或者模式植物那樣 等研究 雜種 優(yōu) 勢的 特 殊 群體 44。從 分 子 角度 來 說 , 目標 性狀由 哪 些基

27、因控 制、 其代 謝 途徑 如何 , 我們都還不清 楚 , 林木 雜種 優(yōu) 勢分 子 機理 的 研究 水平還較 落后。 但是 林 木也 有 其自 身 優(yōu)勢 , 以楊 樹為例 , 一旦獲得具有雜種 優(yōu)勢的 育種群 體 , 可以 通過無性繁殖 的 方式 把 材料 的 特性 固 定下 來 , 以 備后續(xù)研 究。隨 著系 統(tǒng) 生物 學 的發(fā) 展 , 人 們 認識 雜種優(yōu)勢這一現(xiàn)象逐漸 從單基 因位 點到基 因網(wǎng)絡 系統(tǒng) 45, 更加重視雜種 優(yōu)勢 的過 程性以 及時 間屬 性 46。林木雜 種 優(yōu) 勢遺 傳 機 理的 研 究 將 從單 基 因研究發(fā)展到高通量多基 因研 究 , 逐漸從 形態(tài)學 、 生理

28、生化和分 子 標記 水 平發(fā) 展 到基 因 組學、 蛋白 質組學和代謝組學水平 , 伴 隨著技 術的進 步 , 將逐 步揭示出雜種優(yōu)勢機理的本質。參 考 文 獻1Shu ll G H The co m pos iti on of a fiel d ofm aizJ Am B reed ers A ss oc Rep, 1908(4:296-3012李善文 楊樹雜交親本與子代 遺傳變異 及其分子 基礎研究 D 北京 :北京林業(yè)大學 , 20043Pearce D W, Rood S B , W u R L Phytohor mones and s hoot gro w t h i n a thr

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39、 ti tative co m parison across i n tra -and i n t er -s p ecific hyb ri ds J .Theor App lG enet , 1996, 93(3:380-39123Arcade A, Faivre R P , Le G B, et al H eterozygos i ty and hyb ri d per for m an ce i n larchJ Theor App lGen t , 1996, 93(8:1274-1281 24Baril C P , V erhaegen D, V i gne m P H, et a

40、l Stru cture of s p ecific co m b i n i ng ab ilit y bet w een t w o s p eci es of E ucal ypt u s 1RAPD dat a J. Theor Appl Genet , 1997, 94:796-80325李梅 , 施季森 , 甘四明 , 等 杉木雜交親本分子遺傳變異與子代生 長相關的研究 J 林業(yè)科學研究 , 2001, 14(1:35-4026Ada m s K L E vol u tion of dup li cate gen e express i on i n pol yploi d and

41、 hybri d p l an tsJ J H ered , 2007, 98:136-14127Hegarty M J , H iscock S J H yb ri d s p eci ati on i n p lants :ne w i n si ghts fro m mo l ecular st ud iesJ N e w Phyt o, l 2005, 165:411-423 28HegartyM J , B ark er G L, W ils on I D , et al T ranscri pto m e shock after i n ters p ecific hybri d

42、izati on i n seneci o is am eli orated by geno m e dupli cati onJ Curr B i o, l 2006, 16:1652-165929AugerD L , Gray A D , Rea m T S, et al Nonadd itive gene expressi on i n d i p l o i d and tri p l o i d hybri d s ofm aizeJ Gen eti cs , 2005, 169:389-39730GuoM, Rupe M A , Yang X , et al Geno m e-w

43、i de transcript analys i s ofm ai ze hybri ds :alleli c add itive gen e expression and yiel d heteros i s J Th eorA pp lG enet , 2006, 113:831-84531Wu L M, N iZ F , M eng F R , et al C l on i ng and characterizati on of l eaf c DNA s that are d ifferentall y expressed bet w een w heat hyb ri ds and their parentsJ M o lGenet Geno m i cs , 2003, 270:281-28632Ao B, Lee J S, Chen C, et al S erial an al ysis of gen e expression study of a hyb ri d ri ce