細(xì)胞生物學(xué)_07真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸概述

1、第七章第七章 真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)、真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸 細(xì)胞內(nèi)區(qū)室化是真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的基本特征之一。 細(xì)胞內(nèi)被膜區(qū)分為3類結(jié)構(gòu)：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)和其他由膜包被的各種細(xì)胞器細(xì)胞器。各細(xì)胞內(nèi)區(qū)室之間通過生物合成、蛋白質(zhì)分選、膜泡運(yùn)輸和各種質(zhì)量監(jiān)控機(jī)制維系細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡。第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與功能一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)指細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)指細(xì)胞質(zhì)中除去細(xì)胞器和內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)中除去細(xì)胞器和內(nèi)膜系統(tǒng)留下的無一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的膠狀物質(zhì)留下的無一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的膠狀物質(zhì)。有的學(xué)者稱為。有的學(xué)者稱為

2、胞質(zhì)溶膠。主要含有與中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類胞質(zhì)溶膠。主要含有與中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類以及與維持細(xì)胞形態(tài)和物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的細(xì)胞質(zhì)骨架以及與維持細(xì)胞形態(tài)和物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。 已有的證據(jù)顯示，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)可能是一個(gè)高度已有的證據(jù)顯示，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)可能是一個(gè)高度有序且又不斷變化的結(jié)構(gòu)體系，細(xì)胞骨架纖維貫穿有序且又不斷變化的結(jié)構(gòu)體系，細(xì)胞骨架纖維貫穿其中。其中。二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能 完成各種中間代謝過程完成各種中間代謝過程 如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、糖如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、糖原合成與分解、蛋白質(zhì)與脂肪的合成等。原合成與分解、蛋白質(zhì)與脂肪

3、的合成等。 蛋白質(zhì)的分選與運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的分選與運(yùn)輸與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能 細(xì)胞質(zhì)骨架是細(xì)胞基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)成分，參與維持細(xì)細(xì)胞質(zhì)骨架是細(xì)胞基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)成分，參與維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞等，也是細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞等，也是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)結(jié)構(gòu)體系的組織者，為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中其他成分和胞質(zhì)基質(zhì)結(jié)構(gòu)體系的組織者，為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中其他成分和細(xì)胞器提供錨定位點(diǎn)。細(xì)胞器提供錨定位點(diǎn)。 與蛋白質(zhì)的修飾及選擇性降解有關(guān)。與蛋白質(zhì)的修飾及選擇性降解有關(guān)。 蛋白質(zhì)的修飾蛋白質(zhì)的修飾 在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的蛋白質(zhì)修飾的類型主要有：在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的蛋白質(zhì)修飾的類型主要有：

4、 輔酶或輔基與酶的共價(jià)結(jié)合；輔酶或輔基與酶的共價(jià)結(jié)合； 磷酸化與去磷酸化，用以調(diào)節(jié)很多蛋白質(zhì)磷酸化與去磷酸化，用以調(diào)節(jié)很多蛋白質(zhì)的生物活性；的生物活性； 糖基化；糖基化； 對(duì)某些蛋白質(zhì)的對(duì)某些蛋白質(zhì)的N N端進(jìn)行甲基化修飾；端進(jìn)行甲基化修飾； ?；?。?；?控制蛋白質(zhì)的壽命控制蛋白質(zhì)的壽命降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì) 幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊形幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊形 成正確的分子構(gòu)象成正確的分子構(gòu)象 主要依靠熱休克蛋白來完成。在正常細(xì)胞中，主要依靠熱休克蛋白來完成。在正常細(xì)胞中，熱休克蛋白選擇性地與畸形蛋白質(zhì)結(jié)合成聚合物，熱休克蛋白選擇性地與

5、畸形蛋白質(zhì)結(jié)合成聚合物，利用水解利用水解ATPATP釋放的能量使聚集的蛋白質(zhì)溶解，并進(jìn)釋放的能量使聚集的蛋白質(zhì)溶解，并進(jìn)一步折疊成正確構(gòu)象的蛋白質(zhì)。一步折疊成正確構(gòu)象的蛋白質(zhì)。第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)是指在結(jié)構(gòu)、功能或發(fā)生上細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)是指在結(jié)構(gòu)、功能或發(fā)生上相關(guān)的膜圍繞的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要指內(nèi)相關(guān)的膜圍繞的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和分泌泡等。質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和分泌泡等。 結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相關(guān)的內(nèi)膜形成的細(xì)胞結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相關(guān)的內(nèi)膜形成的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)，如核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。稱為細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

6、，如核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。 功能：區(qū)隔（室）化；增加內(nèi)表面積，提高代謝和功能：區(qū)隔（室）化；增加內(nèi)表面積，提高代謝和調(diào)節(jié)能力。調(diào)節(jié)能力。 從系統(tǒng)發(fā)生來看內(nèi)膜系統(tǒng)起源于質(zhì)膜的內(nèi)陷和內(nèi)共從系統(tǒng)發(fā)生來看內(nèi)膜系統(tǒng)起源于質(zhì)膜的內(nèi)陷和內(nèi)共生。生。 從個(gè)體發(fā)生來看新細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)來源于原有內(nèi)膜從個(gè)體發(fā)生來看新細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)來源于原有內(nèi)膜系統(tǒng)的分裂，具有核外遺傳的特性。系統(tǒng)的分裂，具有核外遺傳的特性。一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能 K. R. PorterK. R. Porter（波特）（波特）等在等在19451945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞，因最初看到的是位于細(xì)

7、胞質(zhì)內(nèi)小鼠成纖維細(xì)胞，因最初看到的是位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ERER）。）。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由封閉的膜系統(tǒng)及圍成的腔形成互內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由封閉的膜系統(tǒng)及圍成的腔形成互相溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。相溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。 在不同類型細(xì)胞中或同一細(xì)胞不同生理狀態(tài)在不同類型細(xì)胞中或同一細(xì)胞不同生理狀態(tài)下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量、類型與形態(tài)差異很大。下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量、類型與形態(tài)差異很大。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積占細(xì)胞體積的占細(xì)胞體積的10%10%以上。以上。 細(xì)胞分裂時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)要經(jīng)歷解體與重建的過程。細(xì)胞分裂時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)要經(jīng)歷解體與重建的過程。 內(nèi)

8、質(zhì)網(wǎng)的存在，大大內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的存在，大大增加了細(xì)胞內(nèi)膜的表面積增加了細(xì)胞內(nèi)膜的表面積，為，為多種酶多種酶特別是多酶體系提特別是多酶體系提供了大面積的結(jié)合位點(diǎn)供了大面積的結(jié)合位點(diǎn)。 形成的完整封閉體系形成的完整封閉體系，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的物質(zhì)與細(xì)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的物質(zhì)分隔開來，更有利于它們的胞質(zhì)基質(zhì)中合成的物質(zhì)分隔開來，更有利于它們的加工加工和運(yùn)輸和運(yùn)輸。 原核細(xì)胞內(nèi)沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，由細(xì)胞質(zhì)膜代行其某些類原核細(xì)胞內(nèi)沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，由細(xì)胞質(zhì)膜代行其某些類似的職能。似的職能。 微粒體是在細(xì)胞勻漿和超速離心過程中，由破碎的微粒體是在細(xì)胞勻漿和超速離心過程中，由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的囊泡結(jié)構(gòu)，它包括

9、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體兩種基內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的囊泡結(jié)構(gòu)，它包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體兩種基本成分。本成分。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類型 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的整體結(jié)構(gòu)，可分為兩種基本類型。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的整體結(jié)構(gòu)，可分為兩種基本類型。 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rERrER） rERrER多呈多呈扁囊狀扁囊狀，表面附有核糖體。，表面附有核糖體。 其主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)和多種膜蛋白等。其主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)和多種膜蛋白等。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（sERsER） 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常由分支的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常由分支的管道管道形成復(fù)雜的網(wǎng)狀，膜上形成復(fù)雜的網(wǎng)狀，膜上無核糖體附著。無核糖體附著。 sERsER是合成脂類的

10、重要場(chǎng)所。是合成脂類的重要場(chǎng)所。另外：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核膜的關(guān)系。另外：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核膜的關(guān)系。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成的基地，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成的基地，幾乎全部的脂質(zhì)和多種重要的蛋白質(zhì)都是在內(nèi)幾乎全部的脂質(zhì)和多種重要的蛋白質(zhì)都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的。質(zhì)網(wǎng)上合成的。 蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成 蛋白質(zhì)的合成都起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的核蛋白質(zhì)的合成都起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的核糖體上。有些蛋白質(zhì)合成開始不久即轉(zhuǎn)至內(nèi)質(zhì)糖體上。有些蛋白質(zhì)合成開始不久即轉(zhuǎn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，這些蛋白包括：網(wǎng)上，這些蛋白包括： 向細(xì)胞外分泌的蛋白；向細(xì)胞外分泌的蛋白； 膜

11、的整合蛋白；膜的整合蛋白；構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞器中可溶性駐留蛋白構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞器中可溶性駐留蛋白脂類的合成脂類的合成 sERsER合成了幾乎全部的膜脂。合成了幾乎全部的膜脂。 其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷脂），膜脂在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)膜面上脂），膜脂在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)膜面上合成，隨后部分膜脂轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面膜上。合成，隨后部分膜脂轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面膜上。 合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其他膜轉(zhuǎn)運(yùn)主要有合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其他膜轉(zhuǎn)運(yùn)主要有兩種方式：出芽的方式或磷脂轉(zhuǎn)換蛋白兩種方式：出芽的方式或磷脂轉(zhuǎn)換蛋白(PEP)(PEP)轉(zhuǎn)移。轉(zhuǎn)移。卵磷脂在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成過

12、程的示意圖 合成磷脂所需要的3種酶定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，其活性部位在膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)，合成磷脂的底物來自于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。蛋白質(zhì)的修飾與加工蛋白質(zhì)的修飾與加工 蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的化學(xué)修飾主要有：糖基化、蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的化學(xué)修飾主要有：糖基化、羥基化、?；c二硫鍵的形成等。羥基化、?；c二硫鍵的形成等。 糖基化伴隨著多肽合成同時(shí)進(jìn)行，是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中最糖基化伴隨著多肽合成同時(shí)進(jìn)行，是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中最常見的蛋白質(zhì)修飾。常見的蛋白質(zhì)修飾。在糖基轉(zhuǎn)移酶的作在糖基轉(zhuǎn)移酶的作用下，寡糖基從磷用下，寡糖基從磷酸多萜醇載體轉(zhuǎn)移酸多萜醇載體轉(zhuǎn)移到肽鏈的天冬酰胺到肽鏈的天冬酰胺殘基上。殘基上。新生的多肽折疊與裝配新生的多肽折疊

13、與裝配 其它功能其它功能 （主要指光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）肝細(xì)胞中的光面（主要指光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）肝細(xì)胞中的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有解毒功能解毒功能、固醇類激素的合成、固醇類激素的合成、與糖原分解有關(guān)等。與糖原分解有關(guān)等。 肌質(zhì)網(wǎng)肌細(xì)胞中含有發(fā)達(dá)的特化的光面肌質(zhì)網(wǎng)肌細(xì)胞中含有發(fā)達(dá)的特化的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，能釋放和攝入鈣離子來調(diào)節(jié)肌肉的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，能釋放和攝入鈣離子來調(diào)節(jié)肌肉的收縮活動(dòng)。肌質(zhì)網(wǎng)的主要功能是貯存收縮活動(dòng)。肌質(zhì)網(wǎng)的主要功能是貯存CaCa2+2+。 為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)蛋白、酶提供了附著位點(diǎn)。為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)蛋白、酶提供了附著位點(diǎn)。二、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能二、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能 18891889年意大利醫(yī)生高爾基在

14、光鏡下，在貓頭鷹神年意大利醫(yī)生高爾基在光鏡下，在貓頭鷹神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。2020世紀(jì)世紀(jì)5050年代以后才正確認(rèn)識(shí)它的存年代以后才正確認(rèn)識(shí)它的存在和結(jié)構(gòu)。在和結(jié)構(gòu)。高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與極性高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與極性 高爾基體由一些（常常高爾基體由一些（常常4 48 8個(gè)）排列較為整齊個(gè)）排列較為整齊的扁平的膜囊堆疊在一起，這些扁囊均由光滑的膜圍的扁平的膜囊堆疊在一起，這些扁囊均由光滑的膜圍成，構(gòu)成高爾基體的主體結(jié)構(gòu)。成，構(gòu)成高爾基體的主體結(jié)構(gòu)。 膜囊周圍有大量的大小不等的囊泡結(jié)構(gòu)。膜囊周圍有大量的大小不等的囊泡結(jié)構(gòu)。 高爾基體是一種有極性的細(xì)胞器，表現(xiàn)在它在細(xì)高爾基體是一種有極性的細(xì)

15、胞器，表現(xiàn)在它在細(xì)胞中有恒定的位置，物質(zhì)從高爾基體的一側(cè)進(jìn)入，從胞中有恒定的位置，物質(zhì)從高爾基體的一側(cè)進(jìn)入，從另一側(cè)輸出；扁囊堆常明顯地具一凸面和一凹面。另一側(cè)輸出；扁囊堆常明顯地具一凸面和一凹面。凸面（形成面、順面）靠近細(xì)胞核，凹面（成熟面、凸面（形成面、順面）靠近細(xì)胞核，凹面（成熟面、反面）面向細(xì)胞質(zhì)膜。反面）面向細(xì)胞質(zhì)膜。成熟面成熟面(mature face)反面（反面（trans face)形成面形成面(forming face)順面順面( cis face)Golgi Complex(Gc) 凸面：凸面：形成（順）面；形成（順）面；由由rER芽生芽生而來。而來。凹凹 面：面：成熟（反

16、）面成熟（反）面 Gc囊泡來源：來源： 近年來，借助超高壓電鏡技術(shù)，高爾基體的結(jié)構(gòu)近年來，借助超高壓電鏡技術(shù)，高爾基體的結(jié)構(gòu)有更清晰的認(rèn)識(shí)。歸起來，高爾基體至少由互相聯(lián)系的有更清晰的認(rèn)識(shí)。歸起來，高爾基體至少由互相聯(lián)系的幾部分組成：幾部分組成： 高爾基體的順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（高爾基體的順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（CGNCGN）與膜囊）與膜囊 位于高爾基體順面最外側(cè)的扁平膜囊，呈連續(xù)分位于高爾基體順面最外側(cè)的扁平膜囊，呈連續(xù)分支狀的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)，接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)，并將支狀的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)，接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)，并將其分類后轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂類其分類后轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂類

17、再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 高爾基體中間膜囊高爾基體中間膜囊 由扁平膜囊與管道組成，多數(shù)糖基化修飾、糖脂由扁平膜囊與管道組成，多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的合成都發(fā)生在中間的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的合成都發(fā)生在中間膜囊里。膜囊里。 高爾基體的反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（高爾基體的反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（TGNTGN）與膜囊）與膜囊 TGNTGN與反面的扁平囊相連，形態(tài)呈管網(wǎng)狀，并有囊與反面的扁平囊相連，形態(tài)呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。泡與之相連。 TGNTGN的主要功能是參與蛋白質(zhì)的分類與的主要功能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后從高爾基體中輸出。包裝，最后從高爾基體中輸出。 高爾基復(fù)合體

18、高爾基復(fù)合體(Gc)(Gc)的化學(xué)組成的化學(xué)組成 從從ERER到到GcGc到質(zhì)膜，蛋白質(zhì)種類逐漸減少。到質(zhì)膜，蛋白質(zhì)種類逐漸減少。GcGc所所含卵磷脂也介于含卵磷脂也介于ERER與質(zhì)膜之間。與質(zhì)膜之間。說明說明GcGc是處于是處于ERER和和細(xì)胞膜之間的一種過渡性細(xì)胞器。細(xì)胞膜之間的一種過渡性細(xì)胞器。 研究表明研究表明GcGc各部分呈不同的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)：各部分呈不同的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)： 它的順面扁平囊呈嗜鋨反應(yīng)它的順面扁平囊呈嗜鋨反應(yīng) 反面扁平囊呈反面扁平囊呈焦磷酸硫胺素酶（焦磷酸硫胺素酶（TPPTPP酶）酶）反應(yīng)反應(yīng) 反面管網(wǎng)結(jié)構(gòu)呈反面管網(wǎng)結(jié)構(gòu)呈胞嘧啶單核苷酸酶胞嘧啶單核苷酸酶反應(yīng)反應(yīng) 煙酰胺腺

19、嘌呤二核苷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NADP)(NADP)酶酶是高爾基復(fù)是高爾基復(fù)合體中間幾層扁平囊的標(biāo)志反應(yīng)。合體中間幾層扁平囊的標(biāo)志反應(yīng)。 上述幾種酶為高爾基復(fù)合體的標(biāo)志酶上述幾種酶為高爾基復(fù)合體的標(biāo)志酶, ,定位定位于于GcGc的特殊區(qū)室的特殊區(qū)室(compartment)(compartment)中，可作為鑒別中，可作為鑒別高爾基體極性的標(biāo)準(zhǔn)。高爾基體極性的標(biāo)準(zhǔn)。 高爾基體的功能高爾基體的功能 高爾基體為細(xì)胞提供一個(gè)內(nèi)部的運(yùn)輸系高爾基體為細(xì)胞提供一個(gè)內(nèi)部的運(yùn)輸系統(tǒng)，來完成統(tǒng)，來完成蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)和和脂類脂類的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸。同時(shí)。同時(shí)合成合成糖蛋白糖蛋白，是，是分泌多糖和合成分泌多糖和合成多

20、糖多糖的場(chǎng)所。在的場(chǎng)所。在植物細(xì)胞中有植物細(xì)胞中有沉積細(xì)胞壁沉積細(xì)胞壁的功能。在細(xì)胞的的功能。在細(xì)胞的膜流中起重要作用。膜流中起重要作用。 高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng) 高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)有關(guān)。最高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)有關(guān)。最有力的證據(jù)是有力的證據(jù)是CaroCaro的放射示蹤實(shí)驗(yàn)。的放射示蹤實(shí)驗(yàn)。3 3H H標(biāo)記亮氨酸標(biāo)記亮氨酸3分鐘分鐘20分鐘分鐘120分鐘分鐘 高爾基復(fù)合體在高爾基復(fù)合體在細(xì)胞分泌活動(dòng)中起著細(xì)胞分泌活動(dòng)中起著重要的運(yùn)輸作用；在重要的運(yùn)輸作用；在分泌顆粒的形成過程分泌顆粒的形成過程中起著濃縮、修飾、中起著濃縮、修飾、加工等作用。加工等作用。2020

21、世紀(jì)世紀(jì)7070年代初，年代初，Caro(Caro(卡羅）用卡羅）用3 3H H標(biāo)記亮標(biāo)記亮氨酸對(duì)胰腺的腺泡細(xì)胞氨酸對(duì)胰腺的腺泡細(xì)胞進(jìn)行脈沖標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)：進(jìn)行脈沖標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)：溶酶體的酶是由溶酶體的酶是由rERrER上的核糖體合成上的核糖體合成rERrER腔內(nèi)腔內(nèi)運(yùn)輸小泡運(yùn)輸小泡 高爾基復(fù)合體（加工修飾）高爾基復(fù)合體（加工修飾） 溶酶體的酶內(nèi)含有甘露糖溶酶體的酶內(nèi)含有甘露糖-6-6-磷酸，高爾基磷酸，高爾基復(fù)合體反面扁囊膜上有甘露糖復(fù)合體反面扁囊膜上有甘露糖-6-6-磷酸受體，能磷酸受體，能特異與其結(jié)合，誘導(dǎo)溶酶體酶聚集并特異與其結(jié)合，誘導(dǎo)溶酶體酶聚集并出芽出芽離開高爾基復(fù)合體形成溶酶體。離開高爾

22、基復(fù)合體形成溶酶體。高爾基復(fù)合體與溶酶體的形成高爾基復(fù)合體與溶酶體的形成內(nèi)吞體內(nèi)吞體溶酶體酶的磷酸化溶酶體酶的磷酸化rER順面管網(wǎng)順面管網(wǎng)反面管網(wǎng)反面管網(wǎng)高爾基復(fù)合高爾基復(fù)合體體 溶酶體水解酶前體溶酶體水解酶前體加入磷酸基團(tuán)加入磷酸基團(tuán)M-6-P溶酶體酶溶酶體酶前前 溶溶 酶酶 體體ATPADP+PiH+ 去除磷酸去除磷酸pH=6成熟溶酶體成熟溶酶體 除分泌性蛋白、溶酶體中酸性水解酶外，除分泌性蛋白、溶酶體中酸性水解酶外，很多細(xì)胞膜上的膜蛋白及膠原蛋白、彈性纖維很多細(xì)胞膜上的膜蛋白及膠原蛋白、彈性纖維等細(xì)胞外基質(zhì)成分都是通過高爾基體完成其定等細(xì)胞外基質(zhì)成分都是通過高爾基體完成其定向轉(zhuǎn)動(dòng)過程。向

23、轉(zhuǎn)動(dòng)過程。 蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn) 在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的糖蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的糖蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中發(fā)生了糖基化。高爾基體中發(fā)生了糖基化。 糖基化類型糖基化類型 真核細(xì)胞中寡糖鏈一般結(jié)合在肽鏈的真核細(xì)胞中寡糖鏈一般結(jié)合在肽鏈的4 4種種氨基酸殘基上，由此可分為兩大類不同的糖基氨基酸殘基上，由此可分為兩大類不同的糖基化修飾，即：化修飾，即： N N連接連接（主要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成）（主要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成） 連接到天冬酰胺的連接到天冬酰胺的N N原子上原子上 O O連接連接（主要在高爾基體中合成）（主要在高爾基體中合成） 連接到絲氨酸、蘇氨酸或在羥賴連接到絲氨酸、蘇氨酸或在羥賴 氨酸或羥脯

24、氨酸的羥基上氨酸或羥脯氨酸的羥基上高爾基復(fù)合體對(duì)蛋白質(zhì)的修飾加工高爾基復(fù)合體對(duì)蛋白質(zhì)的修飾加工參與糖蛋白的合成和修飾參與糖蛋白的合成和修飾 N N連接寡糖鏈連接寡糖鏈 O O連接寡糖鏈連接寡糖鏈 高爾基體中含有糖基轉(zhuǎn)移酶，其主要作用高爾基體中含有糖基轉(zhuǎn)移酶，其主要作用是對(duì)糖基的寡糖鏈進(jìn)行修飾。是對(duì)糖基的寡糖鏈進(jìn)行修飾。 糖蛋白糖蛋白蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成溶酶體寡聚糖磷酸化溶酶體寡聚糖磷酸化切除甘露糖切除甘露糖加加N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖加半乳糖加唾液酸；分選加唾液酸；分選溶酶體溶酶體順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中間膜囊中間膜囊反面膜囊反面膜囊反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)大泡（分泌顆粒）大

25、泡（分泌顆粒）rERrER高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體順面膜囊順面膜囊切除甘露糖切除甘露糖rERrER合成的蛋白質(zhì)在合成的蛋白質(zhì)在GcGc加工中，被加上不同的分選信號(hào)（磷加工中，被加上不同的分選信號(hào)（磷酸、半乳糖、唾液酸等），被反面酸、半乳糖、唾液酸等），被反面GcGc膜上的專一受體識(shí)別、膜上的專一受體識(shí)別、濃縮、分選后，形成不同運(yùn)輸小泡運(yùn)到細(xì)胞的不同部位。濃縮、分選后，形成不同運(yùn)輸小泡運(yùn)到細(xì)胞的不同部位。高爾基復(fù)合體對(duì)高爾基復(fù)合體對(duì)蛋白質(zhì)的分選蛋白質(zhì)的分選運(yùn)輸運(yùn)輸NoImage3 3H H標(biāo)記甘露糖標(biāo)記甘露糖3 3H H標(biāo)記半乳糖；唾液糖標(biāo)記半乳糖；唾液糖3 3H H標(biāo)記標(biāo)記N-N-乙酰葡萄糖胺

26、乙酰葡萄糖胺高爾基復(fù)合體對(duì)糖蛋白的合成高爾基復(fù)合體對(duì)糖蛋白的合成和修飾過程具有嚴(yán)格的順序性。和修飾過程具有嚴(yán)格的順序性。用電鏡放射自顯影方法，用電鏡放射自顯影方法，顯示在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體顯示在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體各間隔中寡糖合成的活性。各間隔中寡糖合成的活性。 Gc Gc的扁平囊堆具有三個(gè)生化區(qū)室，分別為的扁平囊堆具有三個(gè)生化區(qū)室，分別為順面膜囊順面膜囊、中間膜囊中間膜囊和和反面膜囊反面膜囊，每一區(qū)室含，每一區(qū)室含1 13 3個(gè)扁平囊，分別個(gè)扁平囊，分別依次包含對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行逐步加工的特異性酶。依次包含對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行逐步加工的特異性酶。 如順面膜囊中有如順面膜囊中有磷酸轉(zhuǎn)移酶磷酸轉(zhuǎn)移酶（磷酸化）；中間膜囊（磷酸化）；中間膜囊有有N-N-乙酰葡糖胺轉(zhuǎn)移酶乙酰葡糖胺轉(zhuǎn)移酶I I，可將，可將N-N-乙酰葡萄糖胺加到蛋乙酰葡萄糖胺加到蛋白質(zhì)上；反面膜囊含有對(duì)糖蛋白的糖鏈末端進(jìn)一步修飾白質(zhì)上；反面膜囊含有對(duì)糖蛋白的糖鏈末端進(jìn)一步修飾的的半乳糖轉(zhuǎn)移酶半乳糖轉(zhuǎn)移酶等。因此有人將等。因此有人將扁平囊堆扁平囊堆比喻成一個(gè)工比喻成一個(gè)工廠，而不同的生化區(qū)室就如工廠中的不同車間或工段，廠，而不同的生化區(qū)室就如工廠中的不同車間或工段，蛋白質(zhì)必須依次通過所有的工段才能被正確地修飾加工蛋白質(zhì)必須依次通過所有的工