生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)突觸連接的可塑性

1、生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)突觸連接的可塑性生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)突觸連接的可塑性目錄目錄一、生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)一、生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)二、二、神經(jīng)突觸可塑性動(dòng)力學(xué)研究神經(jīng)突觸可塑性動(dòng)力學(xué)研究三、神經(jīng)三、神經(jīng)學(xué)習(xí)記憶功能學(xué)習(xí)記憶功能研究研究四、一些思考四、一些思考3前言前言n生命體主要活動(dòng)：生命體主要活動(dòng)： 物質(zhì)運(yùn)動(dòng)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)- 機(jī)械、電磁、化學(xué)等作用機(jī)械、電磁、化學(xué)等作用 信息活動(dòng)信息活動(dòng)- 生長信息、認(rèn)知信息、集群信息生長信息、認(rèn)知信息、集群信息 這兩種這兩種活動(dòng)活動(dòng) 密切相關(guān)，為此需要深入研究它們的密切相關(guān)，為此需要深入研究它們的相互作用。生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)研究突出相互作用。生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)研究突出

2、地反映這個(gè)問題。地反映這個(gè)問題。n復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的理論已經(jīng)重要成果，當(dāng)前的一個(gè)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的理論已經(jīng)重要成果，當(dāng)前的一個(gè)發(fā)展趨勢是在生物網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的應(yīng)用。發(fā)展趨勢是在生物網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的應(yīng)用。 ian45一、生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)一、生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)神經(jīng)元神經(jīng)元神經(jīng)元集群神經(jīng)元集群腦的特定區(qū)域腦的特定區(qū)域皮層的大規(guī)模組織皮層的大規(guī)模組織全腦全腦大腦大腦生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)概述（一）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)概述（一） 生物神經(jīng)系統(tǒng)作為產(chǎn)生感覺、學(xué)習(xí)、記憶和思維等認(rèn)知功能的器官系統(tǒng)，是多層次的超大型信息網(wǎng)絡(luò)，也是目前發(fā)現(xiàn)的最復(fù)雜的非線性網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。 神經(jīng)信息傳導(dǎo)和整合過程是通過神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的，因此神經(jīng)系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)行

3、為與其信息活動(dòng)和認(rèn)知功能密切相關(guān)。為了進(jìn)一步探討腦神經(jīng)信息傳導(dǎo)過程和認(rèn)知、思維、控制等功能的需要，必須深入研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的豐富動(dòng)力學(xué)問題。78生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)概述（二）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)概述（二） 生物神經(jīng)元的類型和連接形式的多樣性使得神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)具有復(fù)雜的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特性，表現(xiàn)出很強(qiáng)的非線性和復(fù)雜性。 在整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元對(duì)信息的反應(yīng)是由神經(jīng)元集群共同完成的，而不是單一神經(jīng)元的功能，因此我們需要從復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)的觀點(diǎn)去考察耦合神經(jīng)元系統(tǒng)放電的復(fù)雜活動(dòng)和時(shí)空動(dòng)力學(xué)行為，探索神經(jīng)系統(tǒng)如何對(duì)外界的信號(hào)進(jìn)行加工、傳導(dǎo)和整合，進(jìn)而深入理解神經(jīng)高級(jí)認(rèn)知功能。9生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)特點(diǎn)生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)特

4、點(diǎn)生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)首先將外界的各種刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)電信號(hào)，通過 神經(jīng)信息傳導(dǎo)和整合過程，實(shí)現(xiàn)生物的認(rèn)知和運(yùn)動(dòng)控制的功能。 其復(fù)雜性表現(xiàn)為以下方面：n海量維數(shù)神經(jīng)元和突觸的數(shù)目極其巨大（如人腦約有1011個(gè)神經(jīng)元，每個(gè)神經(jīng)元有103-104個(gè)突觸）n多種類型的神經(jīng)元n多層次從分子層次直到認(rèn)知和心理活動(dòng)層次；每個(gè)層次都有 十分復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)行為，且彼此緊密相關(guān)n多時(shí)間尺度從電脈沖的毫秒級(jí)，到一般感覺的秒級(jí)，到學(xué)習(xí)、記憶、辨識(shí)等的更長時(shí)間n多功能包括視、聽、嗅、味等感官和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的功能n多影響因素神經(jīng)元和突觸參數(shù)、網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)參數(shù)、時(shí)滯、噪聲等n神經(jīng)信息編碼與解碼n高度的魯棒性、自調(diào)節(jié)性、自學(xué)習(xí)能力生物神經(jīng)

5、網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（一）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（一）n微觀微觀分子分子層次層次 ； 細(xì)胞細(xì)胞層次層次；n介觀介觀 神經(jīng)元集群（耦合振子神經(jīng)元集群（耦合振子集合集合 ）層次層次； n 宏觀宏觀 器官器官和運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)和運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)層次層次1011生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（二）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（二）n結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)(structural network )(structural network )：從神經(jīng)元之間直到腦：從神經(jīng)元之間直到腦功能區(qū)之間的連接關(guān)系的大腦網(wǎng)絡(luò)生理解剖結(jié)果功能區(qū)之間的連接關(guān)系的大腦網(wǎng)絡(luò)生理解剖結(jié)果n功能性網(wǎng)絡(luò)功能性網(wǎng)絡(luò)(functional network) (function

6、al network) ：描述神經(jīng)元集群（例如：描述神經(jīng)元集群（例如皮層區(qū)域）各節(jié)點(diǎn)之間的統(tǒng)計(jì)性連接關(guān)系所產(chǎn)生的信息結(jié)果皮層區(qū)域）各節(jié)點(diǎn)之間的統(tǒng)計(jì)性連接關(guān)系所產(chǎn)生的信息結(jié)果n效率性網(wǎng)絡(luò)效率性網(wǎng)絡(luò)(effective network) (effective network) ：描述皮層神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)各：描述皮層神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)各節(jié)點(diǎn)非線性動(dòng)力學(xué)行為之間的相互影響或信息流向，比功能節(jié)點(diǎn)非線性動(dòng)力學(xué)行為之間的相互影響或信息流向，比功能性網(wǎng)絡(luò)更強(qiáng)調(diào)節(jié)點(diǎn)之間相互因果作用性網(wǎng)絡(luò)更強(qiáng)調(diào)節(jié)點(diǎn)之間相互因果作用 結(jié)構(gòu)性或功能性網(wǎng)絡(luò)可以利用圖論方法結(jié)構(gòu)性或功能性網(wǎng)絡(luò)可以利用圖論方法, , 同時(shí)采用各種技術(shù)手段（包括同時(shí)采用各種技

7、術(shù)手段（包括EEGEEG，MEGMEG，MRIMRI，fMRIfMRI，CTCT，PETPET）和理論模型及其計(jì)算仿真一起去拼接出大腦網(wǎng)絡(luò)的）和理論模型及其計(jì)算仿真一起去拼接出大腦網(wǎng)絡(luò)的圖景。但效率性網(wǎng)絡(luò)的研究尚少。圖景。但效率性網(wǎng)絡(luò)的研究尚少。 12神經(jīng)動(dòng)力學(xué)神經(jīng)動(dòng)力學(xué)（計(jì)算神經(jīng)科學(xué)）（計(jì)算神經(jīng)科學(xué)）n神經(jīng)動(dòng)力學(xué)（計(jì)算神經(jīng)科學(xué)）研究生物神經(jīng)元神經(jīng)動(dòng)力學(xué)（計(jì)算神經(jīng)科學(xué)）研究生物神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的放電和信息活動(dòng)網(wǎng)絡(luò)的放電和信息活動(dòng), ,以及神經(jīng)認(rèn)知行為以及神經(jīng)認(rèn)知行為的的動(dòng)力學(xué)問題是非線性動(dòng)力學(xué)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)和神經(jīng)動(dòng)力學(xué)問題是非線性動(dòng)力學(xué)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)和神經(jīng)科學(xué)的跨學(xué)科交叉研究領(lǐng)域?？茖W(xué)的跨學(xué)科交叉研究領(lǐng)域。

8、n建立神經(jīng)科學(xué)的建立神經(jīng)科學(xué)的“理論、計(jì)算和實(shí)驗(yàn)相結(jié)合理論、計(jì)算和實(shí)驗(yàn)相結(jié)合”的新研究模式。的新研究模式。n向神經(jīng)系統(tǒng)的放電活動(dòng)、信息編碼、網(wǎng)絡(luò)及認(rèn)向神經(jīng)系統(tǒng)的放電活動(dòng)、信息編碼、網(wǎng)絡(luò)及認(rèn)知行為提出了一系列嶄新研究方向和問題。知行為提出了一系列嶄新研究方向和問題。13 神經(jīng)醫(yī)學(xué)與生物控制工程神經(jīng)醫(yī)學(xué)與生物控制工程生物神經(jīng)元放電和編碼活動(dòng)生物神經(jīng)元放電和編碼活動(dòng)生物控制科學(xué)生物控制科學(xué)生物神經(jīng)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)生物神經(jīng)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)智能機(jī)器人智能機(jī)器人神經(jīng)生理解剖結(jié)構(gòu)神經(jīng)生理解剖結(jié)構(gòu)神經(jīng)認(rèn)知科學(xué)神經(jīng)認(rèn)知科學(xué)神經(jīng)計(jì)算機(jī)神經(jīng)計(jì)算機(jī)神經(jīng)醫(yī)學(xué)神經(jīng)醫(yī)學(xué)14二、二、神經(jīng)突觸可塑性動(dòng)力學(xué)研究神經(jīng)突觸可塑性動(dòng)力學(xué)研究n突觸概述

9、突觸概述n突觸可塑性突觸可塑性n樹突對(duì)樹突對(duì)突觸可塑性突觸可塑性的影響的影響n時(shí)滯時(shí)滯、噪聲對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的放電同步和時(shí)空、噪聲對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的放電同步和時(shí)空行為的影響行為的影響突觸概述突觸概述n神經(jīng)元之間的信號(hào)傳遞通過精細(xì)的突觸結(jié)構(gòu)。神經(jīng)元神經(jīng)元之間的信號(hào)傳遞通過精細(xì)的突觸結(jié)構(gòu)。神經(jīng)元通過突觸連接進(jìn)行神經(jīng)信息傳遞和轉(zhuǎn)導(dǎo)，以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞通過突觸連接進(jìn)行神經(jīng)信息傳遞和轉(zhuǎn)導(dǎo)，以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的信息交流。間的信息交流。n根據(jù)神經(jīng)元的耦合機(jī)理，突觸傳遞分為電突觸和根據(jù)神經(jīng)元的耦合機(jī)理，突觸傳遞分為電突觸和化學(xué)突觸兩類，再按響應(yīng)特性又可分為興奮型和化學(xué)突觸兩類，再按響應(yīng)特性又可分為興奮型和抑制型。抑制型。n突觸

10、動(dòng)力學(xué)用以刻畫在突觸中電信號(hào)和化學(xué)信號(hào)突觸動(dòng)力學(xué)用以刻畫在突觸中電信號(hào)和化學(xué)信號(hào)的相互轉(zhuǎn)化，信號(hào)的接收和傳遞等動(dòng)力學(xué)過程。的相互轉(zhuǎn)化，信號(hào)的接收和傳遞等動(dòng)力學(xué)過程。1516神經(jīng)元間的信號(hào)傳遞方式：突觸神經(jīng)元間的信號(hào)傳遞方式：突觸突觸突觸17電突觸與化學(xué)突觸電突觸與化學(xué)突觸突觸耦合的數(shù)學(xué)模型突觸耦合的數(shù)學(xué)模型n電耦合的數(shù)學(xué)模型為：Ie=ge(vpre(t d) vpost(t)，這里 ge是耦合強(qiáng)度，vpre 和 vpost是突觸前和突觸后膜電位， d表示突觸延遲。n化學(xué)耦合有多種數(shù)學(xué)模型，如 Isyn = gsyn(v vsyn) H(vpre(t - d) vthresh) 這里 gsyn是

11、耦合強(qiáng)度，vpre 和 vsyn是突觸前和突觸膜電位， vthresh是突觸閾值，d表示突觸延遲。18神經(jīng)神經(jīng)突觸可塑性突觸可塑性 真實(shí)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)通常是動(dòng)態(tài)的。為此我真實(shí)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)通常是動(dòng)態(tài)的。為此我們不僅要考慮神經(jīng)元?jiǎng)恿ο到y(tǒng)和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)拓們不僅要考慮神經(jīng)元?jiǎng)恿ο到y(tǒng)和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的的高度非線性和復(fù)雜性，還要討論撲結(jié)構(gòu)的的高度非線性和復(fù)雜性，還要討論神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的時(shí)變性、魯棒性和易損性等神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的時(shí)變性、魯棒性和易損性等問題問題，其中涉及的一個(gè)重要問題是學(xué)習(xí)和記，其中涉及的一個(gè)重要問題是學(xué)習(xí)和記憶功能，這與突觸可塑性研究密切相關(guān)。憶功能，這與突觸可塑性研究密切相關(guān)。19突觸可塑性的實(shí)驗(yàn)

12、基礎(chǔ)突觸可塑性的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)nBliss（1973)在麻醉的家兔海馬上發(fā)現(xiàn)了長時(shí)程突觸增強(qiáng)效應(yīng)（在麻醉的家兔海馬上發(fā)現(xiàn)了長時(shí)程突觸增強(qiáng)效應(yīng)（long-term potentiation, LTP)，單個(gè)脈沖測試引起群體峰電位，單個(gè)脈沖測試引起群體峰電位或群體興奮性突觸后電位增高。或群體興奮性突觸后電位增高。nNicoll et al（202X）通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了聯(lián)合型）通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了聯(lián)合型LTP。n后來還發(fā)現(xiàn)突觸后電位也能產(chǎn)生與長時(shí)程突觸增強(qiáng)的相反方后來還發(fā)現(xiàn)突觸后電位也能產(chǎn)生與長時(shí)程突觸增強(qiáng)的相反方式，使用的刺激方式是長時(shí)間的低頻刺激，持續(xù)幾百次即可式，使用的刺激方式是長時(shí)間的低頻刺激，持續(xù)幾百次即

13、可引起興奮性突觸后電位的持續(xù)降低引起興奮性突觸后電位的持續(xù)降低(long-term depression, LTD) 。這些都為突觸的變化提供了可靠的證據(jù)。這些都為突觸的變化提供了可靠的證據(jù)。n神經(jīng)突觸的耦合系數(shù)受到突觸前后的神經(jīng)元活動(dòng)的相互作用的影神經(jīng)突觸的耦合系數(shù)受到突觸前后的神經(jīng)元活動(dòng)的相互作用的影響而隨時(shí)間變化，稱為突觸的可塑性。響而隨時(shí)間變化，稱為突觸的可塑性。20Hebb突觸可塑性假說突觸可塑性假說 20世紀(jì)中葉，神經(jīng)心理學(xué)家世紀(jì)中葉，神經(jīng)心理學(xué)家D. O. Hebb根據(jù)長根據(jù)長期實(shí)驗(yàn)研究的結(jié)果，提出了學(xué)習(xí)過程中突觸運(yùn)作期實(shí)驗(yàn)研究的結(jié)果，提出了學(xué)習(xí)過程中突觸運(yùn)作的基本規(guī)律，的基本規(guī)

14、律，即即”當(dāng)某一突觸兩端的神經(jīng)元同步激活當(dāng)某一突觸兩端的神經(jīng)元同步激活（同為興奮或同為抑制）時(shí)，該連接強(qiáng)度增強(qiáng)，反之（同為興奮或同為抑制）時(shí)，該連接強(qiáng)度增強(qiáng)，反之應(yīng)減弱應(yīng)減弱”的著名論斷，被稱為的著名論斷，被稱為Hebb假說假說。21The Hebbian postulate for cellular learning “When an axon of cell A is near enough to excite B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic

15、 change takes place in one or both cells such that As efficiency, as one of the cells firing B, is increased.”22Hebb突觸學(xué)習(xí)突觸學(xué)習(xí)規(guī)則規(guī)則 令神經(jīng)令神經(jīng)細(xì)胞細(xì)胞A和和B的的電電發(fā)放為發(fā)放為Va和和Vb，它的突觸，它的突觸連接系數(shù)連接系數(shù)為為Wab。由于細(xì)胞由于細(xì)胞A和細(xì)胞和細(xì)胞B的發(fā)放，引起的發(fā)放，引起它它們之間突觸聯(lián)系們之間突觸聯(lián)系有個(gè)增量有個(gè)增量Wab，根據(jù)根據(jù)Hebb規(guī)則有規(guī)則有數(shù)學(xué)表達(dá)式數(shù)學(xué)表達(dá)式： Wab = f（Va，Vb），）， 其中其中f表示某種函數(shù)關(guān)系。表示某

16、種函數(shù)關(guān)系。 Hebb的突觸學(xué)習(xí)律并沒有直接告訴我們這個(gè)函數(shù)的突觸學(xué)習(xí)律并沒有直接告訴我們這個(gè)函數(shù)f的形式如的形式如何。把神經(jīng)元作為何。把神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)系統(tǒng)的基本單元，神經(jīng)元之間的突觸系基本單元，神經(jīng)元之間的突觸系數(shù)作為一個(gè)變數(shù)?，F(xiàn)在借助數(shù)學(xué)，計(jì)算機(jī)科學(xué)和物理學(xué)數(shù)作為一個(gè)變數(shù)。現(xiàn)在借助數(shù)學(xué)，計(jì)算機(jī)科學(xué)和物理學(xué)理論理論，提出一些學(xué)習(xí)和記憶的數(shù)學(xué)理論提出一些學(xué)習(xí)和記憶的數(shù)學(xué)理論，這些理論都是建立這些理論都是建立在在突觸突觸可塑性基礎(chǔ)之上可塑性基礎(chǔ)之上。23Hebb的突觸可塑性假說的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的突觸可塑性假說的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證 Hebb關(guān)于學(xué)習(xí)和記憶的突觸可塑性變化假關(guān)于學(xué)習(xí)和記憶的突觸可塑性變化假

17、說說，在當(dāng)時(shí)僅僅是一種猜想。而后，形態(tài)學(xué)研究以及在當(dāng)時(shí)僅僅是一種猜想。而后，形態(tài)學(xué)研究以及電生理實(shí)驗(yàn)電生理實(shí)驗(yàn)開始開始證實(shí)這一假證實(shí)這一假說說，如，如Bliss（1973）等的工作等的工作。半世紀(jì)以來的神經(jīng)生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究。半世紀(jì)以來的神經(jīng)生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究所取的證據(jù)都傾向所取的證據(jù)都傾向于于支持支持Hebb突觸修飾的假說。突觸修飾的假說。還有還有一些實(shí)驗(yàn)表明，隨著某一神經(jīng)回路的多次應(yīng)用一些實(shí)驗(yàn)表明，隨著某一神經(jīng)回路的多次應(yīng)用，該回路上的突觸數(shù)量增多，體積變大，甚至還長，該回路上的突觸數(shù)量增多，體積變大，甚至還長出新的突觸出來出新的突觸出來，學(xué)習(xí)和記憶學(xué)習(xí)和記憶功能得到顯著加強(qiáng)功能得到顯著加強(qiáng)。

18、24Hebb的突觸可塑性假說的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證（續(xù)）的突觸可塑性假說的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證（續(xù)） 近年來近年來，特別是特別是Markram、Bell、Amzica、Zhang及及Bi 等人的實(shí)驗(yàn)研究工作給出了較為完整的和準(zhǔn)確的等人的實(shí)驗(yàn)研究工作給出了較為完整的和準(zhǔn)確的關(guān)于關(guān)于Hebb突觸的實(shí)驗(yàn)證明，并給出了突觸修飾對(duì)于突觸的實(shí)驗(yàn)證明，并給出了突觸修飾對(duì)于時(shí)間的敏感性以及時(shí)間的敏感性以及發(fā)現(xiàn)了發(fā)現(xiàn)了Hebb猜想中并未明確的突猜想中并未明確的突觸抑制觸抑制（depression）機(jī)制機(jī)制。這些工作顯示：突觸這些工作顯示：突觸可塑性對(duì)時(shí)間信號(hào)具有敏感性；正相關(guān)的突觸后放可塑性對(duì)時(shí)間信號(hào)具有敏感性；正相關(guān)的突觸后放電將引

19、起突觸聯(lián)系的增強(qiáng)電將引起突觸聯(lián)系的增強(qiáng)，而，而負(fù)相關(guān)的突觸后放電負(fù)相關(guān)的突觸后放電將引起突觸聯(lián)系減弱將引起突觸聯(lián)系減弱。 25樹突對(duì)樹突對(duì)突觸可塑性突觸可塑性的影響的影響 目前的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)建模中，大多數(shù)連接方目前的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)建模中，大多數(shù)連接方式?jīng)]有考慮空間方面的影響。實(shí)際上，突觸可式?jīng)]有考慮空間方面的影響。實(shí)際上，突觸可塑性是由突觸前后的瞬時(shí)動(dòng)作電位支配的，而塑性是由突觸前后的瞬時(shí)動(dòng)作電位支配的，而突觸后電位又受到樹突棘結(jié)構(gòu)性質(zhì)的影響，因突觸后電位又受到樹突棘結(jié)構(gòu)性質(zhì)的影響，因此樹突的可興奮性必然反映到突觸可塑性規(guī)律此樹突的可興奮性必然反映到突觸可塑性規(guī)律上面；同樣地，突觸在樹突上的位置也會(huì)

20、上面；同樣地，突觸在樹突上的位置也會(huì)間接間接地地影響其可塑性規(guī)律。影響其可塑性規(guī)律。反之，反之，突觸可塑性當(dāng)然影突觸可塑性當(dāng)然影響樹突的工作特性。響樹突的工作特性。26樹突對(duì)樹突對(duì)突觸可塑性突觸可塑性的影響（續(xù)）的影響（續(xù)）結(jié)論：結(jié)論：n在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型時(shí)，在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型時(shí)，必然存在必然存在突觸可塑突觸可塑性與樹突的可興奮性的相互作用回路特性性與樹突的可興奮性的相互作用回路特性。n樹突的電性質(zhì)不是靜態(tài)的，要受到神經(jīng)調(diào)制機(jī)樹突的電性質(zhì)不是靜態(tài)的，要受到神經(jīng)調(diào)制機(jī)理和突觸活動(dòng)的影響，因此突觸學(xué)習(xí)規(guī)律會(huì)隨理和突觸活動(dòng)的影響，因此突觸學(xué)習(xí)規(guī)律會(huì)隨著樹突響應(yīng)特性函數(shù)的著樹突響應(yīng)特性函數(shù)的 形式發(fā)生

21、動(dòng)態(tài)的變化形式發(fā)生動(dòng)態(tài)的變化。27三、神經(jīng)三、神經(jīng)學(xué)習(xí)記憶功能學(xué)習(xí)記憶功能研究研究 學(xué)習(xí)和記憶是動(dòng)物和人類的生存必需的重要腦基本功能，是學(xué)習(xí)和記憶是動(dòng)物和人類的生存必需的重要腦基本功能，是兩個(gè)互相聯(lián)系的神經(jīng)過程。學(xué)習(xí)是指獲得外界信號(hào)的神經(jīng)過程兩個(gè)互相聯(lián)系的神經(jīng)過程。學(xué)習(xí)是指獲得外界信號(hào)的神經(jīng)過程，而記憶是將獲得的信息儲(chǔ)存和讀出的神經(jīng)過程。，而記憶是將獲得的信息儲(chǔ)存和讀出的神經(jīng)過程。 學(xué)習(xí)和記憶本身也不是單一過程，可以包含不同的神經(jīng)過程學(xué)習(xí)和記憶本身也不是單一過程，可以包含不同的神經(jīng)過程： 學(xué)習(xí)可分為非聯(lián)合型學(xué)習(xí)和聯(lián)合型學(xué)習(xí)。學(xué)習(xí)可分為非聯(lián)合型學(xué)習(xí)和聯(lián)合型學(xué)習(xí)。 記憶可分為短時(shí)記憶和長時(shí)記憶；陳

22、述性記憶和非陳述性記憶可分為短時(shí)記憶和長時(shí)記憶；陳述性記憶和非陳述性記憶等。記憶等。 28Hebb理論與學(xué)習(xí)記憶功能理論與學(xué)習(xí)記憶功能 突觸可塑性是學(xué)習(xí)和記憶的基礎(chǔ)。突觸可塑性是學(xué)習(xí)和記憶的基礎(chǔ)。 Hebb提出的關(guān)于突觸傳遞變化的理論，設(shè)想在學(xué)習(xí)過程中提出的關(guān)于突觸傳遞變化的理論，設(shè)想在學(xué)習(xí)過程中突觸發(fā)生某些變化，導(dǎo)致突觸連接的增強(qiáng)和傳遞效能的提高突觸發(fā)生某些變化，導(dǎo)致突觸連接的增強(qiáng)和傳遞效能的提高。他提出重復(fù)持續(xù)的活動(dòng)可以引起神經(jīng)元連接的長時(shí)程變化。他提出重復(fù)持續(xù)的活動(dòng)可以引起神經(jīng)元連接的長時(shí)程變化并固定起來，即學(xué)習(xí)能力的增強(qiáng)。并固定起來，即學(xué)習(xí)能力的增強(qiáng)。 他后來又進(jìn)一步指出，記憶不是兩個(gè)

23、神經(jīng)元之間連接的變化他后來又進(jìn)一步指出，記憶不是兩個(gè)神經(jīng)元之間連接的變化，而是同時(shí)被激活的神經(jīng)元集合的持續(xù)活動(dòng)可以使細(xì)胞的相互聯(lián)，而是同時(shí)被激活的神經(jīng)元集合的持續(xù)活動(dòng)可以使細(xì)胞的相互聯(lián)系加強(qiáng)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)刺激的記憶。系加強(qiáng)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)刺激的記憶。 神經(jīng)電脈沖到達(dá)突觸的時(shí)間是離散的，空間分布也是復(fù)雜神經(jīng)電脈沖到達(dá)突觸的時(shí)間是離散的，空間分布也是復(fù)雜的，因此突觸可塑性是統(tǒng)計(jì)的結(jié)果。的，因此突觸可塑性是統(tǒng)計(jì)的結(jié)果。 29Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（一）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（一） Hebb突觸修飾假設(shè)無論對(duì)于神經(jīng)科學(xué)還是計(jì)算突觸修飾假設(shè)無論對(duì)于神經(jīng)科學(xué)還是計(jì)算神經(jīng)神經(jīng)科科學(xué)都是重要的。學(xué)都是重要的。 根據(jù)根據(jù)He

24、bb突觸假突觸假說說，發(fā)展了各種突觸變化的，發(fā)展了各種突觸變化的學(xué)習(xí)律，如經(jīng)典的學(xué)習(xí)律，如經(jīng)典的Hebb學(xué)習(xí)律、加強(qiáng)學(xué)習(xí)律、相關(guān)學(xué)習(xí)律、學(xué)習(xí)律、加強(qiáng)學(xué)習(xí)律、相關(guān)學(xué)習(xí)律、協(xié)方差律、協(xié)方差律、BCM律。這幾種學(xué)習(xí)律在具體執(zhí)行時(shí)往往會(huì)發(fā)生律。這幾種學(xué)習(xí)律在具體執(zhí)行時(shí)往往會(huì)發(fā)生突觸系數(shù)無限增大，從而使系統(tǒng)不穩(wěn)定。限于神經(jīng)生理學(xué)的突觸系數(shù)無限增大，從而使系統(tǒng)不穩(wěn)定。限于神經(jīng)生理學(xué)的研究，研究，Hebb學(xué)習(xí)律還存在諸多問題，如學(xué)習(xí)律還存在諸多問題，如Hebb突觸的聯(lián)系效率突觸的聯(lián)系效率只能增長卻無上限等。這在神經(jīng)生理學(xué)上是沒有依據(jù)的。只能增長卻無上限等。這在神經(jīng)生理學(xué)上是沒有依據(jù)的。Hebb學(xué)習(xí)律的改進(jìn)和

25、發(fā)展學(xué)習(xí)律的改進(jìn)和發(fā)展依然依然是是今后今后突觸可塑性研究的重突觸可塑性研究的重要問題之一。要問題之一。30Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（二）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（二） Oja（202X）為了避免不穩(wěn)定性，提出了一種非）為了避免不穩(wěn)定性，提出了一種非監(jiān)督學(xué)習(xí)律，稱之為監(jiān)督學(xué)習(xí)律，稱之為“Oja學(xué)習(xí)律學(xué)習(xí)律”。Oja 學(xué)習(xí)規(guī)則作學(xué)習(xí)規(guī)則作為為Hebb 學(xué)習(xí)規(guī)則的一種改進(jìn)算法學(xué)習(xí)規(guī)則的一種改進(jìn)算法, 它在單個(gè)神經(jīng)元它在單個(gè)神經(jīng)元的權(quán)值變化中具有很好的收斂性的權(quán)值變化中具有很好的收斂性 , 但是在規(guī)模比較大但是在規(guī)模比較大的生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中, Oja 學(xué)習(xí)規(guī)則易使網(wǎng)絡(luò)的解產(chǎn)生學(xué)習(xí)規(guī)則易使網(wǎng)絡(luò)的解產(chǎn)生

26、發(fā)散。發(fā)散。31Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（三）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（三） 鄭鴻宇等根據(jù)實(shí)際生物神經(jīng)元之間的連接強(qiáng)度隨時(shí)間鄭鴻宇等根據(jù)實(shí)際生物神經(jīng)元之間的連接強(qiáng)度隨時(shí)間變化的特點(diǎn)變化的特點(diǎn)，首先構(gòu)造了一個(gè)首先構(gòu)造了一個(gè)Hodgkin-Huxley 方程方程為節(jié)點(diǎn)動(dòng)力學(xué)模型的動(dòng)態(tài)變權(quán)小世界生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)為節(jié)點(diǎn)動(dòng)力學(xué)模型的動(dòng)態(tài)變權(quán)小世界生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模型，然后研究了該模型神經(jīng)元的興奮特性、權(quán)然后研究了該模型神經(jīng)元的興奮特性、權(quán)值變化特點(diǎn)和不同的學(xué)習(xí)系數(shù)對(duì)神經(jīng)元的興奮統(tǒng)值變化特點(diǎn)和不同的學(xué)習(xí)系數(shù)對(duì)神經(jīng)元的興奮統(tǒng)計(jì)特性的影響計(jì)特性的影響。 最有意義的結(jié)果是最有意義的結(jié)果是,在同樣的網(wǎng)絡(luò)結(jié)在同樣的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、網(wǎng)絡(luò)參

27、數(shù)及外部刺激信號(hào)的條件下構(gòu)、網(wǎng)絡(luò)參數(shù)及外部刺激信號(hào)的條件下，學(xué)習(xí)系數(shù)學(xué)習(xí)系數(shù)b 存在一個(gè)最優(yōu)值存在一個(gè)最優(yōu)值bopt ，使生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的興奮度在使生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的興奮度在bopt 處處達(dá)到最大達(dá)到最大。32Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（四）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（四）n脈沖時(shí)間依賴的突觸可塑性（脈沖時(shí)間依賴的突觸可塑性（spike-timing dependent plasticity, STDP）現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)，使）現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)，使Hebb學(xué)習(xí)律更為精確學(xué)習(xí)律更為精確定量，時(shí)間在數(shù)十毫秒之內(nèi)，為時(shí)間編碼理論（而不是長定量，時(shí)間在數(shù)十毫秒之內(nèi)，為時(shí)間編碼理論（而不是長時(shí)程的平均發(fā)放）提供了直接證據(jù)時(shí)程的平均發(fā)放）提

28、供了直接證據(jù)。STDP的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)也也是是Hebb的細(xì)胞集群理論的一個(gè)實(shí)驗(yàn)的細(xì)胞集群理論的一個(gè)實(shí)驗(yàn)證證據(jù)。據(jù)。nSTDP的突觸修正規(guī)律是一種快速的變化，可能對(duì)學(xué)習(xí)效的突觸修正規(guī)律是一種快速的變化，可能對(duì)學(xué)習(xí)效果產(chǎn)生影響，同時(shí)果產(chǎn)生影響，同時(shí)表明表明不同類型的時(shí)間窗不同類型的時(shí)間窗口口可能對(duì)學(xué)習(xí)可能對(duì)學(xué)習(xí)的結(jié)果有關(guān)鍵性的作用。的結(jié)果有關(guān)鍵性的作用。 因此因此STDP的發(fā)現(xiàn)以及其理論可的發(fā)現(xiàn)以及其理論可能對(duì)現(xiàn)有的學(xué)習(xí)算法產(chǎn)生重大影響。能對(duì)現(xiàn)有的學(xué)習(xí)算法產(chǎn)生重大影響。33Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（五）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（五）nDayan & Abbott（202X）提出了一個(gè)）提出了一個(gè)STDP規(guī)則指導(dǎo)規(guī)則指導(dǎo)下的學(xué)習(xí)律。它僅是描述了下的學(xué)習(xí)律。它僅是描述了STDP的可塑性，這種方式的可塑性，這種方式的可塑性對(duì)學(xué)習(xí)過程究竟有什么好處，及多種窗口函的可塑性對(duì)學(xué)習(xí)過程究竟有什么好處，及多種窗口函數(shù)情況下學(xué)習(xí)過程有何不同等問題還需要進(jìn)一步考慮數(shù)情況