第四章 植物的呼吸作用

1、第四章 植物的呼吸作用一、名詞解釋。1、呼吸作用：是植物代謝的中心，是一切生物細胞的共同特征，是將體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解，并釋放能量以供給各種生理活動的需要，屬于新陳代謝的異化作用方面，包括有氧呼吸和無氧呼吸。2、有氧呼吸：生活細胞在O2的參與下，把某些有機物徹底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同時釋放能量的過程。3、無氧呼吸：在無氧的條件下，細胞把某些有機物分解成為不徹底的氧化物，同時釋放能量的過程。4、P/O比：在以某一底物作為呼吸底物時，每利用一個氧原子、或每對電子通過呼吸鏈傳遞給氧所酯化無機磷的分子數(shù)，或每消耗一個氧原子有幾個ADP被酯化呈ATP。它是線粒體氧化磷酸化活力的一個重要指標。

2、5、氧化磷酸化：電子經(jīng)過線粒體的電子傳遞鏈傳遞給氧的過程中，伴隨ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的過程。6、能荷：說明腺苷酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)，是ATP-ADP-AMP系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量。細胞中的腺苷酸的總量是恒定的，若腺苷酸全部為ATP，則能荷為1.0，細胞充滿能量；若腺苷酸全部為ADP，則能荷為0.5；若腺苷酸全部為AMP，則能荷為0，細胞能量完全被放出。7、能荷調(diào)節(jié)：通過調(diào)節(jié)能荷維持細胞內(nèi)ATP、ADP、AMP三者間的動態(tài)平衡。8、末端氧化酶：指處于生物氧化還原電子傳遞系統(tǒng)的最末端，最終把電子傳遞到分子氧并形成水或過氧化氫的酶。9、巴斯德效應(yīng)：氧可以降低糖類的分解代謝和減

3、少糖酵解產(chǎn)物的積累，即氧對發(fā)酵作用的抑制現(xiàn)象稱為巴斯德效應(yīng)。10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接轉(zhuǎn)到ADP，最后形成ATP的過程稱為底物水平磷酸化。11、抗氰呼吸：在氰化物存在的條件下，某些植物呼吸不受抑制，把這種呼吸稱為抗氰呼吸。抗氰呼吸電子傳遞途徑在某些條件下與正常的NADH電子傳遞途徑交替進行，因此又稱為交替途徑。12、呼吸速率：也稱為呼吸強度，是衡量呼吸強弱的生理指標，通常用單位時間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放的CO2的體積或所吸收的O2的體積或有機物質(zhì)的消耗量來表示。13、呼吸商：指植物組織在一定的時間內(nèi)，由于呼吸作用放出CO2的量與吸收O2的量的比值，是表示呼吸底物的

4、性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標，也稱呼吸系數(shù)。14、糖酵解：己糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程，通稱為糖酵解（EMP途徑）。15、三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）：在有氧條件下，丙酮酸通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，形成H2O和CO2并釋放能量的過程。16、交替氧化酶：抗氰呼吸電子傳遞途徑的末端氧化酶，將電子從UQ經(jīng)FP傳給O2,對氧的親和力較高，易受水楊基氧肟酸所抑制，對氰化物不敏感。17、戊糖磷酸途徑：又稱為己糖磷酸途徑，是指在高等植物中，不經(jīng)過無氧呼吸生成丙酮酸而進行有氧呼吸的途徑。18、溫度系數(shù)：溫度每升高10所引起的呼吸速率增加的倍數(shù)，稱為溫度系數(shù)。19、呼吸躍變：在某些果實成

5、熟過程中，呼吸速率開始略有降低，隨之突然升高，然后又突然下降，果實進入成熟，這種果實成熟前呼吸速率突然上升，然后又突然下降的現(xiàn)象稱為呼吸躍變。20、呼吸效率：每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物質(zhì)的質(zhì)量。21、解偶聯(lián)：呼吸鏈與氧化磷酸化的偶聯(lián)遭到破壞的現(xiàn)象。二、縮寫符號。1、UQ：泛醌2、TCA：三羧酸循環(huán)3、RQ：呼吸系數(shù)，呼吸商4、HMP：己糖磷酸途徑5、PPP：戊糖磷酸途徑6、PAL：苯丙氨酸解氨酶7、GSSG：氧化態(tài)谷胱甘肽8、FP：黃素蛋白9、FMN：黃素單核苷酸10、FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸11、EMP：糖酵解12、CoQ：輔酶Q13、DNP：2,4-二硝基苯酚14、GAC：乙醛酸

6、循環(huán)15、DHAP：磷酸二羥丙酮16、GP：甘油-3-磷酸17、P/O比：磷氧比值18、ETS：電子傳遞系統(tǒng)19、Cyt：細胞色素三、誤區(qū)警示。1、有氧呼吸時，O2被還原為糖。解析：被還原為H2O。2、糖酵解在線粒體內(nèi)發(fā)生。解析：在細胞質(zhì)內(nèi)發(fā)生。3、三羧酸循環(huán)的酶類處于線粒體內(nèi)膜上。解析：線粒體襯質(zhì)。4、既不耗O2又不釋放CO2的呼吸作用是不存在的。解析：存在，葡萄糖 乳酸+能量。5、戊糖磷酸途徑是在線粒體內(nèi)進行的。解析：細胞質(zhì)。6、戊糖磷酸途徑在幼嫩組織中所占比例較大。解析：較小。7、植物感病時戊糖磷酸途徑所占比例下降。解析：上升。8、糖酵解為生命活動提高能量多。解析：能量少。9、呼吸躍變是

7、由于果實內(nèi)脫落酸積累所致。解析：乙烯積累。10、對同一植物而言，其呼吸作用的最適溫度一般低于光合作用的最適溫度。解析：高于。11、富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)為呼吸底物時吸收的氧多，RQ大于1。解析：小于1。四、填空題。1、存在于線粒體內(nèi)膜上的末端氧化酶是細胞色素氧化酶和交替氧化酶。2、線粒體是進行有氧呼吸的細胞器，在其內(nèi)膜上進行的是氧化磷酸化，襯質(zhì)內(nèi)進行三羧酸循環(huán)。3、糖酵解過程有三個不可逆反應(yīng)，分別由己糖激酶，磷酸果糖激酶，丙酮酸激酶催化。4、參與抗氰呼吸的末端氧化酶為交替氧化酶。5、馬鈴薯塊莖、蘋果、梨在削皮或受傷后出現(xiàn)褐色是多酚氧化酶的作用。6、EMP和PPP的氧化還原輔酶分別為NAD+和NA

8、DP+。7、高等植物在正常呼吸時，主要的呼吸底物是葡萄糖，最終的電子受體是氧氣。8、呼吸抑制劑主要有魚藤酮，安米妥，抗霉素A，氰化物。9、糖酵解是在細胞基質(zhì)中進行的，它是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。10、糖酵解的最后產(chǎn)物是丙酮酸。11、EMP在細胞質(zhì)中進行，PPP在細胞質(zhì)中進行，TCA在線粒體中進行，酒精發(fā)酵在細胞質(zhì)中進行。12、組成呼吸鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體。13、在呼吸鏈中只能傳遞電子的組分是Fe-S，Cytaa3和Cytb。14、呼吸作用的指標是呼吸速率和呼吸商。五、簡答與論述。1、論述呼吸作用的多樣性及其意義。答：呼吸代謝多樣性主要表現(xiàn)在三個方面：代謝途徑的多樣性、呼吸

9、電子傳遞途徑的多樣性和末端氧化酶的多樣性。（1）代謝途徑多樣性。特征糖酵解三羧酸循環(huán)戊糖磷酸途徑發(fā)生部位細胞質(zhì)線粒體細胞質(zhì)、質(zhì)體氧的參與無氧有氧有氧底物淀粉、葡萄糖等丙酮酸6-磷酸葡萄糖產(chǎn)物2丙酮酸，2ATP，2NADH3CO2，ATP,4NADH，F(xiàn)ADH26CO2，12NADPH（2）呼吸電子傳遞途徑多樣性。主路：NADHFP1FeSUQCytbCytcCytaCyta3O2支路1：NADHFP2UQCytbCytcCytaCyta3O2支路2：NADHFP3UQCytbCytcCytaCyta3O2支路3：NADHFP4Cytb5CytcCytaCyta3O2交替途徑：NADHFP1UQ

10、X（交替氧化酶）O2（3）末端氧化酶多樣性末端氧化酶輔基定位與O2的親和力與ATP的偶聯(lián)細胞色素氧化酶血紅素Fe、Cu線粒體極高+交替氧化酶非血紅素Fe線粒體高+酚氧化酶Cu細胞質(zhì)中-抗壞血酸氧化酶Cu細胞質(zhì)低-乙醇酸氧化酶FMN過氧化物體極低-黃素氧化酶FMN乙醛酸體低-（4）呼吸作用多樣性的意義呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。其要點是呼吸代謝（對生理功能）的控制和被控制（酶活性）過程，受到生長發(fā)育和不同環(huán)境條件的影響。2、呼吸作用的生理意義。答：（1）為植物生命活動提供能量。呼吸氧化有機物，將其中的化學(xué)能以A

11、TP形式貯存起來。當ATP分解時，釋放能量以滿足各種生理過程的需要。呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開花傳粉受精等。（2）中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機物質(zhì)的原料。呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進一步合成其他有機物的物質(zhì)基礎(chǔ)。（3）在植物抗病免疫方面有著重要作用。呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時，通過旺盛的呼吸，促進傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。3、糖酵解的過程和生理意義。答：（一）過程：1.己糖的活化：己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1，6-二磷酸。2.己糖裂解：果糖-1，6-二磷酸裂解為2分

12、子磷酸丙糖，即甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮，后者在異構(gòu)酶作用下可變?yōu)楦视腿?3-磷酸。3.丙糖氧化：甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個NADH和1個ATP ，磷酸甘油酸經(jīng)脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產(chǎn)生1個ATP。（二）意義。1.存在于所有生物體中包括原核生物和真核生物。2.產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)活躍，可以通過多種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)。 3.通過糖酵解，生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。 4.糖酵解途徑中，多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。4、無氧呼吸與有氧呼吸的異同 答：1、共同點 分解有機物，為生命活動

13、提供能量和中間產(chǎn)物。 反應(yīng)歷程都經(jīng)過糖酵解階段。 2、不同點： 能量釋放 有氧呼吸能將底物徹底氧化分解，而無氧呼吸底物氧化分解不徹底，釋放能量少。無氧呼吸過程中形成乙醇或乳酸所需的NADHH+，一般來自于糖酵解。因此，將糖酵解過程中形成的2分子NADH和H+被消耗掉。每分子葡萄糖在發(fā)酵時，只凈生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。發(fā)酵作用能量利用效率低，有機物耗損大，依賴無氧呼吸不可能長期維持有氧生物細胞的生命活動。 中間產(chǎn)物 有氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物多，而無氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物少，為機體合成作用所能提供的原料也少。 有毒物質(zhì) 發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)生和累積，對細胞原生質(zhì)有毒害作

14、用。如酒精累積過多，會破壞細胞的膜結(jié)構(gòu)；若酸性的發(fā)酵產(chǎn)物累積量超過細胞本身的緩沖能力，也會引起細胞酸中毒。5、比較光合磷酸化和氧化磷酸化。答：6、比較光合作用和呼吸作用。答：呼吸作用是生物界非常普通的現(xiàn)象，是一切生物細胞的共同特征，它是將體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解，并釋放能量供給各種生理活動的需要，屬于新陳代謝的異化作用方面。光合作用是將無機物合成有機物，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程，屬于新陳代謝的同化作用方面。7、呼吸作用的影響因素。答：（一）內(nèi)部因素（1）植物種類：生長快的植物呼吸速率也高。（2）不同器官或組織：生殖器官>營養(yǎng)器官；生長旺盛的>生長緩慢的；幼嫩器官>成熟器官。（3）同

15、一器官在不同生長過程中，呼吸速率也有極大變化。（二）外界條件（1）溫度。呼吸速率隨溫度變化的曲線呈鐘罩形。呼吸作用最適溫度是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。呼吸作用最適溫度是2535，最高溫度是3545，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。（2）氧氣。氧濃度影響呼吸速率和呼吸類型。呼吸速率一般隨氧濃度的增大而增強。但當氧濃度增至一定程度時，呼吸速率不再增加，這一氧濃度為氧飽和點。氧飽和點與溫度密切相關(guān)，一般是溫度升高，氧飽和點也相應(yīng)提高。（3）二氧化碳。環(huán)境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。（4）水分。整體植物組織的含水量增加，其呼吸速率也升高。除環(huán)境因素影響呼吸強

16、度外，機械損傷可促使呼吸加強；一些礦質(zhì)元素(如磷、鐵、銅、錳等)也影響呼吸；內(nèi)部因素如呼吸底物的多少也會使呼吸作用加強或減弱。（5）機械損傷。機械損傷會顯著加快組織的呼吸速率。原因有2個：氧化酶在其底物在結(jié)構(gòu)上是隔開的，機械損傷使原來的間隔破壞，酚類化合物會迅速被氧化。機械損傷使某些細胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀態(tài)，形成愈傷組織去修補傷處。8、氧化磷酸化的偶聯(lián)機理。答：線粒體襯質(zhì)的NADH傳遞電子給O2的同時，也三次將襯質(zhì)的H+由內(nèi)膜內(nèi)測泵到內(nèi)膜外側(cè)。由于內(nèi)膜不讓泵出的H+自由返回襯質(zhì)，因此膜外側(cè)的H+高于膜內(nèi)側(cè)而形成跨膜pH梯度和膜電位差，兩者構(gòu)成跨膜的電化學(xué)勢梯度，于是使內(nèi)膜外的H+通過ATP合酶的

17、H+通道進入線粒體襯質(zhì)時釋放的自由能，驅(qū)動ADP和Pi結(jié)合形成ATP氫傳遞體，包括一些脫氫酶的輔助因子。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子。9、生產(chǎn)實踐中如何處理好呼吸與作物栽培的關(guān)系？答：（1）避免淹水。因為缺氧會使無氧呼吸增高，無氧呼吸積累酒精而使細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)發(fā)生變性從而引起中毒。無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量少，植物要維持正常生理需要就要消耗更多有機物。（2）避免干旱和缺鉀，這將導(dǎo)致作物的氧化磷酸化解偶聯(lián)，使生長不良甚至死亡。（3）避免土壤板結(jié)，田地還原性有毒物質(zhì)過多，這會破壞細胞色素氧化酶和多酚氧化酶的活性，抑制呼吸作用。（4）避免低溫。低溫會破壞線粒體的結(jié)構(gòu)，引起代謝紊亂。10、糖酵解、三羧

18、酸循環(huán)、磷酸己糖途徑和氧化磷酸化過程的相互關(guān)系。答：它們是相互聯(lián)系的，EMP過程是細胞利用呼吸底物蔗糖等分解成葡萄糖，葡萄糖進一步轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬倪^程；而TCA循環(huán)是丙酮酸在有氧條件下分解成CO2和H2O的過程。PPP是糖酵解的中間產(chǎn)物G6P轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸，然后進一步產(chǎn)生CO2和生成NADPH的過程。氧化磷酸化在生物氧化中，電子經(jīng)過線粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的過程。通過氧化磷酸化可形成ATP供植物生命活動需要。11、為什么呼吸作用既是一個放能過程又是一個貯能過程？答：通過EMP、TCA、PPP等呼吸代謝途徑將有機物分解，釋放的能量暫貯于NAD

19、H（NADPH）和H+或ATP中，NADH（NADPH）和H+可通過氧化磷酸化進一步形成ATP，供生命活動之需，所以說呼吸作用既是一個放能過程又是一個貯能過程。12、線粒體內(nèi)膜的復(fù)合體I,II,III,IV,V的結(jié)構(gòu)和功能特點。答：（1）復(fù)合體。又稱NADH脫氫酶,含有25種蛋白質(zhì),包括以黃素單核苷酸(FMN)為輔基的黃素蛋白，多種鐵硫蛋白(Fe-s)和泛醌(UQ，又稱輔酶Q,CoQ)。 功能 催化線粒體基質(zhì)中由TCA循環(huán)產(chǎn)生的NADHH中的2個H經(jīng)FMN轉(zhuǎn)運到膜間空間，再經(jīng)過Fe-S將2個電子傳遞到UQ；UQ再與基質(zhì)中的H結(jié)合，生成還原型泛醌(UQH2)。（2）復(fù)合體。又稱琥珀酸脫氫酶, 含

20、有45種不同的蛋白質(zhì)，主要成分是琥珀酸脫氫酶(SDH)、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細胞色素b和3個Fe-S蛋白。 功能 催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H轉(zhuǎn)移到FAD生成FADH2，然后再把H轉(zhuǎn)移到UQ生成UQH2。（3）復(fù)合體。又稱細胞色素bc1復(fù)合物,分子量250×103，含有910種不同蛋白質(zhì)，一般都含有2個Cytb，1個Fe-S蛋白和1個Cytc1。 功能 催化電子從UQH2經(jīng)CytbFeSCytc1傳遞到Cytc，這一反應(yīng)與跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)，即將2個H釋放到膜間空間。（4）復(fù)合體 又稱細胞色素氧化酶，含有多種不同的蛋白質(zhì)，主要成分是Cyta和Cyta3及2個銅原子，組成

21、兩個氧化還原中心，第一個中心是接受來自Cyt c 的電子受體，第二個中心是氧還原的位置。它們通過Cu+Cu2+的變化，在Cyta和Cyta3間傳遞電子。 功能 將Cytc中的電子傳遞給分子氧，氧分子被Cyta3、CuB還原至過氧化物水平；然后接受第三個電子，O-O鍵斷裂，其中一個氧原子還原成H2O；在另一步中接受第四個電子，第二個氧原子進一步還原。（5）復(fù)合體。又稱F0F1-ATP合酶。由8種不同亞基組成兩個蛋白質(zhì)復(fù)合體(F1-F0)。 功能 F1從內(nèi)膜伸入基質(zhì)中，突出于膜表面，具有親水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道，它利用呼吸鏈電子傳遞產(chǎn)生的質(zhì)子動力，將ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。13、戊糖磷酸途徑的特點和生理意義。答：1.葡萄糖直接氧化分解的生化途徑，每氧化1分子的葡萄糖可產(chǎn)生12分子NADPH，有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。 2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合細胞的硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化等過程中起重要作用。 3. 一些中間產(chǎn)物是合成許多重要有機物的原料。4.該途徑分子重組階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來。 5.PPP在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時，該途徑可占全部呼吸的50%以