一疏二控三割控穗疏花技術提高‘妃子笑’荔枝產量的生理原

1、一疏二控三割控穗疏花技術提高妃子笑荔枝產量的生理原因分析羅劍斌 1，2，何鳳1，王祥和3，胡福初3，王澤槐1，李建國1*（1華南農業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642；2茂名市水果開發(fā)總公司，廣東 茂名 525000；3海南省農業(yè)科學院熱帶果樹研究所，海南 海口570100）摘要： 【目的】分析“一疏二控三割”控穗疏花技術改善坐果和提高產量的原因。【方法】通過田間試驗考察了“一疏二控三割”控穗疏花處理對開花、坐果、產量和果實品質影響，并采集葉片、花蕾、小花、子房和分單果實進行了礦質營養(yǎng)、碳水化合物和內源激素測定。【結果】“一疏二控三割”控穗疏花技術可以顯著提高妃子笑的最終坐果率（3.17%

2、 vs 1.49%）、單株產量（為對照的2.22倍）和果實固酸比。分析其原因，可能有以下幾點：一是減少雄花量、增加雌花量、提高了雌雄花比例；二是提高了葉片N含量，減緩了葉片P元素的輸出，促進了謝花前葉片中碳水化合物輸出，謝花后又得到了及時恢復；三是顯著提高了分單幼果中總糖含量；四是顯著提高了花果器官中IAA含量和（IAA+GA+ZR）/ABA比例。關鍵詞：荔枝；控穗疏花；坐果；內源激素；營養(yǎng)Analyzing the Physiological Causes of the Chemical Combined with Hand and Machine Flower-thinning Techn

3、ique Increasing Feizixiao Litchi YieldLUO Jian-bin1，2，HE Feng1，WANG Xiang-he3，HU Fu-chu3，WANG Ze-huai1， LI Jian-guo1* (1 College of Horticulture,South China Agriculture University,Guangzhou,Guangdong510642,China;2Fruit Development Corporation of Maoming,Maoming,Guangdong525000,China;3 Institute of T

4、ropical Fruit,Agricultural Sciences Academy of Hainan,Haikou,Hainan570100,China)Abstract 【Objective】In order to solve the sever problem of flowering profusely with very low yield in the production of Feizixiao litchi (Litchi chinensisSonn.), we developed a new flower-thinning technique named chemica

5、l combined with hand and machine flower-thinning and analyzed its causes to improve fruit set and yield.【Method】The new flower-thinning technique includes three steps. Firstly, the central main panicle is selected to stay growing when its length gets to 1215 cm and the other panicles are removed by

6、hand; secondly, chemical solution with150 mg/L ethephon plus 200 mg/L paclobutrazol is sprayed to the panicle when the first flower just opened; finally, the length of the panicle are pruned to 10-12cm through top-cutting by hand-held power-driven flower-thinner 1-2 days after chemical spraying.【Res

7、ult】The results showed that chemical combined with hand and mechanical inflorescence thinning could significantly increase the final fruit set rate (3.17% vs 1.49%) and the yield per tree (2.22 times higher than the control) in Feizixiao litchi. 【Conclusion】Compared to the control, the new flower-th

8、inning technique could reduce the amount of male flowers and increase the amount of female flowers and the ratio of female to male flowers; increase the N content in leaves, slow down the output of P level, promote the output of carbohydrates in leaves before the whole flowers fall and recover timel

9、y after blossom fall; raise the total sugars content significantly in single-fruitlet; significantly enhance the IAA content and the ratio of ( IAA + GA + ZR ) / ABA in buds, florets and fruitlets. They are regarded as the reasons for improving fruit set and yield by chemical combined with hand and

10、mechanical inflorescence thinning.Key words Litchi(Litchi chinensis Sonn.)；Panicle development controling and flower-thinning；Fruit-set; Endogenous Hormones; Nutrition妃子笑荔枝品種名取自杜牧詩句“一騎紅塵妃子笑，無人知是荔枝來”，最早見諸于1680年左右陳鼎撰寫的荔枝譜，是廣東古老品種，在廣西、四川、福建和臺灣等省也有分布，但在1987年前生產中只有零星栽培，主要是因為該品種具有花穗長、花量大、花期長的特點，導致因花穗發(fā)育和開放

11、消耗大量營養(yǎng)而致使坐果率低甚至不結實的問題1。廣東省東莞市農民企業(yè)家葉欽海通過10多年的生產實踐，最早總結出一套適合妃子笑幼齡結果樹的“一抹二疏三短截”人工疏花方法，很好地解決了長期制約妃子笑這一傳統(tǒng)名優(yōu)品種大面積發(fā)展的“瓶頸”問題2。隨后葉欽海篩選的妃子笑人工疏花技術在南方幾?。◤V東、海南、廣西、云南和福建）得到了大面積的推廣，據不完全統(tǒng)計，妃子笑荔枝目前的栽培面積已達7.92萬hm2，占全國總荔枝面積的13.7%，年產量占全國總荔枝產量的23.3%，成為我國種植范圍（南至海南省陵水黎族自治縣，北達四川省瀘州市）最廣和面積最大的一個主推主栽優(yōu)質品種。由于“一抹二疏三短截”人工疏花費工費時，2

12、005年以后，機械疏花和化學調控疏花技術在生產和試驗中得到了廣泛的應用和報道3-7，但是至今未見“一疏二控三割”控穗疏花技術的文獻報道。本研究針對妃子笑荔枝花量大、產量低的生產問題，首次報道了“一疏二控三割”控穗疏花技術要點，田間應用效果及其改善坐果和提高產量的原因。1 材料和方法1.1 材料和試驗處理2011年2月在海南省農科院果樹所澄邁縣永發(fā)鎮(zhèn)基地，隨機選擇樹冠大小、樹勢相似和花期較為一致的妃子笑6株，樹齡12年生，其中3株進行“一疏二控三割”控穗疏花處理，不作任何處理3株為對照，單株為一個重復，共重復3次?！耙皇瓒厝睢笨厮胧杌ㄌ幚恚?月15日在花穗抽出12-15cm時，選留一條主花穗

13、，其余的全部人工疏除（簡稱一疏）；3月4日在第一批雄花始花前，對準花穗噴施化學疏花劑（0.27 mL/L 40%乙烯利+200 mg/L 99%多效唑），所用乙烯利為上海華誼集團生產，多效唑原藥為福建雋農農資生產（簡稱二控）；3月6日再用疏花機進行剪頂，控制花穗長度在10-12cm（簡稱三割）。對照不進行任何處理。1.2 開花量的統(tǒng)計在每株試驗樹的東南西北各選擇中等長勢的兩條花穗，從花穗出現第一朵花開始，每天上午用計數器統(tǒng)計各穗新開的小花數量，雌花和雄花分開記錄，至花期結束。整個花期各穗每天統(tǒng)計的雌花和雄花的總和為該穗的總雌花數和總雄花數。1.3坐果率統(tǒng)計坐果期間，每株試驗樹東南西北各選擇兩條

14、末次梢粗度和長度相近的花穗，以最后一批雄花謝花后的留果數為基數，每隔14d統(tǒng)計1次至果實成熟。坐果率（%）=坐果數/雌花總量×100。1.4產量和果實品質測定在果實成熟時，每株試驗樹分別采摘稱量產量；每株隨機選24個果進行單果重、TSS、可滴定酸、Vc含量等果實品質的測定。TSS測定用ATAGO公司數顯糖度濃度計REFRACTOMETER PR-32（0-32%）；可滴定酸含量測定采用常規(guī)的指示劑法；Vc含量采用碘量滴定法測定。1.5礦質營養(yǎng)、碳水化合物和內源激素測定分別于2月16日花蕾期、3月5日初花期、4月1日謝花期和4月15日果實分單期采集葉片、花蕾、小花、子房和分單果實進行礦

15、質營養(yǎng)、碳水化合物和內源激素測定，其中葉片在4個時期均需采集，對象為抽生花穗最后一次秋梢從頂部數起第2-3片復葉。碳水化合物測定采用3,5-二硝基水楊酸（DNS）分光光度法；定氮法測定氮含量，鉬銻抗比色法測定磷含量，火焰光度法測定鉀含量；ZR、IAA、GA、ABA 四種內源激素采用酶聯免疫吸附法（ELISA）測定（試劑盒由中國農業(yè)大學作物化學控制實驗室供應）。葉片樣品中礦質營養(yǎng)和碳水化合物數據用變化百分比進行比較。N、P、K和總糖含量百分比變化=(xt x0)/x0×100%，式中xt分別代表初花期、謝花期、果實分單期測定的指標含量值，x0代表花蕾期測定的指標含量值。1.6數據分析M

16、icrosoft Excel 軟件進行數據計算和繪圖，用SPSS統(tǒng)計分析軟件進行顯著性檢驗 (LSD 法)。2 結果與分析2.1對開花量的影響表1 一疏二控三割控穗疏花對妃子笑荔枝開花量的影響處理雄花量雌花量雌花/雄花比率總花量一疏二控三割控穗疏花965*397*0.41*1362*對照17583350.192093注：“*”代表兩處理間的差異水平（P 0.05，n=24，兩個樣品的獨立t測驗）。由表1可看出，一疏二控三割控穗疏花顯著減少了雄花量（45.11%）和總花量（34.93%），同時顯著增加了雌花量（18.51%）和雌雄花比率（115.8%）。2.2對坐果的影響表2 一疏二控三割控穗疏

17、花對妃子笑荔枝坐果的影響處理謝花后天數最終坐果率0 142856一疏二控三割控穗疏花 54.7*28.3*14.5*12.6*3.17*對照15.87.46.35.01.49注：“*”代表兩處理間的差異水平（P 0.05，n=24，兩個樣品的獨立t測驗）。由表2可知，一疏二控三割控穗疏花處理（簡稱疏花處理）謝花后0 d時的坐果基數顯著高于對照，為對照的3.46倍，在果實發(fā)育期間，疏花處理和對照落果高峰期限有所不同，疏花處理直至謝花后28d每花穗坐果數基本穩(wěn)定，而對照在謝花后14d即相對穩(wěn)定，至謝花后56d果實收獲時疏花處理的坐果數仍顯著高于對照處理（12.6個/花穗 vs 5.0個/花穗），其

18、最終坐果率也顯著高于對照（3.17% vs 1.49%）。2.3對產量及品質的影響表3可看出，疏花處理的單株產量顯著高于對照，為對照的2.22倍，但單果重量并無差異。疏花處理對果實品質的影響主要體現在可滴定酸含量的顯著下降（為對照的63.33%），從而提高了固酸比值（為對照的1.51倍），但對Vc和可溶性固形物含量并無明顯影響。表3 一疏二控三割控穗疏花技術對妃子笑產量和果實品質的影響處理單株產量單果重Vc(mg/100g)可溶性固形物(%)可滴定酸(%)固酸比一疏二控三割控穗疏花33.00±1.32*22.96±0.5028.79±0.3118.54±

19、0.210.38±0.01*49.36±2.06*對照14.87±4.3623.26±1.1729.12±0.2118.30±0.140.60±0.0732.75±4.53注：單株產量為三株重復的平均值；“*”代表兩處理間的差異水平（P 0.05，n=24，兩個樣品的獨立t測驗）。2.4對葉片中礦質營養(yǎng)和碳水化合物的影響圖1一疏二控三割控穗疏花處理對妃子笑葉片中氮、磷、鉀和總糖含量變化百分比的影響從圖1可見，一疏二控三割控穗疏花處理與對照植株葉片中的N含量變化百分比趨勢相反，從花蕾期（2月16日）到果實分單期（4月

20、15日），經疏花處理樹上葉片中N含量逐步上升，而對照則下降；葉片中處理與對照的P含量變化的百分比趨勢相同，均呈現從花蕾期至謝花期（4月1日）期間下降，從謝花期至果實分單期上升，但與對照相比，處理的下降更少，上升的更快；葉片中處理與對照的K含量變化的百分比趨勢不同，疏花處理在整個取樣期間變化相對穩(wěn)定，而對照在花蕾期至初花期（3月5日）陡升，之后則陡降，在果實分單期，幼果中K含量變幅比處理低42.7%；葉片中總糖含量的變化百分比，處理和對照在花蕾期至初花期皆呈急劇下降趨勢，隨后兩者波動趨勢雖然不一致，但變化幅度均不大，總的來看，疏花處理下降幅度大于對照。經過上述比較認為，與對照相比，在花蕾期至果實

21、分單期，一疏二控三割控穗疏花處理提高了葉片N含量，減緩了葉片P元素的輸出，促進了謝花前葉片中碳水化合物輸出，但謝花后又得到了及時恢復，這可能是導致該處理可以顯著提高坐果和產量的生理原因之一。2.5對花果器官中礦質營養(yǎng)和碳水化合物含量的影響從表4可見，在花蕾期至果實分單期近2個月期間，除疏花處理的花蕾中含鉀量低于對照，其它各時期的取樣器官中N、P和K的含量無顯著差異，總糖的含量在花蕾和花中沒有顯著差異，但處理子房中總糖含量顯著低于對照，分單幼果中的總糖含量則顯著大于對照；此外，在謝花期至果實分單期，疏花處理果實庫器官（子房和分單幼果）中總糖含量明顯上升，而對照則是明顯降低。經上述比較認為，一疏二

22、控三割控穗疏花處理提高坐果和產量與其對花果器官中礦質營養(yǎng)水平沒有關系，但是可能與其顯著提高分單幼果中總糖含量有關。表4 一疏二控三割控穗疏花處理對妃子笑花蕾、花、子房和分單幼果中氮、磷、鉀和總糖含量的影響處理花蕾花朵子房分單幼果氮（g/kg）一疏二控三割控穗疏花25.90±0.6122.73±0.5223.87±1.3416.33±0.52對照27.43±0.2322.27±0.4424.60±1.3117.80±0.67磷（g/kg）一疏二控三割控穗疏花3.09±0.092.67±0.022.

23、41±0.192.21±0.12對照3.19±0.132.56±0.223.08±0.352.20±0.11鉀（g/kg）一疏二控三割控穗疏花10.09±1.30*12.43±1.5711.49±1.0311.94±1.82對照15.00±1.7912.87±1.6112.80±1.859.91±0.69總糖（%）一疏二控三割控穗疏花14.91±0.7818.01±0.7615.70±1.23*20.31±0.58*

24、對照16.17±1.2416.67±0.5119.53±0.8017.19±0.49注：“*”代表CCHMIT與Control兩處理間的差異水平（P 0.05，n=3，兩個樣品的獨立t測驗）。2.6對花果器官中內源激素水平動態(tài)的影響由表5可見，在花蕾期至果實分單期近2個月期間，疏花處理和對照花果器官中的ABA含量呈下降趨勢，IAA、GAs和ZR的含量總體上均呈現上升，后下降的趨勢，其中IAA水平在花中最高，而GAs和ZR的水平則是在子房中最高，但兩者在（IAA+GAs+ZR）/ABA比值的變化趨勢不同，疏花處理表現為較一致的上升趨勢，而對照表現為花蕾期至

25、初花期上升，隨后下降的趨勢。疏花處理中只有子房中ABA水平顯著低于對照，分單幼果中GAs的水平高于對照，ZR的水平處理與對照間則無差異，但是疏花處理中IAA水平，則有花蕾、花和分單幼果顯著高于對照，因此導致每個花果器官中（IAA+GAs+ZR）/ABA比值均顯著高于對照。因此，認為一疏二控三割控穗疏花處理通過提高花果器官中IAA水平，特別是（IAA+GAs+ZR）/ABA比值，是其改善坐果和提高產量的重要生理原因。表5 一疏二控三割控穗疏花處理對妃子笑花蕾、花、子房和分單幼果中內源激素水平的影響處理花蕾花朵子房分單幼果ABA（ng/g·fw）一疏二控三割控穗疏花4382.44

26、7;273.003721.41±287.751881.77±335.021436.58±375.57對照5224.38±419.393771.82±476.143087.03±187.741500.20±180.88IAA（ng/g·fw）一疏二控三割控穗疏花2598.71±206.36*4601.65±227.13*1793.95±159.061904.00±107.03*對照980.32±161.813480.98±240.341219.27±

27、;235.40313.34±44.88GA（ng/g·fw）一疏二控三割控穗疏花255.14±44.51190.98±35.12324.83±31.54123.73±16.94*對照201.27±29.92286.56±29.21386.26±43.14224.97±25.27ZR（ng/g·fw）一疏二控三割控穗疏花30.17±6.1334.70±6.7655.09±4.5442.52±1.57對照34.31±9.2636.61

28、77;4.7449.75±4.6040.68±4.31(IAA+GA+ZR)/ABA一疏二控三割控穗疏花0.66±0.03*1.31±0.071.27±0.18*1.71±0.27*對照0.23±0.031.05±0.020.54±0.110.40±0.07注：“*”代表CCHMIT與Control兩處理間的差異水平（P 0.05，n=3，兩個樣品的獨立t測驗）。3 討論荔枝素有“愛花不惜子”之說，意為開花多結果少，生產中常見“滿樹花、半樹果，甚至顆粒無收”的現象。荔枝花序雖屬無限生長花序，但當

29、第一朵花開放時，其長度一般不再伸長，花穗發(fā)育時間通常都需30-60d，其花蕾數量一般在數百至數千之間，但這兩個指標因品種而異，也與冬春氣溫有關。如妃子笑是典型的花穗長，花量大，坐果率低的品種，未做任何處理植株花序發(fā)育時間需要60d，花序平均長度23.6cm，最長達35.8cm，總花量5374朵，空穗率（開花不結果的花序比率）占66.5%，花序平均坐果數2.7個2,8。Mustard（1960）最早提出修剪部分花序可以提高Brewster荔枝坐果9，但在我國荔枝生產中的實踐大約始于20世紀80年代末期應用于妃子笑品種的“一抹二疏三短截”人工疏花方法，即在春節(jié)前將萌出的第一批花序全部人工抹去（一抹

30、），第二批花序萌出后，疏去多余的花序，每結果母枝保留3-4個頂生花序（二疏），最后在初花期短截過長的花序，將長度控制在15-18 cm（三截），該法使花序坐果數提高了2.5倍，達6.7個/花序2。2000年前，該方法是妃子笑荔枝花序處理上普遍采用的技術，但之后隨著勞動力成本上升和荔枝價格的下降，在生產中應用越來越少，逐漸被在始花期前10d至始花期進行一次性人工或機械修剪花序技術所取代4-7,10?；瘜W疏花保果的試驗最早見于周秀葉（1982）的報道，該文指出在花穗10cm長時噴施200mg /L乙烯利可以顯著減少蘭竹荔枝花量，提高最終坐果率和產量11；最近，李冬波等（2011）試驗認為

31、在花穗長3-5cm時，單獨葉面噴布0.18 g/L多效唑不能提高妃子笑坐果率，但在第一批花開放前10d結合人工或機械修剪，則可以顯著提高坐果率6；王祥和等（2011）也比較了人工疏花、人工疏花結合藥物疏蕾、乙烯利和萘乙酸化學疏花等處理對妃子笑最終坐果的影響，發(fā)現人工疏花結合藥物疏蕾的效果最好5。與上述報道相比，本研究提出的一疏二控三割控穗疏花技術把“一抹二疏”合并為“一疏”（即待花穗抽出12-15cm時，選留一條主花穗，其余的全部人工疏除），還把人工短截改為手持電動機械疏花機進行短截（三割），并且在“三割”之前增加了化學控穗疏花（簡稱二控），所用的調節(jié)劑為乙烯利和多效唑，因此本技術也可簡稱為“一疏二控三割”。至于疏花保果的原因，總結已經在荔枝領域發(fā)表的文獻大致可歸納為，一是認為疏花處理減少花量，提高雌雄花比例是其提高坐果的重要原因2,5,8，這與本研究的結果一致；二是減弱了小花之間對營養(yǎng)和水分的競爭9，本研究結果為減少開花過度消耗樹體養(yǎng)分導致坐果率提高的觀點12提供了部分證據，如疏花處理提高了葉片N含量，減緩了葉片P元素的輸出，促進了謝花前葉片中碳水化合物輸出，謝花后又得到了及時恢復，并顯著提高了分單