Lec17_Photosynthesis-st

1、Photosynthesis光合作用的兩個過程 依賴光的反應(yīng)（光反應(yīng)）依賴光的反應(yīng)（光反應(yīng)） 只有在光照下才發(fā)生只有在光照下才發(fā)生 葉綠素和其他色素吸收光能，產(chǎn)生葉綠素和其他色素吸收光能，產(chǎn)生NADPHNADPH和和ATPATP 從從H H2 2O O中產(chǎn)生中產(chǎn)生O O2 2 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化反應(yīng)（固碳反應(yīng)，暗反應(yīng)）碳同化反應(yīng)（固碳反應(yīng)，暗反應(yīng)） 利用利用ATPATP和和NADPHNADPH的能量的能量 還原還原COCO2 2，形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等，形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等2光合磷酸化的主要特征 H H2 2O O是一種弱的電子供體（是一種弱的電子供體（E E H H2 2

2、O O = +0.82V = +0.82V， E ENADHNADH=-0.32V=-0.32V） 需要以光的形式投入能量以產(chǎn)生一個良好的電子供體需要以光的形式投入能量以產(chǎn)生一個良好的電子供體 電子經(jīng)過一系列與膜結(jié)合的載體電子經(jīng)過一系列與膜結(jié)合的載體 質(zhì)子被泵送跨膜產(chǎn)生電化學勢質(zhì)子被泵送跨膜產(chǎn)生電化學勢 也是由膜復(fù)合體催化也是由膜復(fù)合體催化類似線粒體的復(fù)合物類似線粒體的復(fù)合物IIIIII ATPATP合成復(fù)合物合成復(fù)合物類似線粒體的類似線粒體的ATPATP合酶合酶3光驅(qū)動葉綠體中的電子流動4二氯酚靛酚二氯酚靛酚葉綠體的光系統(tǒng) 每一個光系統(tǒng)每一個光系統(tǒng) 類囊體中的光吸收色素的有序排列類囊體中的光

3、吸收色素的有序排列 幾百個葉綠素和輔助色素幾百個葉綠素和輔助色素 一個光化學反應(yīng)中心：一個光化學反應(yīng)中心：將光能轉(zhuǎn)化將光能轉(zhuǎn)化為化學能，少數(shù)葉綠素分子為化學能，少數(shù)葉綠素分子 捕光分子（天線分子）：捕光分子（天線分子）：吸收光能，吸收光能，迅速和有效地轉(zhuǎn)移到光反應(yīng)中心，迅速和有效地轉(zhuǎn)移到光反應(yīng)中心，其他色素分子其他色素分子 色素吸收光子，激發(fā)分子中的電色素吸收光子，激發(fā)分子中的電子到達高能級軌道（激發(fā)態(tài)）子到達高能級軌道（激發(fā)態(tài)） 激發(fā)能被傳送轉(zhuǎn)移到臨近的色素激發(fā)能被傳送轉(zhuǎn)移到臨近的色素分子（分子（激子轉(zhuǎn)移激子轉(zhuǎn)移），最后到達反），最后到達反應(yīng)中心應(yīng)中心5激子轉(zhuǎn)移光線激活一個天線分子光線激活一

4、個天線分子激活的天線分子將能量傳遞給一個鄰激活的天線分子將能量傳遞給一個鄰近的葉綠素分子，使之激活近的葉綠素分子，使之激活能量被傳遞給一個反應(yīng)中心葉綠素分能量被傳遞給一個反應(yīng)中心葉綠素分子，使之激活子，使之激活被激活的反應(yīng)中心葉綠素將一個電子被激活的反應(yīng)中心葉綠素將一個電子傳遞給一個電子受體傳遞給一個電子受體反應(yīng)中心的電子空洞被來自一種電子反應(yīng)中心的電子空洞被來自一種電子供體的一個電子填充供體的一個電子填充由光線所引起的激發(fā)導(dǎo)致了電荷由光線所引起的激發(fā)導(dǎo)致了電荷分離，并開啟了一個氧化還原鏈分離，并開啟了一個氧化還原鏈細菌：單一光化學反應(yīng)中心用特定波長的脈沖照射導(dǎo)致了那個波長下光吸收的暫時下降用

5、特定波長的脈沖照射導(dǎo)致了那個波長下光吸收的暫時下降漂白漂白電子受體也可以引起非光照條件下這些波長的漂白效應(yīng)電子受體也可以引起非光照條件下這些波長的漂白效應(yīng)色素漂白是由于光化學中心一個電子的失去而導(dǎo)致的：色素漂白是由于光化學中心一個電子的失去而導(dǎo)致的：P870P870，P680P680，P700P700細菌脫鎂葉綠素細菌脫鎂葉綠素- -醌反應(yīng)醌反應(yīng)中心（中心（IIII型反應(yīng)中心）型反應(yīng)中心）鐵硫反應(yīng)中心鐵硫反應(yīng)中心（I I型反應(yīng)中心）型反應(yīng)中心）細菌脫鎂葉綠素-醌反應(yīng)中心（II型反應(yīng)中心） 三個部分組成：三個部分組成： 單一的反應(yīng)中心（單一的反應(yīng)中心（P870P870） 細胞色素細胞色素bcbc

6、1 1電子傳遞復(fù)合體：類似線粒體電子傳遞復(fù)合體：類似線粒體復(fù)合體復(fù)合體IIIIII ATPATP合酶：類似線粒體合酶：類似線粒體ATPATP合酶合酶 光照驅(qū)動電子通過脫鎂葉綠素和醌傳光照驅(qū)動電子通過脫鎂葉綠素和醌傳到到cyt cyt bcbc1 1 電子流經(jīng)電子流經(jīng)Cyt Cyt c c2 2 返回到反應(yīng)中心返回到反應(yīng)中心 光驅(qū)動的循環(huán)式電子流動為光驅(qū)動的循環(huán)式電子流動為cyt cyt bcbc1 1泵送泵送質(zhì)體提供能量質(zhì)體提供能量8細菌脫鎂葉綠素-醌反應(yīng)中心（II型反應(yīng)中心）9C型細胞色型細胞色素的血紅素素的血紅素細菌葉綠素細菌葉綠素特別對特別對細菌脫鎂細菌脫鎂葉綠素葉綠素細菌脫鎂葉綠素-醌

7、反應(yīng)中心（II型反應(yīng)中心） 細菌葉綠素細菌葉綠素特別對特別對(Chl)(Chl)2 2是細菌反應(yīng)中心的原初光化學反是細菌反應(yīng)中心的原初光化學反應(yīng)位點應(yīng)位點 由圍繞反應(yīng)中心周圍的許多天線葉綠素分子中的一個葉綠素分子吸收由圍繞反應(yīng)中心周圍的許多天線葉綠素分子中的一個葉綠素分子吸收一個光子所產(chǎn)生的能量通過激子轉(zhuǎn)移傳遞給特別對一個光子所產(chǎn)生的能量通過激子轉(zhuǎn)移傳遞給特別對 (Chl)(Chl)2 2 + 1 + 1激子激子 (Chl) (Chl)2 2* * 激發(fā)激發(fā) (Chl)(Chl)2 2* * + Pheo + Pheo (Chl) (Chl)2 2 + + + Pheo+ Pheo - - 電

8、荷分離電荷分離 PheoPheo - -將電子通過將電子通過Q QA A傳遞給傳遞給Q QB B PheoPheo - - + 2H+ 2H+ + + Q + QB B 2Pheo + Q 2Pheo + QB BH H2 2 Q QB BH H2 2到達到達Cyt Cyt bcbc1 1，傳遞電子，產(chǎn)生質(zhì)子驅(qū)動，傳遞電子，產(chǎn)生質(zhì)子驅(qū)動 電子從電子從Cyt Cyt bcbc1 1流經(jīng)流經(jīng)Cyt Cyt c c2 2，回到，回到P870P87010鐵硫反應(yīng)中心（I型反應(yīng)中心） 兩條由兩條由P840P840激發(fā)而驅(qū)動的電子激發(fā)而驅(qū)動的電子流動路線流動路線 循環(huán)路線類同紫細菌：循環(huán)路線類同紫細菌：

9、單一的反應(yīng)中心（單一的反應(yīng)中心（P840P840） 細胞色素細胞色素bcbc1 1電子傳遞復(fù)合體：類電子傳遞復(fù)合體：類似線粒體復(fù)合體似線粒體復(fù)合體IIIIII ATPATP合酶：類似線粒體合酶：類似線粒體ATPATP合酶合酶 非循環(huán)途徑：非循環(huán)途徑： 電子流向鐵硫蛋白（鐵氧還蛋白電子流向鐵硫蛋白（鐵氧還蛋白FdFd） 通過通過Fd-NADFd-NAD還原酶作用，將電子還原酶作用，將電子傳遞給傳遞給NADNAD+ +，產(chǎn)生，產(chǎn)生NADHNADH 用于還原用于還原NADNAD+ +的電子，由的電子，由H H2 2S SS S、HSOHSO4 4- -氧化過程釋放的電子所補充氧化過程釋放的電子所補充

10、11防止通過內(nèi)部轉(zhuǎn)變導(dǎo)致能量散失 激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)(Chl)(Chl)2 2* * 是可以通過內(nèi)部轉(zhuǎn)變而衰減到基態(tài)（是可以通過內(nèi)部轉(zhuǎn)變而衰減到基態(tài)（10ps10ps） 反應(yīng)中心的相對固定結(jié)構(gòu)組合反應(yīng)中心的相對固定結(jié)構(gòu)組合 防止偶然碰撞和隨機擴散防止偶然碰撞和隨機擴散 電子傳遞速度快電子傳遞速度快 熱力學上的熱力學上的“下坡性下坡性” (Chl)(Chl)2 2* * (Chl) (Chl)2 2 + + + e+ e- - EEo o -1V -1V 很好的電子供體很好的電子供體 Q + 2HQ + 2H+ + + e- + e- QH QH2 2 EEo o -0.045V -0.045V EE

11、o o =-0.045V(-1V) 0.95V=-0.045V(-1V) 0.95V GGo o -180kJ/mol -180kJ/mol 快速的動力學快速的動力學 + + 有利的熱力學有利的熱力學12植物和藻類：兩個光反應(yīng)系統(tǒng)13光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)II (PSII)（光捕獲復(fù)合體（光捕獲復(fù)合體+反應(yīng)中反應(yīng)中心心+放氧單位）放氧單位）光激發(fā)電子飛出反應(yīng)中心；丟失的電子從H2O氧化到O2補充（水的光解）細胞色素細胞色素b6f（電子傳遞復(fù)合物）（電子傳遞復(fù)合物）電子從PSII流經(jīng)Cyt b6f到PSI， b6f內(nèi)的電子流動驅(qū)使質(zhì)子泵入內(nèi)囊體膜腔內(nèi)光合中心光合中心I (PSI)（光捕獲復(fù)合體（光捕獲

12、復(fù)合體+反應(yīng)中心）反應(yīng)中心）光激發(fā)電子飛出反應(yīng)中心，用于還原NADP+；丟失的電子從PSII補充ATP合酶合酶（類似線粒體的（類似線粒體的FoF1）質(zhì)子驅(qū)動力驅(qū)動H+流出合成ATP（光合磷酸化）PQ：電子載體：電子載體醌（質(zhì)子醌）醌（質(zhì)子醌）PC：質(zhì)體藍：質(zhì)體藍素，電子載素，電子載體蛋白體蛋白產(chǎn)氧光合作用14 兩個反應(yīng)中心相繼作用催兩個反應(yīng)中心相繼作用催化光驅(qū)動的電子從化光驅(qū)動的電子從H H2 2O O到到NADPNADP+ +的流動的流動 電子傳遞載體：可溶性的蛋電子傳遞載體：可溶性的蛋白白質(zhì)體藍素，類似質(zhì)體藍素，類似Cyt cCyt c A A0 0葉綠素的特殊形式，類葉綠素的特殊形式，類

13、似似PheoPheo A A1 1葉綠醌葉綠醌 FdFd鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白 復(fù)原光系統(tǒng)復(fù)原光系統(tǒng)II II的電子的電子氧氧 化水，產(chǎn)氧光合作用化水，產(chǎn)氧光合作用 復(fù)原光系統(tǒng)復(fù)原光系統(tǒng)I I的電子的電子質(zhì)體質(zhì)體藍素傳遞電子藍素傳遞電子產(chǎn)氧光合作用15 光系統(tǒng)光系統(tǒng)II II 光子激發(fā)光子激發(fā)P680P680 P680P680* * （極好的電子供體）（極好的電子供體） P680P680* *丟失電子丟失電子 P680P680+ +（強氧化劑）（強氧化劑） P680P680+ +從從H H2 2O O中奪取電子中奪取電子 P680P680，H H2 2O O裂解產(chǎn)生裂解產(chǎn)生H H+ +和和O O

14、2 2 光系統(tǒng)光系統(tǒng)I I 光子激發(fā)光子激發(fā)P700P700 P700P700* * P700P700* *失去電子失去電子 P700P700+ + P700P700+ +從質(zhì)體藍素獲得一個電子從質(zhì)體藍素獲得一個電子 P700P700 “Z“Z形圖形圖”的電子流向：的電子流向： 2H2H2 2O O + 2NADP+ 2NADP+ + + 8 + 8光子光子 O O2 2 + 2NADPH + 2H + 2NADPH + 2H+ +4P680 + 4H4P680 + 4H+ + + 2PQ + 2PQB B + 4 + 4光子光子 4P680 4P680+ + + 2PQ + 2PQB BH

15、H2 2 4P680 4P680+ + + 2H + 2H2 2O O 4P680 + O 4P680 + O2 2 + 4H + 4H+ + 2H 2H2 2O + 2PQO + 2PQB B + 4 + 4光子光子 O O2 2 + 2PQ + 2PQB BH H2 22Fd2Fdred red + 2H+ 2H+ + + NADP + NADP+ + 2Fd 2Fdoxox + NADPH + H + NADPH + H+ +光系統(tǒng)II(PSII) 兩個跨膜蛋白兩個跨膜蛋白D1D1和和D2D2 電子只從其中一側(cè)流過電子只從其中一側(cè)流過 含錳的外在蛋白含錳的外在蛋白產(chǎn)氧復(fù)合體產(chǎn)氧復(fù)合體16

16、產(chǎn)氧復(fù)合體水的光裂解：水的光裂解： 2H 2H2 2O O 4H 4H+ + + 4e + 4e- - + O + O2 2P680P680+ +一次只能接受一個一次只能接受一個e- e-，產(chǎn)氧復(fù)合體將，產(chǎn)氧復(fù)合體將4 4個個e- e-一次一個傳遞給一次一個傳遞給P680P680+ + 4P6804P680+ + + 4Tyr + 4Tyr 4P680 + 4Tyr 4P680 + 4Tyr (Tyr(Tyr失去一個質(zhì)子一個電子，產(chǎn)生自由基失去一個質(zhì)子一個電子，產(chǎn)生自由基) )4Tyr4Tyr + Mn+ Mn復(fù)合體復(fù)合體 0 0 4Tyr + Mn 4Tyr + Mn復(fù)合體復(fù)合體 4+ 4+

17、 （4 4次單電子轉(zhuǎn)移）次單電子轉(zhuǎn)移）MnMn復(fù)合體復(fù)合體 4+4+ + 2H + 2H2 2O O Mn Mn復(fù)合體復(fù)合體 0 0 + 4H + 4H+ + + O + O2 2（4 4個質(zhì)子釋放到類囊體腔中）個質(zhì)子釋放到類囊體腔中）17光系統(tǒng)I(PSI) 天線分子緊密結(jié)合在光反應(yīng)中心天線分子緊密結(jié)合在光反應(yīng)中心 光吸收引發(fā)的電子傳遞在兩條通路發(fā)生光吸收引發(fā)的電子傳遞在兩條通路發(fā)生18QK = A1Fx = Fe-SPSI與PSII的空間分離 激發(fā)激發(fā)P700(PSI)P700(PSI)的能量小于激發(fā)的能量小于激發(fā)P680(PSII)P680(PSII)的能量的能量 如果如果PSIPSI與與

18、PSIIPSII接觸，激子會從接觸，激子會從PSIIPSII遷移到遷移到PSIPSI，使，使PSIIPSII長期處長期處于亞激發(fā)態(tài)，干擾雙中心系統(tǒng)的運轉(zhuǎn)于亞激發(fā)態(tài)，干擾雙中心系統(tǒng)的運轉(zhuǎn)19LHCII是一種可將堆積片層是一種可將堆積片層拉在一起的拉在一起的“粘合劑粘合劑”PSIIPSII位于類囊體膜的位于類囊體膜的基粒片層基粒片層（堆積區(qū)域）與（堆積區(qū)域）與LHCIILHCII緊密結(jié)合緊密結(jié)合PSIPSI和和ATPATP合酶位于類囊體膜的合酶位于類囊體膜的基質(zhì)片層基質(zhì)片層（非堆積區(qū)域）：容（非堆積區(qū)域）：容易接觸易接觸ADPADP和和NADPNADP+ +Cyt Cyt b b6 6f f 存在

19、于整個類囊體膜內(nèi)存在于整個類囊體膜內(nèi)基粒堆積的調(diào)整 在明亮的日光中（大部分為在明亮的日光中（大部分為藍光藍光） PSIIPSII比比PSIPSI吸收更多光，吸收更多光，PSIIPSII產(chǎn)生產(chǎn)生PQHPQH2 2速度超過速度超過PSIPSI氧化速度氧化速度 PQHPQH2 2累積累積 激活蛋白激酶激活蛋白激酶 催化催化LHCIILHCII上的上的ThrThr殘基磷酸化殘基磷酸化 解離解離 PSII PSII減弱減弱 一些一些LHCIILHCII移動至基質(zhì)片層，為移動至基質(zhì)片層，為PSIPSI捕獲光子，加速捕獲光子，加速PQHPQH2 2的氧化，平衡的氧化，平衡 在更多在更多紅光紅光的弱光中的弱光

20、中 PSIPSI氧化氧化PQHPQH2 2的速度超的速度超 過過PSIIPSII產(chǎn)生產(chǎn)生PQHPQH2 2的速度的速度 PQPQ的累積引起的累積引起LHCIILHCII的的 脫磷酸化，逆轉(zhuǎn)磷酸化脫磷酸化，逆轉(zhuǎn)磷酸化 作用的效果作用的效果 20Cyt b6f 聯(lián)接PSI和PSII CytCyt b b6 6f f 復(fù)合體復(fù)合體 Cyt Cyt b b6 6：具有兩個血紅素：具有兩個血紅素 RieskeRieske鐵硫蛋白鐵硫蛋白 Cyt Cyt f f 類似線粒體復(fù)合體類似線粒體復(fù)合體IIIIII， 涉及一個涉及一個Q Q循環(huán)循環(huán) 一個電子傳給一個電子傳給Fe-SFe-S蛋白蛋白 一個電子傳給一

21、個電子傳給Cyt Cyt b b6 6 凈效果：凈效果： 電子從電子從PQHPQH2 2傳遞給傳遞給PCPC 類囊體膜兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子梯度類囊體膜兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子梯度 基質(zhì)基質(zhì)pH=8pH=8 類囊體腔類囊體腔pH=5pH=52110001000倍的質(zhì)子濃度差異倍的質(zhì)子濃度差異ATPATP合成的強大驅(qū)動力合成的強大驅(qū)動力光合磷酸化的結(jié)算 在在PSII + PSII + Cyt bCyt b6 6f f + PSI + PSI 中進行的凈反應(yīng)輸出：中進行的凈反應(yīng)輸出：2H2H2 2O O + 2NADP+ 2NADP+ + + 8 + 8光子光子 O O2 2 + 2NADPH + 2H + 2NADP

22、H + 2H+ + 從從2H2H2 2O O驅(qū)動驅(qū)動4e4e- -到到2NADPH2NADPH，至少需要，至少需要8 8個光子個光子的吸收：的吸收： 在在PSIIPSII反應(yīng)中心反應(yīng)中心1 1光子光子/ /電子電子 脫鎂葉綠素脫鎂葉綠素 Cyt bCyt b6 6f f PSI = 4 PSI = 4 在在PSIPSI反應(yīng)中心反應(yīng)中心1 1光子光子/ /電子電子 Fd Fd，每，每2 2個個FdFd還原還原1 1個個NADPH = 4NADPH = 4 ATP/OATP/O2 2產(chǎn)量比值：產(chǎn)量比值： 裂解裂解2H2H2 2O O在內(nèi)囊體腔產(chǎn)生在內(nèi)囊體腔產(chǎn)生4H4H+ + = 4 = 4 每個每

23、個Cyt bCyt b6 6f f 復(fù)合物泵入質(zhì)子復(fù)合物泵入質(zhì)子 2H 2H+ +/e/e- - = 8 = 8 內(nèi)囊體兩側(cè)的內(nèi)囊體兩側(cè)的H H+ +梯度差梯度差pH=3pH=3 G = 2.3RTlnpH + ZFG = 2.3RTlnpH + ZF = -17kJ/mol, -17 = -17kJ/mol, -17 12 = -200 kJ/mol12 = -200 kJ/mol 質(zhì)子驅(qū)動力驅(qū)使葉綠體質(zhì)子驅(qū)動力驅(qū)使葉綠體ATPATP合酶催化合酶催化ATPATP合成合成 根據(jù)實驗測定，根據(jù)實驗測定，ATPATP產(chǎn)量產(chǎn)量/O/O2 2產(chǎn)量產(chǎn)量=3=32212ATP的合成2H2H2 2O + 8

24、O + 8光子光子 + 2NADP + 2NADP+ + + 3ADP + 3P + 3ADP + 3Pi i O O2 2 + 3ATP + 2NADPH + 3ATP + 2NADPH23電子：水電子：水 PSII 中間載體鏈中間載體鏈 PSI NADP+質(zhì)子：質(zhì)子：4個個H+由產(chǎn)氧復(fù)合體提供由產(chǎn)氧復(fù)合體提供 8個個H+由由Cyt b6f 提供提供 然后通過由然后通過由CFo形成的質(zhì)子通道進入基質(zhì)形成的質(zhì)子通道進入基質(zhì) CF1催化催化ATP的合成的合成ATP和和HADPH用于在基質(zhì)用于在基質(zhì)中進行暗反應(yīng)，將中進行暗反應(yīng)，將CO2轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化為化為CH2O（糖）（糖）質(zhì)子梯度使電子流動和質(zhì)子梯度使

25、電子流動和磷酸化過程偶聯(lián)磷酸化過程偶聯(lián)ATP合酶葉綠體中葉綠體中ATPATP合酶的取向和質(zhì)子泵送方向都與線粒體中的相反合酶的取向和質(zhì)子泵送方向都與線粒體中的相反但是，質(zhì)子梯度相對于但是，質(zhì)子梯度相對于ATPATP合酶的取向都是一致的合酶的取向都是一致的作用機制也與線粒體類似物基本相同作用機制也與線粒體類似物基本相同24多種氫供體不是水25氧化磷酸化與光合磷酸化26暗反應(yīng) 光合作用中的糖合成光合作用中的糖合成 利用利用ATPATP和和NADPHNADPH還原還原COCO2 2，以，以COCO2 2和和H H2 2O O合成糖類合成糖類 這是自養(yǎng)性和異養(yǎng)性生物的一種根本性區(qū)別這是自養(yǎng)性和異養(yǎng)性生物

26、的一種根本性區(qū)別 綠色植物的葉綠體含有獨特的酶系統(tǒng)催化綠色植物的葉綠體含有獨特的酶系統(tǒng)催化COCO2 2轉(zhuǎn)化為簡單的有機化合物轉(zhuǎn)化為簡單的有機化合物 COCO2 2同化作用，同化作用， CO CO2 2固定，碳固定固定，碳固定 2020世紀世紀5050年代，年代，Melvin CalvinMelvin Calvin和他的同事闡和他的同事闡明了明了COCO2 2同化作用同化作用卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)27CO2同化進入植物系統(tǒng)28 蔗糖蔗糖 淀粉淀粉 纖維素纖維素 戊糖磷酸戊糖磷酸卡爾文循環(huán)293CO2固定于固定于3C5糖上，糖上，并裂解為并裂解為6分子分子C3酸酸6個甘油酸個甘油酸-3-磷酸磷酸還

27、原為還原為6個甘油醛個甘油醛-3-磷酸（丙糖）磷酸（丙糖）6個磷酸丙糖中的個磷酸丙糖中的5個再個再生出生出3個核酮糖個核酮糖-1,5-二磷二磷酸酸(RuBP)，凈輸出，凈輸出1個磷個磷酸丙糖酸丙糖凈反應(yīng)：凈反應(yīng)：3CO2 + 1磷酸磷酸 1磷酸丙糖磷酸丙糖第一階段：CO2固定進入甘油酸-3-磷酸30負碳離子質(zhì)子化形成負碳離子質(zhì)子化形成第二個甘油酸第二個甘油酸-3-磷酸磷酸通過烯醇中間產(chǎn)物與通過烯醇中間產(chǎn)物與CO2反應(yīng)生成反應(yīng)生成C6中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物C6中間物中間物C3位水合羥化位水合羥化不穩(wěn)定的水合中間物裂解為不穩(wěn)定的水合中間物裂解為1分子分子甘油酸甘油酸-3-磷酸和磷酸和1分子負碳離子分子負

28、碳離子RuBP羧化酶羧化酶/加氧酶，加氧酶， 生物圈中含量最豐富的酶生物圈中含量最豐富的酶第二階段：甘油酸-3-磷酸 甘油醛-3-磷酸 糖酵解過程中的逆反應(yīng)糖酵解過程中的逆反應(yīng) 利用利用NADPHNADPH，而不是，而不是NADHNADH 丙糖磷酸的出路丙糖磷酸的出路 葉綠體中轉(zhuǎn)化為淀粉貯存葉綠體中轉(zhuǎn)化為淀粉貯存 輸出到胞質(zhì)溶膠中，轉(zhuǎn)化輸出到胞質(zhì)溶膠中，轉(zhuǎn)化為蔗糖為蔗糖 大部分轉(zhuǎn)化為大部分轉(zhuǎn)化為RuBPRuBP31Pi-丙糖磷酸丙糖磷酸反向轉(zhuǎn)運體反向轉(zhuǎn)運體第三階段：丙糖磷酸 RuBP甘油醛甘油醛-3-3-磷酸和二羥基丙酮酸磷酸和二羥基丙酮酸碳骨架的重排碳骨架的重排中間過程包括含有中間過程包括含

29、有3 3、4 4、5 5、6 6、7 7個碳原子的糖類個碳原子的糖類核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸 核酮糖核酮糖-1,5-1,5-磷磷酸，大量放能反應(yīng)酸，大量放能反應(yīng)325X3C 3X5C能量和物質(zhì)的結(jié)算3CO3CO2 2+9ATP+6NADPH+6H+9ATP+6NADPH+6H2 2O O 1 1磷酸丙糖磷酸丙糖+8P+8Pi i+9ADP+6NADP+9ADP+6NADP+ +3H+3H+ + NADPH:ATP=2:3NADPH:ATP=2:3，與光反應(yīng)生成比例相同，與光反應(yīng)生成比例相同331CO1CO2 2 1/6 1/6已糖已糖 GGo o = +478 kJ/mol = +478

30、 kJ/mol 消耗消耗2ATP2ATP和和3NADPH3NADPH8 8個光子個光子 2ATP2ATP和和3NADPH3NADPH 1mol 600nm1mol 600nm光子光子= 200kJ= 200kJ效率：效率：478/(200478/(2008) = 30%8) = 30%黑暗中，光合磷酸化產(chǎn)生黑暗中，光合磷酸化產(chǎn)生ATPATP和和NADPHNADPH的過程停止，的過程停止，暗反應(yīng)的速率也受影響暗反應(yīng)的速率也受影響丙糖磷酸的嚴密調(diào)控5/65/6的丙糖磷酸的丙糖磷酸 RuBP RuBP1/61/6的丙糖磷酸的丙糖磷酸 淀粉和蔗糖淀粉和蔗糖果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸酶二磷酸酶/

31、/果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶，調(diào)控著，調(diào)控著丙糖磷酸流向蔗糖的過程丙糖磷酸流向蔗糖的過程 兩種酶均受到果糖兩種酶均受到果糖-2,6-2,6-二磷酸的調(diào)控二磷酸的調(diào)控 光照光照 丙糖磷酸抑制丙糖磷酸抑制PFK-2 PFK-2 果糖果糖-2,6-2,6-二二磷酸磷酸 有利于丙糖磷酸合成蔗糖有利于丙糖磷酸合成蔗糖 黑暗黑暗 P Pi i激活激活PFK-2 PFK-2 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 有利于糖酵解有利于糖酵解蔗糖合成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶：蔗糖合成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶：蔗糖蔗糖-6-6-磷酸合酶磷酸合酶，被葡糖被葡糖-6-6-磷酸激活，被磷酸激活，被P Pi i抑制抑制淀粉合成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶：淀粉合

32、成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶：ADP-ADP-葡萄糖焦磷葡萄糖焦磷酸化酶酸化酶，被甘油酸，被甘油酸-3-3-磷酸激活，被磷酸激活，被P Pi i抑制抑制34光呼吸作用 核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/ /加氧酶加氧酶 加氧酶活性，沒有碳的固定加氧酶活性，沒有碳的固定 同一位點，酶的進化大部分發(fā)生在同一位點，酶的進化大部分發(fā)生在O O2 2成為大氣主要成分以前成為大氣主要成分以前 K Km m(CO(CO2 2) = 9) = 9 M, KM, Km m(O(O2 2) = 350) = 350 MM 大氣中，大氣中，O O2 220%20%，COCO2 20.04%0.04% 基質(zhì)中

33、，基質(zhì)中，COCO2 21111 MM，O O2 2250250 MM O O2 2的固定成為一種重要的能量浪費的固定成為一種重要的能量浪費 酶對酶對COCO2 2 的親和性隨溫度提高而降低的親和性隨溫度提高而降低35乙醇酸途徑 搶救磷酸乙醇酸中碳的途徑搶救磷酸乙醇酸中碳的途徑 2 2分子的乙醇酸到分子的乙醇酸到1 1分子的絲氨酸分子的絲氨酸(3C)(3C)和和1 1分子分子COCO2 2的轉(zhuǎn)化過程的轉(zhuǎn)化過程 加氧酶活性加氧酶活性 + + 挽救途徑挽救途徑 消耗消耗O O2 2，產(chǎn)，產(chǎn)生生COCO2 2 光呼吸作用光呼吸作用 不同于呼吸作用，不能貯存能量不同于呼吸作用，不能貯存能量 對生物量凈

34、形成的抑制可能高達對生物量凈形成的抑制可能高達50%50% C C3 3植物中固碳的相當一部分被光呼吸植物中固碳的相當一部分被光呼吸消耗掉消耗掉 C C3 3植物：只具有植物：只具有CalvinCalvin循環(huán)的植物循環(huán)的植物36C4植物中的碳固定在在COCO2 2C C3 3化合物之前，多加幾步反應(yīng)化合物之前，多加幾步反應(yīng)COCO2 2的收集、濃縮和轉(zhuǎn)運系統(tǒng)的收集、濃縮和轉(zhuǎn)運系統(tǒng)強光照射和高溫下生長的強光照射和高溫下生長的C C4 4植物：植物：光合作用速率光合作用速率高、生長速率高、光呼吸速率低、水浪費率低、高、生長速率高、光呼吸速率低、水浪費率低、不尋常的葉片結(jié)構(gòu)不尋常的葉片結(jié)構(gòu)COCO

35、2 2+PEP +PEP 草酰乙酸草酰乙酸 蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸 + + - -氨基酸氨基酸 L- L-天冬氨酸天冬氨酸 + + - -酮酸酮酸L-L-天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸蘋果酸 COCO2 2 + + 丙酮酸丙酮酸釋放的釋放的COCO2 2與固定的與固定的COCO2 2是同一分子是同一分子丙酮酸丙酮酸PEPPEP，丙酮酸磷酸二激酶催化丙酮酸磷酸二激酶催化2 2個不同的分子被個不同的分子被1 1分子分子ATPATP同時磷酸化同時磷酸化37葉肉細胞葉肉細胞維管束鞘細胞維管束鞘細胞C4植物中的碳固定 烯醇丙酮酸磷酸羧化酶對烯醇丙酮酸磷酸羧化酶對HCOHC

36、O3 3- -有高親和性，比有高親和性，比RuBPRuBP羧化酶羧化酶/ /加氧酶更有效地固定加氧酶更有效地固定COCO2 2 專一底物，無專一底物，無O O2 2的競爭的競爭 微管束鞘細胞中從蘋果酸釋放出來的微管束鞘細胞中從蘋果酸釋放出來的COCO2 2使其局部濃度高，使其局部濃度高，提高提高RuBPRuBP羧化酶羧化酶/ /加氧酶的效率加氧酶的效率 內(nèi)部的細胞，內(nèi)部的細胞，O O2 2濃度低，競爭性弱濃度低，競爭性弱 葉肉細胞經(jīng)葉肉細胞經(jīng)C C4 4途徑進行途徑進行COCO2 2的固定的固定 微管束鞘細胞經(jīng)微管束鞘細胞經(jīng)C C3 3途徑合成淀粉和蔗糖途徑合成淀粉和蔗糖 C C4 4植物每固

37、定植物每固定1 1分子分子COCO2 2需要需要5 5分子分子ATP (CATP (C3 3植物，植物，3 3分子分子ATP)ATP) 消除光呼吸作用獲得的效率提高將超過對能量消耗的補償消除光呼吸作用獲得的效率提高將超過對能量消耗的補償38本章小結(jié)39 依賴光的反應(yīng)（光反應(yīng)）依賴光的反應(yīng)（光反應(yīng)） 只有在光照下才發(fā)生只有在光照下才發(fā)生 葉綠素和其他色素吸收光能，產(chǎn)生葉綠素和其他色素吸收光能，產(chǎn)生NADPHNADPH和和ATPATP 從從H H2 2O O中產(chǎn)生中產(chǎn)生O O2 2 碳同化反應(yīng)（固碳反應(yīng)，暗反應(yīng)）碳同化反應(yīng)（固碳反應(yīng)，暗反應(yīng)） 利用利用ATPATP和和NADPHNADPH的能量的能量 還原還原COCO2 2，形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等，形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等本章小結(jié)40細菌脫鎂葉綠素細菌脫鎂葉綠素- -醌反應(yīng)醌反應(yīng)中心（中心（IIII型反應(yīng)中心）型反應(yīng)中心）鐵硫反應(yīng)中心鐵硫反應(yīng)中心（I