光合產(chǎn)物的形成

1、光合產(chǎn)物的形成占植物體90%以上的干物質(zhì)是由光合作用合成的，因此，二氧化碳的固定和光合產(chǎn)物的形成作為光合作用的重要組成部分，一直受到人們的關(guān)注。由于植物的多樣性，碳同化途徑也是多種多樣的，就高等植物而言，固定和還原二氧化碳的碳同化途徑就有：三碳（C3）途徑、四碳（C4）途徑和景天酸代謝（CAM）途徑等。下面將分別介紹綠色植物如何通過這些不同的碳同化途徑，把二氧化碳固定和還原，并最終轉(zhuǎn)化為碳水化合物等有機物質(zhì)的。三碳（C3）循環(huán)途徑光合作用碳同化的C3循環(huán)途徑，是美國的卡爾文及其同事經(jīng)過多年的實驗研究提出來的。他們于40年代，開始用經(jīng)放射性同位素14C標記的碳酸氫根(H14CO3)飼喂綠藻，如小

2、球藻和柵列藻。在不同時間的照光后，將它們殺死，然后提取光合產(chǎn)物，再用紙上色層分析法對提取物進行分離、鑒定，并用放射自顯影來檢查14C的分布。他們所用的實驗技術(shù)如圖39和圖310所示。經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)，照光后14C最早出現(xiàn)在3磷酸甘油酸（PGA）中,這說明植物光合作用的最初產(chǎn)物是PGA，而其他產(chǎn)物如磷酸丙糖和另外一些磷酸糖類的化合物、有機酸、蔗糖和氨基酸等物質(zhì)都是在PGA之后出現(xiàn)的，它們需要在照光后一段稍長的時間內(nèi)才能形成。他們根據(jù)出現(xiàn)的中間產(chǎn)物的數(shù)目和順序，以及14C在其分子中的部位，推導(dǎo)出光合作用從二氧化碳的固定到形成蔗糖的中間步驟，并分離出催化各步驟的有關(guān)酶。由于這個碳同化途徑的顯著特點是，當(dāng)二

3、氧化碳被固定后，形成的第一個產(chǎn)物3磷酸甘油酸是三碳化合物，因此，人們把他們提出的光合碳循環(huán)途徑稱為C3循環(huán)途徑，又稱為卡爾文本森循環(huán)。 在光合作用中，凡是固定和還原二氧化碳時遵循上述碳同化途徑，即固定二氧化碳后的最初產(chǎn)物是三碳化合物的植物，統(tǒng)稱為三碳（C3）植物，如上述的小球藻、柵列藻，高等植物的小麥、大麥、水稻、大豆和煙草等植物都屬于C3植物。植物的C3循環(huán)途徑從固定二氧化碳開始到形成碳水化合物,實際上包括羧化、還原、再生和產(chǎn)物合成四個階段。四碳（C4）循環(huán)途徑 人們在分析光合作用過程中二氧化碳還原后的產(chǎn)物時，發(fā)現(xiàn)除含有C3循環(huán)途徑中的成分外，還有凝酸（如蘋果酸、乙醇酸）和氨基酸（如丙氨酸、

4、天冬氨酸、絲氨酸和甘氨酸）等。后來又有許多實驗證明，在對光合器官照光一個非常短暫的時間內(nèi)便會形成蘋果酸。根據(jù)上述這些現(xiàn)象，人們自然會提出，這些羧酸和氨基酸到底是C3循環(huán)途徑的副產(chǎn)物，還是光合作用把二氧化碳固定后的直接產(chǎn)物？這便促使人們?nèi)で蟠鸢?。?0年代中期，人們通過對許多具有高光合速率，而且適于在高溫、高光強度和較干旱條件下進行光合作用的野生植物或農(nóng)作物進行研究，發(fā)現(xiàn)這些植物固定二氧化碳后的最初產(chǎn)物明顯不同于上面介紹的C3循環(huán)途徑的產(chǎn)物。用14C標記的二氧化碳（CO2）作為這些植物光合作用的原料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在光合作用開始后的1秒鐘內(nèi)，就有90%以上的14C被固定在四碳（C4）酸如蘋果酸和天

5、冬氨酸中。隨著光合作用時間的延長，C4酸中的14C逐漸減少，而3磷酸甘油酸中的14C逐漸增加。這說明在這些植物中，光合作用碳同化的最初產(chǎn)物是C4酸。然而，隨著光合作用的進行，C4酸中的14C會逐漸轉(zhuǎn)移到C3酸的3磷酸甘油酸中。因此，人們把這種在光合碳同化中最初產(chǎn)物是C4酸的碳同化途徑稱為C4循環(huán)途徑，以區(qū)別光合碳同化最初產(chǎn)物是三碳（C3）酸的C3循環(huán)途徑，并且把具有這種C4循環(huán)途徑的植物，如玉米、高粱和甘蔗等稱為C4植物。由于C4植物和C3植物的光合碳同化途徑有明顯差異，這便促使人們?nèi)パ芯窟@兩種不同類型植物的葉子結(jié)構(gòu)以及在固定二氧化碳功能上到底有何差別。研究結(jié)果表明，這兩類植物的葉子結(jié)構(gòu)確實不

6、一樣。C4植物葉片中的葉肉不像C3植物那樣明顯地分為柵欄組織和海綿組織，而是具有“花環(huán)型”的解剖特征，即在葉片的維管束周圍有兩圈綠色細胞，里層一圈稱為維管束鞘細胞，外層則為葉肉細胞的一部分（圖315A、B），維管束鞘細胞內(nèi)含有特殊分化、沒有基粒的葉綠體，同時這種葉綠體的數(shù)量和體積都比葉肉細胞中的葉綠體大得多。而C3植物的維管束鞘往往發(fā)育不良，即使有維管束鞘的分化，但其細胞內(nèi)仍然沒有葉綠體（圖315C、D）。很顯然，C3和 C4植物在固定二氧化碳的最初產(chǎn)物時有明顯差別，是與它們?nèi)~片結(jié)構(gòu)的不同緊密相關(guān)的。那么，C4植物的二氧化碳固定途徑又是如何進行的呢？1966年1968年，哈奇（M. D. Ha

7、tch）和斯萊克（C. R. Slack）在進一步證實甘蔗把二氧化碳固定到蘋果酸和天冬氨酸中時，發(fā)現(xiàn)14C標記的不穩(wěn)定的草酸乙酸是磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的最初羧化產(chǎn)物，也就是說，當(dāng)甘蔗（C4植物）固定二氧化碳時，是以PEP為受體，它接受二氧化碳后，在PEP羧化酶的催化下形成草酰乙酸，這種四碳酸便是C4植物固定二氧化碳后的最初產(chǎn)物，由于草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)化為蘋果酸和天冬氨酸，這就是為什么人們最初發(fā)現(xiàn)C4植物光合作用的最先產(chǎn)物是后兩種四碳酸的緣故。由于C4植物光合作用固定二氧化碳的最初產(chǎn)物草酰乙酸是一種四碳二羧酸，而且由它轉(zhuǎn)化而成的蘋果酸和天冬氨酸也都是四碳二羧酸，因此，四碳（C4）循環(huán)途

8、徑又稱為四碳二羧酸循環(huán)途徑。由于哈奇和斯萊克最先發(fā)現(xiàn)C4植物光合碳同化的最初產(chǎn)物草酰乙酸，因此C4循環(huán)途徑又稱為哈奇斯萊克途徑（圖316）既然C3植物通過C3循環(huán)途徑便能完成二氧化碳固定和合成光合作用的最終產(chǎn)物，那么，C4植物為什么要通過C4循環(huán)途徑先把二氧化碳固定下來，隨后經(jīng)一系列的物質(zhì)轉(zhuǎn)化，最后再把二氧化碳釋放出來供C3循環(huán)途徑利用呢？而且在C4循環(huán)過程還要消耗光反應(yīng)形成的ATP和NADPH，這豈不是一種浪費？其實不然。因為PEP羧化酶比RuBP羧化酶對二氧化碳有更大的親和力，它能高效地催化PEP與二氧化碳結(jié)合，從而把大氣中濃度很低的二氧化碳固定下來，再經(jīng)C4循環(huán)途徑，把二氧化碳的濃度提高

9、并集中到維管束鞘細胞的葉綠體中，供那里的C3循環(huán)途徑利用。盡管RuBP羧化酶與二氧化碳的親和力較低，然而由于C4循環(huán)途徑的作用，葉子內(nèi)部的二氧化碳濃度相當(dāng)高，因此二氧化碳便會被大量地固定下來并用于合成光合產(chǎn)物。可見，C4和C3兩種循環(huán)途徑的密切配合，可以解釋為什么C4植物比C3植物有更高的光合作用速率，并且通常表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量?，F(xiàn)在比較一致的看法，認為C4循環(huán)途徑是起“二氧化碳泵”的作用（圖319），把空氣中低濃度的二氧化碳濃縮，以提高葉內(nèi)二氧化碳濃度，有利于C4植物光合作用高效地進行。因此，在推動和維持C4循環(huán)途徑的運轉(zhuǎn)時，消耗一些光反應(yīng)形成的化學(xué)能，對于C4植物來說是合算的。景天酸代謝（C

10、AM）途徑 許多生長在干旱環(huán)境的肉質(zhì)植物，如景天科植物，它們在光合作用中固定二氧化碳的方式與上述兩類植物不同。它們固定二氧化碳的獨特形式與它們氣孔運動所特有的方式緊密相關(guān)。大多數(shù)植物的氣孔都是白天開放，以便讓二氧化碳通過氣孔進入葉內(nèi)供光合作用利用，而夜間不進行光合作用時氣孔關(guān)閉。然而，具有景天酸代謝（CAM）途徑的植物與眾不同，它們的氣孔通常是夜間開放，而在白天一般是關(guān)閉的，這顯然是這類植物對干旱的生態(tài)環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，因為這可以大大地減緩白天強光高溫下的蒸騰，從而減少植物體和葉片水分的喪失。由于這個緣故，這類植物在夜間氣孔開放時進行二氧化碳固定，并形成草酰乙酸或蘋果酸。因此，當(dāng)天剛亮?xí)r，

11、這類植物的葉汁往往有酸味，這是因為它們在黑暗中積累有機酸所造成的。這類植物在暗中固定二氧化碳時像C4植物的C4循環(huán)途徑那樣，也是以PEP為二氧化碳的受體，并在PEP羧化酶的催化下，把它們轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，這種產(chǎn)物很快就還原轉(zhuǎn)變成蘋果酸，這個過程所需要的NADPH是由呼吸作用產(chǎn)生的。白天，這類植物在光下再通過C3循環(huán)途徑把蘋果酸脫羧后釋放出的二氧化碳固定和還原成蔗糖、淀粉等碳水化合物（圖320）。由于這種現(xiàn)象最先發(fā)現(xiàn)普遍存在于景天科植物中，故人們把這種類型的二氧化碳同化過程稱為景天酸代謝（CAM）途徑。后來，人們還發(fā)現(xiàn)這種代謝途徑廣泛存在于大戟科、龍舌蘭科、百合科和仙人掌科等植物中。從圖320可以

12、看到，具有景天酸代謝途徑的植物，它們像C4植物那樣，同時具備C4循環(huán)途徑和C3循環(huán)途徑，而且也具備PEP羧化酶和RuBP羧化酶。但是，它們?nèi)~片的解剖結(jié)構(gòu)表明，這類植物的葉子沒有C4植物所特有的“花環(huán)型”解剖結(jié)構(gòu)，因此，它們的C4和C3循環(huán)這兩種途徑不是像C4植物那樣在空間上分開，而是在時間上分開，就像上面所談到的那樣，它們在夜間通過C4循環(huán)途徑，利用PEP作為二氧化碳受體，其羧化反應(yīng)由PEP 羧化酶所催化；白天在光下，經(jīng)脫羧作用，把夜間固定的二氧化碳重新釋放出來，再進一步通過C3循環(huán)途徑把二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機化合物。它們不僅可以固定來自大氣的二氧化碳，而且還能固定來自植物本身呼吸作用釋放出的二氧

13、化碳，把它們用于光合作用。此外，C4植物用于接受二氧化碳的PEP，是通過C4循環(huán)途徑不斷重新合成的，而具有景天酸代謝途徑的植物，在暗中固定二氧化碳時所需的PEP是由貯存的淀粉經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的。 還必須指出的是，具有景天酸代謝途徑的植物一旦得到充足的水分供應(yīng)，它們在白天也會像C3植物那樣進行光合作用，即在光下，利用RuBP接受來自大氣的二氧化碳，在RuBP 羧化酶的催化下，把RuBP和二氧化碳轉(zhuǎn)化為3磷酸甘油酸（PGA），直接進入C3循環(huán)途徑，形成碳水化合物。當(dāng)水分供應(yīng)充足時，把這類植物從暗中轉(zhuǎn)移到光下，通過測定可觀察到它們對二氧化碳的吸收會突然增加，這種增加可持續(xù)2小時。這說明，在光下，由PEP

14、羧化酶所調(diào)節(jié)的二氧化碳固定，與C3循環(huán)途徑中由RuBP羧化酶所催化的二氧化碳固定可以同時進行，否則它們不能表現(xiàn)出對二氧化碳吸收的突然增加。以上介紹了三種植物類型對二氧化碳的固定和還原以及光合產(chǎn)物的形成。為了便于了解和比較，我們把有關(guān)資料歸納列于表31。表31 C3 、C4和CAM植物的一般特征和光合作用特性二氧化碳固定途徑C3C4CAM植物類型典型的溫帶植物，如水稻、小麥、大麥、大豆、煙草、馬鈴薯等典型的熱帶或亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗等。這類植物適應(yīng)于生長在強光、高溫和半干旱的生態(tài)環(huán)境典型的旱地植物，如仙人掌、龍舌蘭和許多肉質(zhì)、沙漠植物。它們適應(yīng)于干旱、沙漠的生態(tài)環(huán)境氣孔開放情況白天開放白天開放在一般情況下夜間開放蒸騰作用高低很低3040溫度CO2吸收的影響抑制促進促進水分利用效率低，每合成1克有機物質(zhì)至少消耗600克水高，每合成1克有機物質(zhì)消耗約300克水高，每合成1克有機物質(zhì)消耗50克60克水耐鹽性低高高葉片的解剖結(jié)構(gòu)無“花環(huán)型”