細(xì)胞生物學(xué) 第六章

1、第六章 能量轉(zhuǎn)換的兩個(gè)細(xì)胞器一、線粒體與氧化磷酸化線粒體mitonchodrion，是真核細(xì)胞中糖類、脂類和蛋白質(zhì)最終氧化放能的場(chǎng)所，是將有機(jī)物質(zhì)高效轉(zhuǎn)換為細(xì)胞生命活動(dòng)直接能源ATP的細(xì)胞器，在細(xì)胞能量代謝上有獨(dú)特的重要功能作用。（一）線粒體的形態(tài)和分布其形態(tài)、大小和數(shù)量等，都具有多樣性和易變性的特點(diǎn)。1、形態(tài)大?。和ǔ３使靼魻罨蜷L粒狀，直徑為0.5-1m，長1.5-3m。但在不同類型細(xì)胞和不同生理狀態(tài)下，亦有呈叉狀、啞鈴狀、環(huán)狀和球狀等，最長可達(dá)40m。形態(tài)大小能隨細(xì)胞內(nèi)滲透壓和pH值的改變而變動(dòng)。2、數(shù)量：差別較大。少的僅1個(gè)（例如鞭毛藻），多的高達(dá)50萬個(gè)（例如大變形蟲）。一般而言，動(dòng)物

2、細(xì)胞中的比植物細(xì)胞多，生理活躍的細(xì)胞（例如運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、肌細(xì)胞、分泌細(xì)胞等）比普通細(xì)胞的多，而正常細(xì)胞中的比病態(tài)的多。3、分布：一般是不均勻分布的，還會(huì)自動(dòng)位移集中到代謝旺盛部位，就近提供能量。例：肌細(xì)胞的線粒體多位于肌原纖維旁邊；腎小管細(xì)胞的線粒體集中在細(xì)胞基部，靠近微血管；而在有絲分裂時(shí)，則有大量線粒體圍繞在紡錘體四周。線粒體的這種定位移動(dòng)現(xiàn)象與微管協(xié)助有關(guān)。（二）線粒體的超微結(jié)構(gòu)由雙層（不相連的）單位膜套疊圍成，其空間構(gòu)型分四部分：1.外膜outer membrane，厚6nm，膜上有2-3nm直徑的孔道（孔蛋白通道），能可逆性開關(guān)，10KD小分子可穿過。2、內(nèi)膜inner membran

3、e,厚6nm，對(duì)物質(zhì)通透性低，例如對(duì)H+、ATP和丙酮酸等都需載體蛋白或通透酶協(xié)助才能過膜。 內(nèi)膜向內(nèi)褶疊形成嵴cristae，擴(kuò)大了內(nèi)膜表面積，增加了生理功能。嵴的形態(tài)通常呈板層狀和管狀，具多變性，嵴數(shù)與細(xì)胞能量代謝水平呈正相關(guān)。內(nèi)膜內(nèi)側(cè)表面附有大量帶柄的球狀小體，稱為基粒（或F0-F1因子、ATP酶復(fù)合體）。3、膜間隙：是內(nèi)、外膜之間約6-8nm寬的封閉空間（包括嵴內(nèi)空間）。4、基質(zhì)：由內(nèi)膜密封的內(nèi)部空間（故稱內(nèi)室），充滿可溶性蛋白質(zhì)等膠狀物質(zhì)，含多種酶、核糖體、環(huán)狀DNA、RNA及含磷酸鈣的顆粒，具有一定的滲透壓和pH值。（三）基粒的超微結(jié)構(gòu)及分子結(jié)構(gòu)1、頭部：園形顆粒，稱F1因子， 是

4、ATP合酶的活性部位，由3、3、五種亞基組成。被提純的F1能催化ATP水解，但它在基粒上則催化ATP合成。此外，動(dòng)物線粒體上還附有 F1抑制蛋白，它能抑制F1水解ATP，但不抑制ATP合成。2、基部：是嵌入內(nèi)膜的疏水性蛋白質(zhì)，稱為F0， 是由a1、b2、c12三種亞基所組成，中間具有跨膜的質(zhì)子通道 。 3、柄部：實(shí)質(zhì)上是由F1的亞基與F0的 a、b亞基共同構(gòu)成的“定子”，而其內(nèi)部中央還有F1的亞基構(gòu)成的“轉(zhuǎn)子”。穿過F0的H+會(huì)推動(dòng)“轉(zhuǎn)子”旋轉(zhuǎn)，而促進(jìn)ATP合成。此外，F(xiàn)0中還含有對(duì)寡霉素敏感蛋白OSCP，它可調(diào)節(jié)通過F0的H+流。（四）線粒體的化學(xué)組成線粒體干重的65-70%是蛋白質(zhì)，25-

5、30%是脂質(zhì)?？扇苄缘鞍状蠖鄶?shù)是基質(zhì)中的酶和外在膜蛋白，而不溶性蛋白是內(nèi)在膜蛋白、結(jié)構(gòu)蛋白和部分酶。其脂質(zhì)的3/4是磷脂，但內(nèi)外膜的磷脂組成種類明顯不同，例如內(nèi)膜的心磷脂含量極高，而膽固醇含量極低。由于線粒體本身不能合成脂質(zhì)，其磷脂是靠載體蛋白磷脂轉(zhuǎn)換蛋白從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上轉(zhuǎn)運(yùn)而來。（五）線粒體的功能是細(xì)胞呼吸作用的重要場(chǎng)所，是進(jìn)行氧化磷酸化的關(guān)鍵部位。其中最主要的反應(yīng)過程：三羧酸循環(huán)；電子傳遞和能量轉(zhuǎn)換。1、線粒體內(nèi)主要功能部位內(nèi)膜和基質(zhì)是線粒體中的主要功能部位，而外膜和膜間隙則是內(nèi)外物質(zhì)交換的屏障和過渡區(qū)域。內(nèi)膜的功能：氧化磷酸化的關(guān)鍵部位。膜中有呼吸鏈酶系，膜內(nèi)表有ATP酶復(fù)合體，這是進(jìn)行能量

6、轉(zhuǎn)換的“放能裝置”和“換能裝置”；膜中有載體蛋白執(zhí)行小分子過膜運(yùn)輸（例如琥珀酸鹽，ADP、Pi、ATP等）?；|(zhì)的功能：三羧酸循環(huán) 脂肪酸氧化和氨基酸代謝的部分反應(yīng)階段 線粒體中的DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯。2、三羧酸循環(huán)的生理意義該循環(huán)的起始物乙酰CoA，不僅是糖氧化的分解產(chǎn)物，也可來自脂肪中的脂肪酸分解， 還可來自蛋白質(zhì)的氨基酸代謝，因此三羧酸循環(huán)實(shí)質(zhì)上是蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物三類有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化供能的共同主要途徑。人體內(nèi)2/3的有機(jī)物質(zhì)分解都是通過線粒體中的三羧酸循環(huán)，95%的ATP由此產(chǎn)生。3、氧化磷酸化的兩大結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)呼吸鏈和ATP酶復(fù)合體氧化磷酸化：利用生物氧化所釋放的能量來合成

7、ATP的過程。偶聯(lián)氧化磷酸化：強(qiáng)調(diào)在該過程中，呼吸鏈體系是與換能體系之間的偶聯(lián)，即氧化（放能）與磷酸化（貯能）相偶聯(lián)，能將傳遞而來的自由能轉(zhuǎn)換成高能鍵能。呼吸鏈（電子傳遞鏈）：是指線粒體內(nèi)膜中由一系列遞氫體（FMN（H2）、Q（H）和遞電子體（FeS、Cyta、a3、b、c、c1）所組成的電子傳遞體系。其功能是：由三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH所提供的高能位電子，通過此鏈傳遞，降到能量較低的水平，逐級(jí)分次地放出能量，最終使傳遞的電子（e-）和氫質(zhì)子（H+）與氧原子結(jié)合生成水，這個(gè)過程又稱為細(xì)胞呼吸作用。呼吸鏈的組成和分布即：復(fù)合物I（NADH-CoQ還原酶），復(fù)合物II（琥珀酸-CoQ還原酶）復(fù)合物

8、III（CoQ-Cytc還原酶），復(fù)合物IV（細(xì)胞色素氧化酶）復(fù)合物I、III、IV組成NADH呼吸鏈，催化NADH的氧化；復(fù)合物II、III、IV組成FADH2呼吸鏈，催化琥珀酸的氧化。ATP酶復(fù)合體的重要性：是偶聯(lián)氧化磷酸化的主要裝置，是生物膜上的能量轉(zhuǎn)換機(jī)構(gòu)，被喻為“生物分子發(fā)電機(jī)。”真核細(xì)胞中，分布于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)和葉綠體的類囊體膜外側(cè)，占線粒體內(nèi)膜總面積的16-20%；原核細(xì)胞中，分布于質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)，占質(zhì)膜總面積的2%（厭氧細(xì)菌）或10%（好氧細(xì)菌）；在線粒體內(nèi)膜上和細(xì)菌質(zhì)膜上進(jìn)行的氧化磷酸化，以及在葉綠體類囊體膜上進(jìn)行的光合磷酸化，皆有能量轉(zhuǎn)換的偶聯(lián)反應(yīng)，都是由ATP酶復(fù)合體起關(guān)鍵作

9、用的。4、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制“化學(xué)滲透學(xué)說”的基本學(xué)術(shù)觀點(diǎn)：（1）呼吸鏈起類似質(zhì)子泵作用，可將基質(zhì)中的H+不斷泵到膜外。呼吸鏈組分中，黃素單核苷酸FMN和泛醌是遞氫體，而鐵硫蛋白Fes，細(xì)胞色素b、c1、c、a和a3都是遞電子體。呼吸鏈上傳遞規(guī)律為：當(dāng)遞氫體將電子傳給遞電子體時(shí)，與電子伴隨而來的H+就被釋放到外界的介質(zhì)中去，而當(dāng)遞電子體將電子傳給遞氫體時(shí)，則必須從內(nèi)部介質(zhì)中攝取H+去組成氫原子。于是，呼吸鏈上以這兩種載體交替聯(lián)系相互傳遞，達(dá)到將H+從基質(zhì)內(nèi)不斷泵出內(nèi)膜之外的實(shí)際效果；e-e-e- H+ H+遞氫體 遞電子體 遞氫體 遞電子體 H+ （2）由于內(nèi)膜對(duì)H+不通透，就形成了膜兩側(cè)的

10、電化學(xué)梯度；（3）因?yàn)殡娀瘜W(xué)梯度的驅(qū)動(dòng)，使膜外H+通過F0F1回流入基質(zhì)，推動(dòng)ATP的合成，即梯度的勢(shì)能轉(zhuǎn)變成高能鍵能，得以貯存。從NADH傳來的一對(duì)電子，在電子傳遞鏈上三次跨膜移動(dòng)，一共泵出三對(duì)H+到膜外，而每對(duì)H+穿過F0-F1回流，能驅(qū)動(dòng)合成一個(gè)ATP分子，所以總共合成三分子ATP。5、ATP合酶的作用機(jī)制“旋轉(zhuǎn)催化” （1997年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)）（1）基粒上F1的ATP合酶催化猶如一部“分子水輪機(jī)”，以構(gòu)成的“轉(zhuǎn)子”，位于33的圓筒中央。由穿過F0的質(zhì)子流 推動(dòng) c環(huán)旋轉(zhuǎn)，帶動(dòng)與之相連的“轉(zhuǎn)子”旋轉(zhuǎn)。即由跨膜的電化學(xué)質(zhì)子梯度勢(shì)能轉(zhuǎn)換成扭力矩，使“轉(zhuǎn)子”逆時(shí)針單向旋轉(zhuǎn)，而調(diào)節(jié)三個(gè)亞基上的

11、催化位點(diǎn)依次啟動(dòng)和運(yùn)作，從而使這三個(gè)亞基分別發(fā)生了與核苷酸疏松結(jié)合（L態(tài)）、緊密結(jié)合（T態(tài)）和開放狀態(tài)（O態(tài)）三種構(gòu)象的交替變化。因此，“轉(zhuǎn)子”每旋轉(zhuǎn)1200，便導(dǎo)致F1合成釋放一分子ATP，而3600旋轉(zhuǎn)即可釋放出三個(gè)ATP。故被喻為“分子馬達(dá)”。（2）氧化磷酸化所需的ADP和Pi是由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)輸入到線粒體基質(zhì)中的，而合成的ATP又要輸往線粒體外，可是線粒體內(nèi)膜的通透性極低，因此ADP、Pi及ATP都必須由膜上專一性的腺苷酸轉(zhuǎn)移酶來轉(zhuǎn)運(yùn)。6.線粒體?。含F(xiàn)已知有100多種，都是因mtDNA異常（突變、缺失、重排）引起的遺傳疾病，呈現(xiàn)呼吸鏈的電子傳遞酶系和氧化磷酸化酶系的異常，可引起嚴(yán)重的生理病

12、變，例如克山病是嚴(yán)重的心肌線粒體病。此外，線粒體還與細(xì)胞衰老、細(xì)胞凋亡有密切關(guān)系，因?yàn)榫€粒體是細(xì)胞內(nèi)氧自由基的來源（機(jī)體中95%以上的氧自由基都來自線粒體的呼吸鏈），同時(shí)線粒體還釋放細(xì)胞色素C到細(xì)胞質(zhì)中參與細(xì)胞凋亡。通常來說，線粒體疾病是母系遺傳的。二、葉綠體與光合作用植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的重要差別是獨(dú)有質(zhì)體。質(zhì)體中通?？煞譃榘咨w、有色體和葉綠體。葉綠體是植物細(xì)胞特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，其進(jìn)行的光合作用是地球上一切生命活動(dòng)的初級(jí)能源。（一）葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.形態(tài)、數(shù)量和分布高等植物中，葉綠體一般呈雙凸橢園形或扁半球狀，直徑為3-6m,厚約2-3m,但在低等植物（如藻類）中形態(tài)差別很大。高等植物

13、葉肉細(xì)胞中有50-200個(gè)葉綠體，一般均勻分布在細(xì)胞質(zhì)中，但有光照時(shí)則會(huì)位移集中于朝光面。2.基本結(jié)構(gòu)可分為葉綠體膜、基質(zhì)和類囊體三部分：（1）葉綠體膜chloroplast membrane：是由外膜和內(nèi)膜兩層單位膜組成，厚度約6-8nm，兩層膜之間有一膜間隙 intermembrane space，寬10-20nm。其外膜的通透性大，許多代謝物質(zhì)都能自由進(jìn)出，而內(nèi)膜的通透則具選擇性，有些物質(zhì)必須由載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)才能穿過內(nèi)膜。（2）基質(zhì)stroma：由葉綠體內(nèi)膜包圍之中的液態(tài)物質(zhì)。其中含有的重要成分：ct DNA：裸露雙鏈環(huán)狀，每個(gè)葉綠體中含有20-60個(gè)DNA拷貝，通常附在內(nèi)膜內(nèi)側(cè)附近。ct

14、核糖體：與原核細(xì)胞的類似，屬7OS型，分散懸浮于基質(zhì)中。RuBP酶顆粒：即核酮糖二磷酸羧化酶，直徑10-20nm，是暗反應(yīng)中固定CO2第一步反應(yīng)的關(guān)鍵酶，占基質(zhì)中可溶性蛋白總量的60%，由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基組成，大亞基由葉綠體基因組編碼，小亞基卻由核基因組編碼。其它成分：淀粉粒、油滴、RNA、鐵蛋白等。（3）類囊體thylakoid（或稱“片層”lamella），皆指同一結(jié)構(gòu)，只不過前者是強(qiáng)調(diào)其囊狀，而后者是強(qiáng)調(diào)外觀造型。即為一層單位膜包圍成扁平囊，其中是類囊體腔，充滿液體。往往由多個(gè)類囊體堆疊成垛，稱為基粒granum, grana（注意，不要與F1因子的“基?！毕嗷煜Ｃ總€(gè)葉綠體內(nèi)有

15、40-60個(gè)基粒，而每個(gè)基粒則由5-30個(gè)類囊體摞成，最多可達(dá)上百個(gè)。相鄰基粒的類囊體之間又以扁囊狀片層相連通，所以類囊體腔在水平方位是彼此貫通的。組成基粒的類囊體稱為基粒類囊體（或稱基粒片層），而在中間起聯(lián)系作用的類囊體稱為基質(zhì)類囊體（或稱基質(zhì)片層），它們共同組成葉綠體內(nèi)多層片層的空間構(gòu)型。3.類囊體膜上的功能結(jié)構(gòu)（1）光能吸收系統(tǒng)PSI（光系統(tǒng)I）：是多種不同還原中心的葉綠素蛋白復(fù)合體，中心色素P700。PSII（光系統(tǒng)II）：是多種不同多肽組成的葉綠素蛋白復(fù)合體，中心色素P680。天線復(fù)合物（或稱捕光色素）：由幾百個(gè)葉綠素分子及其它色素分子組成的。能吸收多種波長的光能，迅速傳給PSI和P

16、SII，而本身并無光化學(xué)活性。PSI和PSII都是鑲嵌在類囊體膜中的葉綠素蛋白復(fù)合物顆粒，從冰凍斷裂所揭示，外斷面（PF面）有許多小顆粒，即PSI；而內(nèi)斷面（EF面）有較大顆粒，則是PSII。PSII主要分布在基粒類囊體膜中，而PSI卻在基粒和基質(zhì)類囊體的膜中都有。（2）電子傳遞系統(tǒng)：類囊體膜中由遞氫體和遞電子體組成的電子傳遞鏈，其中的質(zhì)體醌PQ是遞氫體（既遞電子又遞質(zhì)子），而細(xì)胞色素bf，質(zhì)體藍(lán)素PC和鐵氧還蛋白Fd都是遞電子體。（3）光合磷酸化系統(tǒng)：即CFo-CF1 ATP酶復(fù)合物，分布在類囊體膜的外表面。頭部CF1由3、3、五種亞基蛋白組成，基部CF0由四種亞基蛋白組成。與線粒體F0-F

17、1的功能相似，也是與電子傳遞鏈偶聯(lián)的ATP合成裝置，但CF1的激活需要二硫蘇糖醇及Mg2+,并且其酶活性不受寡霉素抑制。（二）葉綠體的主要功能光合作用即利用光能將二氧化碳和水合成碳水化合物，儲(chǔ)藏能量，并釋放氧氣。注意：該反應(yīng)釋放的O2不是來自CO2，而是來自H2O的光分解。 光反應(yīng) 光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，水的光分解。（原初反應(yīng)） 電子傳遞和光合磷酸化（類囊體膜上） 光合作用 暗反應(yīng) 光合碳同化，即CO2的固定還原（基質(zhì)中）。1.原初反應(yīng)：PSI的P700和PSII的P680，是光能的捕捉器和轉(zhuǎn)換器，具有光化學(xué)活性。其反應(yīng)中心由中心色素chl、原初電子供體D和原初電子受體A組成，可將光能轉(zhuǎn)換為電

18、能。2.電子傳遞和光合磷酸化經(jīng)典理論解釋都是以PSI、PSII雙重光系統(tǒng)電子傳遞的“Z”形線路圖來示意光反應(yīng)的主要過程，但現(xiàn)多以化學(xué)滲透學(xué)說解釋其作用機(jī)制。該模型圖明顯突出了磷酸化的部位和機(jī)理，也直觀反映了電子傳遞鏈在類囊體膜中分布。P680吸收光量子后，使電子激發(fā)躍遷，進(jìn)入電子傳遞鏈。同時(shí)被氧化的P680從水的光解中獲得兩個(gè)電子而還原，水光解釋放出氧分子，兩個(gè)氫質(zhì)子進(jìn)入類囊體腔內(nèi)的溶液中。從P680傳來的一對(duì)電子到膜外側(cè)的質(zhì)體醌PQ，由膜外基質(zhì)中攝取兩個(gè)氫質(zhì)子，還原為PQH2，然后移到膜的內(nèi)側(cè)，將這兩個(gè)質(zhì)子釋放到類囊體腔中，并把電子轉(zhuǎn)交給細(xì)胞色素bf，接著又經(jīng)過質(zhì)體藍(lán)素PC傳到P700；P7

19、00在光量子激發(fā)下，那一對(duì)電子被再次向膜外側(cè)轉(zhuǎn)移，經(jīng)過鐵硫蛋白Fes傳給鐵氧還蛋白Fd，最后，將電子交給NADP+，使之還原為NADPH。由此形成了類囊體膜內(nèi)外的電化學(xué)質(zhì)子梯度差，就推動(dòng)H+穿過CF0CF1流往膜外，從而驅(qū)動(dòng)了ATP的合成。葉綠體的光合磷酸化與線粒體的氧化磷酸化，都是能量轉(zhuǎn)換偶聯(lián)的反應(yīng)，其不同之點(diǎn)：類囊體膜上的CF0-CF1復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能，與線粒體內(nèi)膜上的F0-F1復(fù)合體是比較相似的，但它們的定位取向卻是正好相反的。在線粒體中所說的內(nèi)、外是針對(duì)其內(nèi)膜的，而說類囊體的內(nèi)、外則是針對(duì)類囊體膜而言的。因此氧化磷酸化是質(zhì)子由外向內(nèi)穿過F0-F1，驅(qū)動(dòng)ATP合成；而光合磷酸化卻是質(zhì)子

20、由內(nèi)向外穿過CF0-CF1，驅(qū)動(dòng)ATP合成的。光合磷酸化機(jī)制化學(xué)滲透學(xué)說對(duì)光合磷酸化偶聯(lián)機(jī)制的解釋：類囊體膜中的電子傳遞類似質(zhì)子泵，在光量子驅(qū)動(dòng)下，將外邊基質(zhì)中的質(zhì)子，泵進(jìn)類囊體腔里，形成內(nèi)高外低的質(zhì)子電化學(xué)梯度，從而梯度勢(shì)能迫使質(zhì)子向外穿過CF0-CF1，驅(qū)使ATP生成。光合磷酸化氧化磷酸化電子從低能位經(jīng)電子傳遞鏈躍遷高能位+0.82伏-0.32伏一對(duì)電子穿膜兩次，向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移4個(gè)質(zhì)子質(zhì)子濃度梯度是內(nèi)高外低質(zhì)子從內(nèi)向外穿過CF0CF1三個(gè)質(zhì)子通過酶復(fù)合體生成一分子ATP分解H2O，放出O2，固定CO2（暗反應(yīng)）光能高能鍵能（暗反應(yīng)）化學(xué)能電子從高能位經(jīng)電子傳遞鏈降到低能位-0.32伏+0.82

21、伏一對(duì)電子穿膜三次，向膜外轉(zhuǎn)移6個(gè)質(zhì)子質(zhì)子濃度梯度是外高內(nèi)低質(zhì)子從外向內(nèi)穿過F0F1兩個(gè)質(zhì)子通過酶復(fù)合體生成一分子ATP形成H2O，利用O2，放出CO2（有機(jī)物質(zhì)）化學(xué)能高能鍵能3.光合碳同化（暗反應(yīng)）（1）卡爾文循環(huán)途徑Calvin cycle羧化、還原和RuBP再生，三階段組成一個(gè)循環(huán)。由RuBP羧化酶催化，CO2通過與核酮糖二磷酸RuBP縮合而被還原固定，光合磷酸化所產(chǎn)生的ATP和NADPH全部被用于此碳素固定過程?？栁难h(huán)又稱C3途徑，是因其第一個(gè)中間產(chǎn)物（3-磷酸甘油酸）是三碳化合物，凡進(jìn)行C3途徑的被稱為C3植物。該途徑的酶系都在葉綠體基質(zhì)中，其反應(yīng)也完全在此進(jìn)行，不需光照，故稱

22、暗反應(yīng)。在此循環(huán)途徑中，是以光反應(yīng)合成的ATP及NADPH為能源，推動(dòng)RuBP不斷再生，CO2便不停地被固定還原。每循環(huán)固定一分子CO2，而循環(huán)6次就將CO2同化為一個(gè)已糖分子，最終能合成淀粉等產(chǎn)物。（2）C4途徑植物C3途徑對(duì)環(huán)境中的CO2濃度都有一定的要求，當(dāng)50ppm時(shí)，該途徑即停止。然而玉米、高梁、甘蔗等植物在CO2濃度僅5ppm的環(huán)境中，仍能固定CO2，這是因?yàn)檫@些植物中還存在有另一條固定CO2途徑，其最初產(chǎn)物是草酰乙酸（四碳化合物），故稱為C4植物。其特征是：葉脈四周有含葉綠體的維管束鞘細(xì)胞及葉肉細(xì)胞，葉肉細(xì)胞是進(jìn)行C4途徑，能將捕獲的CO2供鞘細(xì)胞進(jìn)行C3循環(huán)，因此C4植物實(shí)質(zhì)上

23、是依靠其C4途徑與C3途徑相配合，來抵御不良環(huán)境，而快速積累干物質(zhì)，所以是高產(chǎn)作物。其C4途徑中的關(guān)鍵酶是磷酸烯醇丙酮酸羧化酶PEP。（3）景天科酸代謝干旱地區(qū)的景天科植物的CO2固定方式與C4植物相似，只是其產(chǎn)物有機(jī)酸的生成卻有明顯的晝夜變化特征。三、線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器（一）自主能力1、有自己的遺傳系統(tǒng)：線粒體有mtDNA以及mRNA、tRNA、DNA聚合酶和RNA聚合酶，其中編碼2種mt-rRNA和22種（全部）mt-tRNA的基因都在mtDNA中，約占其30%左右，余下的遺傳信息還能編碼13種蛋白質(zhì)多肽。 mtDNA呈雙鏈環(huán)狀，每個(gè)線粒體基質(zhì)中有6個(gè)mtDNA分子，也是半保留

24、復(fù)制，在細(xì)胞周期S期和G2期進(jìn)行，隨后線粒體分裂。葉綠體同樣具有自己的ctDNA以及mRNA、tRNA和rRNA，其中4種ct-rRNA和31種ct-tRNA都是由ctDNA編碼的，余下還編碼100多種葉綠體蛋白質(zhì)。ctDNA亦呈雙鏈環(huán)狀，平均每個(gè)葉綠體中約有12個(gè)ctDNA分子，是在細(xì)胞周期的C1期復(fù)制；2、有自己的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)：線粒體和葉綠體中都有自己的核糖體（屬70S型），分別獨(dú)立合成自身所需的蛋白質(zhì)一部分。3、葉綠體有自己的ATP/ADP庫：是獨(dú)立的，不與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的ATP發(fā)生交換。（二）對(duì)細(xì)胞核的依賴性線粒體和葉綠體雖然自行合成蛋白質(zhì)，但其種類十分有限，因此其絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由核

25、基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成，然后轉(zhuǎn)移到線粒體或葉綠體內(nèi)的。例如線粒體中的F1五種蛋白質(zhì)全由核基因編碼，細(xì)胞質(zhì)核糖體合成的；僅F0的三種蛋白質(zhì)是線粒體中合成。再例，電子傳遞鏈上的細(xì)胞色素氧化酶七個(gè)亞單位中，四個(gè)由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成，僅三個(gè)是由線粒體合成。葉綠體蛋白質(zhì)總量的70%是依賴核DNA編碼合成，僅30%由ctDNA編碼合成。例如葉綠體核糖體的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，僅1/3是葉綠體基因的產(chǎn)物；再例如RuBP羧化酶的8個(gè)大亞基是ctDNA編碼，而8個(gè)小亞基卻是核DNA編碼。線粒體和葉綠體的DNA聚合酶都是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的。因此，線粒體和葉綠體的生長和增殖均是由核基因組及其自身基因組兩套遺傳系統(tǒng)所協(xié)同

26、控制的，所以被稱之為半自主性細(xì)胞器。（三）線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與裝配在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)前體，是依賴其N端的導(dǎo)肽介導(dǎo)的“后轉(zhuǎn)移”方式運(yùn)入線粒體內(nèi)，即在線粒體的內(nèi)膜與外膜相接觸之處跨膜進(jìn)入的，其分子伴侶是熱休克蛋白Hsp，能幫助前體蛋白在跨膜前解除折疊以及跨膜后的重新折疊和組裝。而在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的葉綠體前體蛋白，則在其N端的轉(zhuǎn)運(yùn)肽牽引導(dǎo)向下，以“后轉(zhuǎn)移”穿過綠葉體膜和類囊體膜進(jìn)入組裝。導(dǎo)肽和轉(zhuǎn)運(yùn)肽之中的不同片段含有不同的導(dǎo)向信息，決定著轉(zhuǎn)運(yùn)步驟和去處。四、線粒體和葉綠體的增殖與起源（一）線粒體和葉綠體的增殖電鏡觀察，線粒體能分裂增殖，例如：間膜分裂（鼠肝細(xì)胞中），中部縊縮分裂（蕨類和酵母中），出芽分裂（蘚類與酵母中）。實(shí)驗(yàn)證明，以3H膽堿標(biāo)記線粒體膜，再移入無同位素的培養(yǎng)基中經(jīng)多代細(xì)胞培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)后代細(xì)胞的線粒體均有放射性標(biāo)記，表明線粒體的確是分裂增殖。葉綠體的個(gè)體發(fā)育是由前質(zhì)體，經(jīng)白色體分化發(fā)