植物體的光合作用

1、第六章植物體的光合作用教學內容：光合色素的結構和理化性質光合作用過程光合作用的主要機理光呼吸、C3與C4植物的生理特征差異影響光合作用的因素。重點和難點：重點：光合作用的主要機理光呼吸C3與C4植物的生理特征差異光強和CO舞因素對光合作用的影響難點：光合作用的機理。教學方式：課堂講授。教師多媒體講授，動畫講解光合作用過程。光合作用：指綠色植物吸收光能，把CO和H2g成有機物，同時釋放Q的過程。地球上一年中通過光合作用約吸收2.0X1011t碳素，合成5X1011t有機物，同時將2X1021J的日光能轉化為化學能，并釋放出5.35X1011t氧氣。光合作用意義：1、把無機物轉變成有機物。2、將光

2、能轉變成化學能。3、維持大氣O2mCO的相對平衡。光合作用是地球上規(guī)模最巨大的把太陽能轉變?yōu)榭少A存的化學能的過程，也是規(guī)模最巨大的將無機物合成有機物和從水中釋放氧氣的過程。它是生物界獲得能量、食物以及氧氣的根本途徑，所以被稱為是“地球上最重要的化學反應”。因此，沒有光合作用也就沒有繁榮的生物世界。綠色植物中，進行光合作用的細胞器是葉綠體。第一節(jié)葉綠體和光合色素一、葉綠體葉片是光合作用的主要器官，而葉綠體是光合作用最重要的細胞器。1、形態(tài)高等植物的葉綠體主要分布在葉片的葉肉細胞中，大多呈扁平橢圓形，每個細胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段而異。一個葉肉細胞中約有10至數(shù)百個葉

3、綠體。（圖4-2）2、基本結構葉綠體是由葉綠體被膜、基質和類囊體3部分組成 被膜：由2層單位膜組成，被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質的進出，維持光合作用的微環(huán)境。 基質：指被膜以內的物質?；|是進行C同化的場所，它含有還原CO的全部酶系，因而在基質中能進行多種多樣復雜的生化反應。 類囊體：是由單層膜圍起的扁平小囊。分為基質類囊體（基質片層）和基粒類囊體（基粒片層）2類。光合作用分為光反應和C反應兩大階段，由于光反應是在類囊體膜上進行的，所以稱類囊體膜為光合膜。3、類囊體膜上的蛋白復合體類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復合體，主要有4類，它們參與了光能吸收、傳遞與轉化、電子傳遞

4、、H+俞送以及ATP合成等反應。廣光系統(tǒng)I（PSI）光系統(tǒng)n（PSn）Cytb6/f復合體（細胞色素簡稱Cyt）ATP酶復合體（ATPase）二、光合色素在光合作用的反應中吸收光能的色素稱為光合色素。1、光合色素的類型主要有3種類型：葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素。葉綠素高等植物葉綠素主要有葉綠素a和葉綠素b兩種。葉綠素不參與氫的傳遞或氫的氧化還原，而僅以電子傳遞（即電子得失引起的氧化還原）及共輾傳遞（直接能量傳遞）的方式參與能量的傳遞。類胡蘿卜素葉綠體中的類胡蘿卜素含有兩種色素，即胡蘿卜素和葉黃素。功能為吸收和傳遞光能，保護葉綠素。藻膽素是藻類主要的光合色素，僅存在于紅藻和藍藻中，具有收集和傳遞

5、光能的作用。由于類胡蘿卜素和藻膽素吸收的光能能夠傳遞給葉綠素用于光合作用，因此它們被稱為光合作用的輔助色素。2、光合色素的光學特性 葉綠體色素的吸收光譜光合色素的吸收光譜當光束通過三棱鏡后，可把白光（混合光）分成紅、橙、黃、綠、青、藍、紫7色連續(xù)光譜。如果把葉綠體色素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到光譜中有些波長的光線被吸收了，光譜上出現(xiàn)了暗帶，這就是葉綠體色素的吸收光譜。（圖4-6）葉綠素對黃橙光吸收較少，其中尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。胡蘿卜素和葉黃素的最大吸收帶在的藍紫光區(qū)，不吸收紅光等長波光。藻藍蛋白的吸收光譜最大值在橙紅光部分，藻紅蛋白在綠光、黃光部分。 光合色

6、素的熒光現(xiàn)象葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為葉綠素熒光現(xiàn)象。（圖4-7）當葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量的最低狀態(tài)的基態(tài)上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)一一激發(fā)態(tài)。葉綠素分子有紅光和藍光2個最強吸收區(qū)。如果葉綠素分子被藍光激發(fā)，電子躍遷到能量較高的第二單線態(tài)；如果被紅光激發(fā)，電子躍遷到能量較低的第一單線態(tài)。但是，色素分子的激發(fā)態(tài)極不穩(wěn)定，幾乎立即變回為基態(tài)。從第一單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的光就稱為熒光。對光合作用有效的是紅光，所以起作用的是第一單線態(tài)。第二單線態(tài)儲藏的能量雖然比第一單線態(tài)多得多，它得轉變?yōu)榈谝粏尉€態(tài)后才能在光合作用中起作用，那部分多余的能量就轉變?yōu)闊崮?/p>

7、向周圍散發(fā)。色素吸光的實質是色素分子中的1個電子得到了光中的能量，葉綠素吸收光就是因為它結構中的1個電子被光子激發(fā)，于是這個電子從能量最低的基態(tài)進入能量較高的激發(fā)態(tài)，成為1個激發(fā)態(tài)的電子（高能電子）。因此，葉綠素分子吸收光的那一剎那，光子的能量已經轉變?yōu)殡娮拥哪芰?，即變成了化學能。光合作用的過程和機理光合作用是能量轉化和形成有機物的過程。在這個過程中首先是吸收光能并把光能轉變?yōu)殡娔?，進一步形成活躍的化學能，最后轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學能，貯藏于碳水化合物中。根據(jù)能量轉變的性質，將光合作用分為可大致分為三個步驟：11.光能的吸收、傳遞和轉換成電能。一一由原初反應完成；22.電能轉變?yōu)榛钴S化學能。一一由電

8、子傳遞和光合磷酸化完成；-3.活躍的化學能轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學能。一一由碳同化完成。第1、2兩個步驟基本屬于光反應，第三個步驟屬于碳反應。第二節(jié)原初反應原初反應是指光合色素分子對光能的吸收、傳遞與轉換過程。原初反應速度非?？欤稍谄っ耄╬s,10一%）與納秒（ns,109s）內完成。一、光合色素根據(jù)功能來區(qū)分，類囊體膜上的光合色素可為2類：1、 反應中心色素種類：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類。特性：具有光化學活性，既能捕獲光能，又能將光能轉換為電能（稱為“喳俄：）。位置：存在于光化學的反應中心里。2、聚光色素（天線色素）種類：絕大多數(shù)色素，包括大部分葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素等屬于

9、此類。特性：沒有光化學活性，只能吸收光能,并把吸收的光能傳遞到反應中心色素。位置：聚光色素位于光合膜上的色素蛋白復合體上。若干個聚光色素分子所吸收的光能聚集于1個反應中心色素分子而起光化學反應。二、光化學反應當波長范圍為400700nm的可見光照射到綠色植物時，天線色素分子吸收光量子而被激發(fā)，大量的光能通過天線色素吸收、傳遞到反應中心色素分子，引起光化學反應。1、反應中心原初反應的光化學反應是在光系統(tǒng)的反應中心進行的。反應中心是發(fā)生原初反應的最小單位，包括：反應中心色素分子（原初電子供體）一一是光化學反應中最先向原初電子受體供給電子的。*原初電子受體一一指直接接收反應中心色素分子傳來電子的電子

10、傳遞體。'幾種蛋白質等成分組成的。2、光化學反應原初反應的光化學反應實際就是由光引起的反應中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應?？捎孟率奖硎竟饣瘜W反應過程：P-ZP*-AfP+A-原初電子供體（反應中心色素）（P）吸收光能后成為激發(fā)態(tài)（P*）,其中被激發(fā)的電子移交給原初電子受體（A）,使其被還原帶負電荷（A-）,而原初電子供體則被氧化帶正電荷（P+）。這樣，反應中心出現(xiàn)了電荷分離。原初電子供體失去電子，有了“空穴”，成為“陷阱”，便可從次級電子供體那里爭奪電子來填補，于是反應中心色素恢復原來狀態(tài)（P）,而次級電子供體卻被氧化。這一過程在光合作用中不斷反復地進行，從而推動電子在電子

11、傳遞體中傳遞。第三節(jié)電子傳遞和光合磷酸化一、光合電子傳遞原初反應使光系統(tǒng)的反應中心發(fā)生電荷分離，將光能一電能，產生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結果，一方面引起HbO的裂解放Q以及NAD加還原；另一方面建立了跨膜的質子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATR這樣就把電能轉化為活躍的化學能。1、光系統(tǒng)高等植物的葉綠體有2個光系統(tǒng)，依照其發(fā)現(xiàn)時間的遲早，分別稱為PSI和PSH。PSI顆粒較小，直徑為110埃，存在于類囊體膜的外側。光化學反應的主要特征是NADP的還原。當PSI的反應中心'色素分子（P700）吸收光能而被激發(fā)后，把電子傳遞給各種電子受體，經Fd（鐵氧還蛋白），在N

12、ADP還原酶的參與下，把NADP+還原成NADPH反應中心色素P700中的P表示色素，700是指色素的最大吸收波長。PSn顆粒較大，直徑為175埃，存在于類囊體膜的內側。光化學反應主要特征是水的光解和放氧。PSH的反應中心色素分子（P680）吸收光能，把水分解，奪取水中的電子供給PSI。2、電子和質子的傳遞所謂光合鏈，是指定位在光合膜上的、由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道?，F(xiàn)在較為公認的是由希爾（1960）等人提出并經后人修正與補充的“Z”方案（“Z"scheme）,即電子傳遞是在PSI和PSH串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側寫的“Z”形（圖

13、4-11）。PSn復合體生理功能：是吸收光能，使水裂解釋放氧氣。原理：每釋放1個Q需要從2個HbO中移去4個e-,同時形成4個H+。結果：水中的Q被釋放;電子傳遞至質體醌；H+進入類囊體腔中，提高了類囊體腔中的H+濃度。 質體醌（PQ）在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%-10%故有“PQ庫”之稱。能在類囊體膜中自由移動，轉運電子與質子。 Cytb6/f復合體Cytb6/f復合體是連接兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有Cytf、Cytb6、Rieske鐵-硫蛋白（Fe-SR）。Cytf和Cytb6：是2個電子傳遞循環(huán)劑。（Fe-S）R:催化PQH的氧化和PC的還原，并把質子從類囊體膜外跨膜轉

14、移到膜內。 質藍素（PC）是位于類囊體膜內側表面的含銅的蛋白質，它通過銅離子的氧化還原來傳遞電子。PSI復合體吸收光能，進行光化學反應，產生強的還原劑，用于還原NADP+實現(xiàn)PC到NAD刖電子傳遞。鐵氧還蛋白（FD）和鐵氧還蛋白-NADP還原酶（FNRFd和FNRTB是存在類囊體膜表面（類囊體膜膜外側）的蛋白質。Fd是通過鐵離子的氧化還原傳遞電子的。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質中的H+,還原NADPNADPHNADP福在基質中，用于光合碳的還原。光合鏈中的電子傳遞體是質體酶（PQ、細胞色素（Cyt）be/f復合體、鐵氧還蛋白（Fd）和質藍素（PC）。其中以PQ最

15、受重視，因為它既可傳遞電子，也可傳遞質子，在傳遞電子的同時，把H+從類囊體膜外帶入膜內，在類囊體膜內外建立跨膜質子梯度，推動了ATP的合成。光合鏈中的PSI、Cytb6/f和PSI在類囊體膜上，又t以移動；而PQPC和Fd可以在膜內或膜表面移動，在三者間傳遞電子。3、光合磷酸化葉綠體在光照下把無機磷Pi與ADg成ATP勺過程稱為光合磷酸化。 光合磷酸化機理英國的米切爾提出的化學滲透學說:在光下，PQ在將電子向下傳遞的同時，又把膜外基質中的質子轉運至類囊體膜內，PQ在類囊體膜上的這種氧化還原往復變化稱PQ穿梭。此外，水在膜內側分解也釋放出H+,膜內H+濃度增高，于是膜內外產生電位差（A）和質子濃

16、度差（ApH）,兩者合稱質子動力勢，是光合磷酸化白動力。H船著濃度梯度返回膜外時，在ATPW（ATP成酶、偶聯(lián)因子）催化下，合成ATP。形成的ATP留在基質中，用于各種代謝反應。光合磷酸化分類按照電子傳遞途徑將光合磷酸化可分為：非環(huán)式光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化。A. 非環(huán)式光合磷酸化指水中的電子經PSH與PSI一直傳到NADP+的電子傳遞途徑。途徑：“OfPSn.PQfCytb/ffPCfPSFd-FNRfNADP+B. 環(huán)式光合磷酸化指PSI中電子由經Fd經PQ、Cytb6/f、PC傳遞體返回到PSI構成的循環(huán)電子傳遞途徑。環(huán)式電子傳遞不發(fā)生&O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的

17、跨膜運輸。途徑：PSl-Fd-PQ-Cytb6/ffPCfPS第四節(jié)C同化（C反應）植物利用光反應中形成的NADPH和ATP將CO2轉化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為CO2同化或碳同化。CO2同化是在葉綠體的基質中進行的，有許多種酶參與反應。高等植物的碳同化途徑有3條：即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。其中，C騎徑是光合碳代謝最基本最普遍的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產物的能力，C4途徑和CAM途徑可以說是對C3途徑的補充。一、C3途徑美國加州大學放射化學實驗室的卡爾文卡經過10年努力，探明了光合作用中由CO2產生糖的一系列反應步驟，推導出一個光合C同化的循環(huán)途徑，

18、這條途徑被稱為卡爾文循環(huán)。由于這條途徑中CO2固定后形成的最初產物PGA為三碳化合物，所以也叫做C3途徑,把只具有C3途徑的植物稱為C3植物。此項研究的主持人卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學獎。C3途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途徑。整個循環(huán)如圖4-13所示，由RuBP開始至RuBP再生結束，共有14步反應，均在葉綠體的基質中進行。全過程分為竣化、還原、再生3個階段。1、竣化階段指進入葉綠體的CO2,在核酮糖-1,5-二磷酸竣化酶（Rubisco）的作用下，與受體核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）結合，并水解產生3-磷酸甘油酸（PGA）的反應過程。2、還

19、原階段指利用同化力（光反應中形成的NADPH和ATP）,將3-磷酸甘油酸（PGA）還原為甘油醛-3-磷酸（G3P）的反應過程。（生成的G3P可以轉化為葡萄糖、淀粉等。這一步不屬于卡爾文循環(huán)。）3、再生階段由甘油醛-3-磷酸（G3P）重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸（RuBP）的過程。此過程需要ATP?？栁难h(huán)利用NADPH和ATP后產生的NADP+和ADP又回到類囊體中，在光反應中再形成NADPH和ATP。二、光呼吸小麥、水稻、大豆、許多水果和蔬菜都是C3植物，G植物可以直接利用空氣中CO進行光合作用。但是，在干旱、炎熱的日子，。植物氣孔常常關閉以減少水分的損失，其結果是阻止CO進入葉片和Q

20、逸出葉片，造成葉內CO少而光合作用釋放的O積累多。核酮糖-1,5-二磷酸竣化酶（Rubisco）具有雙重功能，既能使RuBP與CO起竣化反應，推動C3碳循環(huán)；又能使RuBP與Q起加氧反應而產生一種二碳化合物，然后植物細胞又將這種二碳化合物分解為HkO和CO。這種作用叫做光呼吸。（即植物的綠色細胞在光照下有吸收Q,釋放CO的反應。由于這種反應僅在光下發(fā)生，需葉綠體參與，并與光合作用同時發(fā)生，故稱作為光呼吸。）三、C4途徑1、G途徑的發(fā)現(xiàn)自20世紀50年代卡爾文等人闡明G途徑以來，曾認為光合碳代謝途徑已經搞清楚了。直到70年代，澳大利亞的哈奇和斯萊克提出了C4-雙竣酸途徑，簡稱Q途徑，也稱以光合碳

21、同化循環(huán)（PCA循環(huán)），或叫Hatch-Slack途徑。至今已知道，被子植物中有20多個科約近2000種植物按G途徑固定CO,這些植物被稱為以植物。如甘蔗、玉米等。2、C4植物葉片結構特點Q植物的光合細胞主要是葉肉細胞。與G植物相比，G植物的光合細胞有2類：葉肉細胞和維管束鞘細胞。特點：C4植物維管束鞘細胞中含有大量的葉綠體。C4植物維管束鞘與外側相鄰的一圈葉肉細胞組成"花環(huán)”狀結構,這是C4植物的特征。C4植物的兩類光合細胞中含有不同的酶類：葉肉細胞：含有磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶（PEPC）;維管束鞘細胞：含有核酮糖-1,5-二磷酸竣化酶（Rubisco）等參與C3途徑的酶。3、C4

22、途徑的反應過程C4途徑中的反應雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為竣化、還原、脫竣和底物再生4個階段。（圖4-15）竣化階段空氣中的CO進入葉肉細胞后轉化為HCQ,葉肉細胞中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與HCO在PEPC催化下，固定CO,生成（竣化）草酰乙酸（OAA。還原階段OAA在NADP蘋果酸脫氫酶催化下，被還原成蘋果酸。該反應在葉肉細胞的葉綠體中進行。脫竣階段生成的蘋果酸從葉肉細胞移動到維管束鞘細胞，在那里脫竣，生成CO和丙酮酸。釋放的CO都進入維管束鞘細胞的葉綠體中，由G途徑同化。底物再生階段丙酮酸運回葉肉細胞，在葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶（PPDK）催化下，重新形成CO受體PER

23、此步反應要消耗ATR四、CA雇徑（景天科酸代謝途徑）1、CAMfc植物界的分布與特征CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質植物（肉質植物不一定都是CAMl物）。目前已知在近30個科，1萬多個種的植物中有CAMM金徑，常見的有：景天科植物（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）、蘭科（蘭花）、百合科（百合）等。CAM途徑最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的。2、CAM代謝機理（圖4-15）有一個很特殊的CO同化方式晚上氣孔開放，吸進CO,與PEP結合，形成OAA積累于液泡中。白天氣孔關閉，液泡中的OAA便運到葉綠體，氧化脫竣，釋放CO,參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉或葡萄糖等，運到細胞質，經過糖酵解過程，形成PEP,再進一步循環(huán)。因此，這類植物在晚上有機酸含量十分高，而碳水化合物含量下降；白天正相反，酸度下降，而糖分增多。這種有機酸合成日變化的代謝類型，稱為景天科酸代謝（CAM。C3、C4、CAM植物的相互關系從生物進化的觀點