第九章植物營(yíng)養(yǎng)與植物病蟲害的關(guān)系2

1、第九章 植物營(yíng)養(yǎng)與植物病蟲害的關(guān)系2第一節(jié) 植物營(yíng)養(yǎng)與病蟲害關(guān)系概述 作物的抗病性有兩個(gè)含義，一個(gè)含義是由遺傳基因控制的抗病能力。它是作物抗病的主要貢獻(xiàn)者，但由于真菌和細(xì)菌都存在著很大的變異性，可能會(huì)使品種的抗病性在種植若干年后衰退甚至消失。另一含義是環(huán)境因素引起作物的抗性變化。其中植物營(yíng)養(yǎng)與施肥是一個(gè)重要的、而且較易控制的因素。植物營(yíng)養(yǎng)通過影響作物生長(zhǎng)方式、形態(tài)、結(jié)構(gòu)，特別是化學(xué)組成來(lái)改變其抗病能力。品種抗病能力不同，營(yíng)養(yǎng)狀況影響的程度也不一。通常對(duì)高抗及高感品種影響較小，對(duì)中抗和中感品種影響較大。合理施肥，創(chuàng)造作物生長(zhǎng)的適宜營(yíng)養(yǎng)條件，可減輕甚至消除很多植物病害?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)由于化肥的施用量大大

2、增加，而有機(jī)肥施用量明顯減少，病蟲害的發(fā)生也就相當(dāng)嚴(yán)重。因此，在施肥時(shí)充分考慮其對(duì)作物抗病能力的影響對(duì)降低成本、提高經(jīng)濟(jì)效益意義很大。有關(guān)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響，一般都通過這些元素在植物新陳代謝中的作用來(lái)闡明。然而，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)還往往對(duì)植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生難以預(yù)測(cè)的間接作用。由于它們使植物生長(zhǎng)方式、形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)，特別是化學(xué)成份發(fā)生變化，能增加或減少植物對(duì)病蟲害的抵抗力。目前，在選育抗病蟲害作物品種方面已取得了顯著的進(jìn)展。通過改變解剖學(xué)（如加厚表皮細(xì)胞，高度木質(zhì)化或硅質(zhì)化），生態(tài)學(xué)或生物化學(xué)特性（如產(chǎn)生大量抑制性成抗性物質(zhì)）可以提高植物的抗性，特別是通過促進(jìn)機(jī)械障礙的形成本質(zhì)化和毒素植物抗毒

3、素的合成來(lái)改變植物對(duì)寄生病蟲侵害的反應(yīng)以提高其抵抗力、將奮主植物易感染病蟲害的生長(zhǎng)時(shí)期與寄生病蟲活動(dòng)高峰時(shí)期錯(cuò)開（稱為“躲避侵害”句也能獲得明顯的抵抗力。這種抵抗力雖然要遺傳控制，但它受環(huán)境因素的影響相當(dāng)大。通常，具有高度感病性或抗御性的品種受影響較小，而感病性適中或具有部分抗性的品種受影響較大，其中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)是一種比較容易控制的環(huán)境因子。要想通過調(diào)節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（用施肥）來(lái)補(bǔ)充控制病蟲害的方法（如應(yīng)用殺菌劑和殺蟲劑）就必須具有關(guān)于礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)增加或減少植物抗性的豐富知識(shí)影響植物病蟲害的氮肥用量范圍。隨著施氮量的增加，三種大麥的葉斑病發(fā)病率都在增加，但感染病班的旗葉百分?jǐn)?shù)所表示的感染絕對(duì)水平卻各不相同。

4、增加發(fā)病率對(duì)Proctor品種的大麥沒有什么生理或經(jīng)濟(jì)意義，但對(duì)另外兩種大麥的光合作用和標(biāo)位產(chǎn)量卻產(chǎn)生了可以預(yù)料到的毒害作用。施氮量和葉斑病之間的密切相關(guān)不能概括所有真菌和寄生病菌。一般來(lái)說，所謂“養(yǎng)分平衡”既要保證作物最佳生長(zhǎng)，又要考慮到使作物獲得最佳抗性。施氮量和植物生長(zhǎng)間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。 由此結(jié)論，具有最佳營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的植物具有最大的抗病力，并且植物的感病性隨養(yǎng)分濃度偏離最適水平的程度增加而提高。高等植物與寄生物、病蟲害之間的相互作用非常復(fù)雜，為把要說明礦質(zhì)有養(yǎng)在其中的作用需要將問題作大量簡(jiǎn)化。然而，一在害主和寄生物相互作用的一些主要方面，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的作用不僅明確，而且可以預(yù)料并易于得到證實(shí)。

5、本章其目的在于用少數(shù)典型例子進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)這些作用，以論證礦質(zhì)養(yǎng)分和施肥控制病蟲害的潛在可能性和限度。第二節(jié) 植物營(yíng)養(yǎng)與細(xì)菌性和病毒病害一、植物營(yíng)養(yǎng)與細(xì)菌病害由各種兼性寄生生物引起的細(xì)菌疾病可分為三種主要類型：葉班病、軟腐病和微管束病。葉班病的病原體一般都是通過氣孔進(jìn)入寄主植物的。因此表層作為感病的屏障沒有多大效果。細(xì)菌一經(jīng)進(jìn)入植物體，就在細(xì)胞間隙蔓延繁殖。寄主植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)這一過程的影響與它對(duì)兼性真菌寄生生物的影響相似。植物缺鉀和缺鈣加速了病菌的繁殖和疾病蔓延，植物缺氮也常常如此，但不總是如此。細(xì)菌果膠酶和能損傷或殺死細(xì)胞的毒素也會(huì)加速病菌的繁衍。目前，關(guān)于植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況影響植物防御細(xì)菌

6、侵染的機(jī)制尚缺乏詳細(xì)資料。軟腐病是由軟腐病菌和黃單孢稈菌等引起的。寄生物通過傷口進(jìn)入寄主植物組織，因此傷口木栓形成速率對(duì)寄主植物的抗性是非常重要的。鉀營(yíng)養(yǎng)水平高的植物傷口木栓形成速率高于缺鉀植物。缺硼植物由生長(zhǎng)導(dǎo)致的莖和葉柄破裂被認(rèn)為是增加軟腐病感病性的一個(gè)因子。 同許多真菌疾病一樣，多聚半乳糖醛酸酶也能促進(jìn)細(xì)菌在寄主組織里的蔓延，并且這種蔓延與果膠酶有關(guān)。因此，如表豆科植物的抗病力與鈣含量有密切關(guān)系。受感染組織中果膠酶的活性很高。而鈣含量卻與此相反。病狀的嚴(yán)重性反映了鈣的抗病作用。 細(xì)菌微管束病，如由青枯病菌引起的微管束病，是通過木木質(zhì)部在植物體內(nèi)蔓延的。它導(dǎo)致粘液物質(zhì)的形成，最后使導(dǎo)管堵塞

7、。這些疾病與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系尚無(wú)清楚，有少數(shù)報(bào)道，番茄缺鉀會(huì)略微加重微管束病害。二、植物營(yíng)養(yǎng)與病毒病害病毒只能在活細(xì)胞里繁殖并且只能以氨基酸和核苷酸為養(yǎng)料。一般來(lái)說，有利于寄主植物生長(zhǎng)的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)病毒繁殖也有利，氮、磷尤其如此，在鉀營(yíng)養(yǎng)上也能看到同樣的趨勢(shì)。盡管礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)能促進(jìn)病毒的繁殖，但病毒病害的外觀癥狀也不一定與寄主植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的增加相一致。即使植株完全感染病毒，大量施氮也會(huì)使糖用甜菜黃化癥或馬鈴薯卷葉的病毒癥狀消失。但施氮可以加重洋蔥的黃矮病或煙草的花葉病毒危害。病毒病外觀癥狀的強(qiáng)弱及植物生長(zhǎng)的下降程度主要取決于病毒和寄主細(xì)胞對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)。這種競(jìng)爭(zhēng)因不同的病毒疾病而有差異，但也受溫度等環(huán)境因

8、素的影響。第三節(jié) 植物營(yíng)養(yǎng)與真菌病害一、感染的機(jī)理植物滲出液能大大促進(jìn)植物葉和根表孢子的萌生。大多數(shù)通過土壤和空氣傳播病原體的真菌感染的成敗與滲出液流有關(guān)。滲出液的流量和成份取決于細(xì)胞液濃度和相應(yīng)的擴(kuò)散梯度。例如，缺鉀時(shí)，葉的糖分和氨基酸的濃度較高；氮供應(yīng)過量時(shí)，氨基酸和酰胺的濃度提高。質(zhì)外體和葉子表面同化物的濃度取決于原生質(zhì)膜的滲透性。葉和莖組織質(zhì)外體中氨基酸和糖的濃度平均為1-5mm，而在缺鈣、缺硼（增加膜的透性）和缺鉀（損害聚合物的合成）的情況下，其濃度可能進(jìn)一步提高。 在穿入和感染期間，寄主質(zhì)外體中可溶性同化物的濃度決定了寄主物的生長(zhǎng)。僅有少數(shù)幾種植物寄主物真正在細(xì)胞內(nèi)直接利用共質(zhì)體的

9、同化物。一些寄生物，如大麥的白粉菌只接近表皮細(xì)胞，在這種情況下，植物表皮細(xì)胞的物理和化學(xué)特性對(duì)植物感染病性和抗病性的影響較葉片組織更為重要。葉、莖和根表皮細(xì)胞的特點(diǎn)是含有大量酚類和黃酮類化合物（即具有顯著抗真菌特性的物質(zhì)）。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在酚代謝中的作用已經(jīng)被充分證明，關(guān)于酚積累的例子也曾在涉及硼和銅的缺乏問題時(shí)參見其他相關(guān)文獻(xiàn)。多數(shù)寄生真菌通過釋放可溶解胞間層的果膠酶而侵染質(zhì)外體，這些酶的活性收到鈣的強(qiáng)烈抑制，由此可以解釋植物組織的鈣含量與植物對(duì)真菌病害抗性的密切關(guān)系。 侵染期間，菌絲和寄主細(xì)胞之間進(jìn)行著一系列的相互作用。透導(dǎo)抗性機(jī)制主要與表皮有關(guān)，而這種機(jī)制的有效性取決于病原體類型和寄主抗性。這

10、些機(jī)制涉及植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和養(yǎng)分狀況。LEWIS提出假設(shè)：硼可能對(duì)與微生物侵染有關(guān)的酚類植物抗毒素的形成有促進(jìn)作用，硼酸鹽絡(luò)合物對(duì)侵染也有影響不管它是由被侵染的表皮釋放還是由寄主細(xì)胞產(chǎn)生的，都會(huì)激發(fā)侵染部位形成酚類物質(zhì)。現(xiàn)已證明，缺氮植物的酚類物質(zhì)含量較高，但在大量供氮時(shí)，這些物質(zhì)含量及其抗真菌效果都有下降。植物組織（特別是葉）老化，木質(zhì)化以及表皮細(xì)胞層硅的沉淀都會(huì)成為菌絲穿透的有效機(jī)械障礙。這些過程為植物，特別是草本植物的葉片提供主要的結(jié)構(gòu)抗病性。而礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)能以各種方式木質(zhì)化和硅的沉淀產(chǎn)生影響。二、氮和鉀的作用由于氮、鉀在施肥方面的特殊重要性和在調(diào)節(jié)作物抗病力中的作用易于驗(yàn)證，所以關(guān)于氮、鉀對(duì)

11、寄生病害影響的文獻(xiàn)頗多。但基于下列兩點(diǎn)主要原因，這些作用常常不穩(wěn)定甚至在某些情況下還有爭(zhēng)議： 尚不能清楚說明這些礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的水平是缺乏、最佳還是過量。 在感染方式上，專性和兼性寄生物之間的區(qū)別尚不清楚。氮濃度高加重了專性寄生物的侵染，而對(duì)交鏈孢菌和鐮刀菌等兼性真菌寄生物以及表中所列的黃單孢桿菌等細(xì)菌病害的作用卻相反。鉀與氮不同，其效應(yīng)是一致的：高濃度鉀能提高寄主對(duì)專性和表性兩種寄生物的抗性。專性和兼性寄生物對(duì)氮效應(yīng)的主要差異為由專性寄生物引起的麥類植物對(duì)稈銹感病性隨氮供應(yīng)水平增加而增加，缺氮植物具有很強(qiáng)的抗病性。相反，番茄對(duì)表性寄生物引起的細(xì)菌葉斑病的感病性卻隨氮量增加而減少，甚至在寄生植物處于

12、最佳生長(zhǎng)所要求的氧水平時(shí)也是如此。 這些效應(yīng)差異是由于兩類寄生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需要不同，專性寄生物依靠活細(xì)胞提供同化物，而表性寄生物依靠半腐生植物，它們更喜歡衰老組織或釋放毒素來(lái)傷害或殺死植物細(xì)胞。一般來(lái)講，凡能增強(qiáng)寄主細(xì)胞代謝或合成活性及延緩寄主植物衰老的因子都能提高對(duì)兼性寄生物的抗性。氮在增加植物對(duì)專性寄生真菌感病性的作用，涉及到農(nóng)業(yè)和園藝技術(shù)措施兩個(gè)方面，而且還與寄生物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的需要以及氮引起植物在解剖學(xué)和生理學(xué)上的變化有關(guān)。氮尤其能加速植物的生長(zhǎng)，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，幼嫩組織對(duì)成熟組織的比例向動(dòng)嫩組織占優(yōu)勢(shì)方向變化，因而增加了感病的可能性。此外，質(zhì)外體和葉表面的氨基酸和酸膠濃度的增加似乎比糖對(duì)

13、分生孢子萌發(fā)和生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響更大，與此同時(shí)，還發(fā)生了特有的代謝變化，這對(duì)抗病性是很重要的。大量供氮時(shí)，一些酚的主要代謝酶活性降低。酚含量減少。供氮低的稻葉中，每100g干物質(zhì)的木質(zhì)素含量約為1100g；而供氮高的稻葉中木質(zhì)素含量約為500g。 在植物對(duì)增加供氮的效應(yīng)方面，通?？梢钥吹降牧硪蛔兓枪鸷拷档停@是一種與生長(zhǎng)稀釋作用有關(guān)的非專性效應(yīng)。各種解剖學(xué)和生理學(xué)的變化加上作為寄生物基質(zhì)的低分子有機(jī)氨化物含量的增加，構(gòu)成了影響供氮量和植物對(duì)專性寄生物感病性之間密切關(guān)系的主要因子。鉀的情形較為簡(jiǎn)單一，鉀能降低寄生植物對(duì)上述兩種寄生物的感病性，水稻莖腐病表明鉀的上述作用很明顯，在此情況下施用鉀肥可

14、以完全控制病害。但多數(shù)情況下，鉀的效應(yīng)僅表現(xiàn)在缺鉀時(shí)。缺鉀植物比不缺鉀植物更易感染上述兩種寄生病害。通常，施鉀肥能減少感病性（或增加抗性），同時(shí)，增施鉀肥也能促進(jìn)作物的生長(zhǎng)。當(dāng)施鉀量超過植物生長(zhǎng)要求的最佳水平時(shí)，增施鉀肥和提高植物鐘營(yíng)養(yǎng)水平不能增加抗性。 從感染鐮刀菌的油棕櫚感染條銹病的小麥的情況，施鉀增加抗性只限于缺鉀范圍。缺鉀植物對(duì)寄生病菌的高度感病性與鉀的代謝功能有關(guān)。缺鉀植物的高分子化合物（蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素）合成減弱，而低分子有機(jī)化合物積累。因而在缺鉀條件下施鉀肥能促進(jìn)生長(zhǎng)，減少低分子有機(jī)化合物含量，直至生長(zhǎng)達(dá)到最大量。進(jìn)一步增加施肥量，植物的鉀營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)植株的有機(jī)成份沒有多大影響

15、，因而也往往不再影響抗性。在缺鉀范圍內(nèi)，鉀促進(jìn)生長(zhǎng)也常使其它礦質(zhì)元素含量有所下降（生長(zhǎng)稀釋作用）。超過最大生長(zhǎng)后。由于根吸收點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)Ca2+、Mg2+等其它陽(yáng)離子水平也可能稍有降低。鈣供應(yīng)不足時(shí)可能增加與缺鈣有關(guān)的生理紊亂及感病性。 對(duì)主要依靠養(yǎng)分從營(yíng)養(yǎng)器官的再利用來(lái)提供果實(shí)和種子鉀營(yíng)養(yǎng)的作物來(lái)說，鉀和抗性之間的關(guān)系更為復(fù)雜。某些大豆品種，在結(jié)莢后期，、上部豆莢枯萎病的發(fā)病率迅速增加與豆莢鉀含量的迅速下降有關(guān)系。作物病害隨著土壤大量施用鉀肥而減少。雖然大量施鉀對(duì)種子產(chǎn)量影響有限，但卻大大改善了種子品質(zhì)。嚴(yán)重感病的種子不宜用作動(dòng)物飼料或其它目的。三、鈣和其它礦質(zhì)養(yǎng)分的作用植物組織含鈣量從兩個(gè)方面

16、影響寄生病的發(fā)病率。首先鈣對(duì)生物膜的穩(wěn)定性是不可少的，因此鈣水平降低能促使低分子化合物（例如糖）從原生質(zhì)流向質(zhì)外體。其次，在胞間層為提高細(xì)胞壁的穩(wěn)定性需有多聚半乳精醛酸鈣的存在。許多寄生真菌和細(xì)菌通過產(chǎn)生能溶解胞間層的多聚半乳精酸酶等細(xì)胞外果膠酶來(lái)浸染植物組織。而鈣能有效地抑制這種酶的活性，因此，植物對(duì)寄生物的感病性與組織的含鈣量呈負(fù)相關(guān)。在試驗(yàn)中，營(yíng)養(yǎng)液的K+、Ca2+、Mg2+的總濃度保持不變，只是K+/Ca2+比例發(fā)生變化，因此，植物體中鈣含量減少也與鉀含量增加有關(guān)。輔助試驗(yàn)表明，只要植物鈣含量保持在高水平狀態(tài)，鉀含量增加不一定導(dǎo)致感病性增加。 大豆“雙莖病”是多數(shù)酸性熱帶土壤的流行地方

17、病，植株頂端分生組織壞死，嚴(yán)重感染小核菌。增施鈣能減少真菌感染和“雙莖病”。后者異常（頂端分生組織壞死和喪失頂端優(yōu)勢(shì)）很可能是缺鈣直接造成的，而真菌的侵染是缺鈣的間接結(jié)果。各種寄生真菌優(yōu)先侵害木質(zhì)部并溶解導(dǎo)管的細(xì)胞壁，從而導(dǎo)致導(dǎo)管的堵塞，繼而發(fā)生萎縮癥（例如鐮刀菌枯萎?。?。這些真菌的生長(zhǎng)和活性與木質(zhì)部汁液中鈣的濃度密切相關(guān)。在感病前，將豆種植物種植在鈣濃度高而均勻的溶液中，然后接種鐮刀菌并移栽到不同濃度的鈣溶液里。木質(zhì)部滲出物中鈣的濃度是影響植物對(duì)鐮刀菌抗性的因子。但番茄整組織的鈣含量卻與病害指數(shù)或寄生組織中寄生物的生長(zhǎng)無(wú)關(guān)。 感染引起果實(shí)腐爛的真菌病害。因此在貯藏前施鈣是防止生理失調(diào)和真菌侵

18、染造成果實(shí)腐爛損失的有效措施。關(guān)于微量元素對(duì)寄生病害影響的文獻(xiàn)已發(fā)表很多，可是結(jié)果?；ハ嗝埽叶鄶?shù)出自觀察而不是系統(tǒng)的研究。一般而言，微量元素和大量元素對(duì)植物抗病性影響的原理相類似：養(yǎng)份缺乏導(dǎo)致低分子有機(jī)物的積累，從而降低了植物的抗病性。尤其是那些因營(yíng)養(yǎng)缺乏而損害代謝活性的植物，對(duì)專性和兼性寄生物的防御機(jī)能更可能下降。三葉膠由于缺鋅、糖分滲漏到葉表，加重了粉孢子浸染的嚴(yán)重性。缺硼的麥類植物感染白粉病的速率較硼供應(yīng)充足的高好幾倍，并且真菌病害迅速向整個(gè)植株蔓延。 銅被廣泛用作真菌殺菌劑，其用量遠(yuǎn)大于作物的需要。銅作為殺真菌劑的作用取決于它對(duì)植物（和真菌）表面的直接施用。至少，小麥的銅營(yíng)養(yǎng)狀況

19、對(duì)白粉病感染速率沒有什么顯著影響，但嚴(yán)重缺銅也會(huì)使成熟植物抗白粉病能力受到抑制。延緩木質(zhì)化，削弱酚的代謝作用，可溶性碳水化合物積累，以及延遲葉片老化，可能是缺銅植物成熟期感病性較高的主要原因。第四節(jié) 植物營(yíng)養(yǎng)與蟲害關(guān)系合理施肥是害蟲綜合治理中農(nóng)業(yè)防治法的有效措施之一，實(shí)際上，合理施肥就是通過供給植物必需的氮、磷、鉀等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，以改善植物的營(yíng)養(yǎng)狀況。合理施肥對(duì)控制害蟲的危害有以下幾個(gè)方面的作用：改善作物的營(yíng)養(yǎng)條件，提高了作物的抗蟲能力；促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，避開有利于害蟲的危險(xiǎn)期或加速蟲傷部分的愈合；改變土壤性狀，使害蟲生存和蔓延的土壤環(huán)境條件惡化；直接殺死害蟲。 合理的施用氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元

20、素可以對(duì)許多害蟲產(chǎn)生一定的控制作用。主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面，第一，使作物抗蟲的遺傳特性得以充分表達(dá)，有關(guān)這方面的詳細(xì)內(nèi)容將在本文其它部分進(jìn)行討論；第二，在作物整個(gè)生長(zhǎng)階段中，有一個(gè)時(shí)期最易受到害蟲的危害，而害蟲的發(fā)生期正好與作物的易感期吻合時(shí)，將會(huì)使作物受到嚴(yán)重的損傷。 如在春小麥產(chǎn)區(qū)，麥桿蠅是一主要害蟲，其成蟲產(chǎn)卵對(duì)小麥植株的生育期具有選擇性，可以通過合理施肥促進(jìn)春小麥的生長(zhǎng)發(fā)育，使麥稈蠅成蟲產(chǎn)卵盛期與小麥的這一蟲害易感期(拔節(jié)和孕穗期)錯(cuò)開，即可大大降低麥桿蠅對(duì)春小麥的危害。 水稻三化螟是一種單食性的害蟲，而水稻是三化螟唯一食料和棲息場(chǎng)所，這種螟娥對(duì)于產(chǎn)卵場(chǎng)所具有明顯的選擇性，在不同生育期和長(zhǎng)

21、勢(shì)不同的水稻田中，各類型田間卵量的分布不同。在施氮多、生長(zhǎng)濃綠茂密的地塊落卵量較大相反，施氮量適中的地塊落卵量相應(yīng)較少。據(jù)報(bào)道，螟蛾產(chǎn)孵受水稻植株內(nèi)所含稻酮等化學(xué)物質(zhì)的影響很大，施氮素多的水稻，體內(nèi)所含稻酮也多。因此，在稻田合理使用氮磷鉀肥，可控制稻苗長(zhǎng)勢(shì)，防止過嫩或后期猛發(fā)貪青，避開易受螟害的危險(xiǎn)期，可以大大減低水稻螟蟲的危害。 在缺氮的棉花植株上，棉蚜的繁殖量較低；即施氮肥過多會(huì)增加棉蚜的發(fā)生數(shù)量，這與瘋長(zhǎng)棉株棉蚜較多的現(xiàn)象是一致的。當(dāng)棉株的滲透壓較高時(shí)，棉紅蜘蛛則受到影響。因此，合理使用氮、磷等肥料，能提高棉葉細(xì)胞的滲透壓，即可減少其危害。有時(shí)棉株由于缺少礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，體內(nèi)可溶性糖含量增

22、加，則有利于紅蜘蛛的發(fā)生。此時(shí)也容易形成高溫低濕的小氣候條件，使棉株受害更為嚴(yán)重。 在果樹和小麥田中，合理的使用氮、磷、鉀等元素也同樣有利于提高果樹和小麥等對(duì)刺吸式口器的蚜蟲和葉螨的抗性。害蟲是指昆蟲、螨和線蟲等危害作物的動(dòng)物。它們與真菌和細(xì)菌不同，有消化和排泄系統(tǒng)，但在食物上沒有什么特殊要求。此外，葉子顏色等視覺因素對(duì)它們的“識(shí)別”和“定向”能力是很重要的。例如，有許多種蚜蟲喜歡在反射黃光的表面上棲息。寄主植物對(duì)害蟲抗性的主要類型有：（a）物理的（如顏色、表面特性、毛）；（b）機(jī)械的（如纖維、硅）；（c）化學(xué)及生物化學(xué)的（如刺激物、毒素和驅(qū)蟲劑的含量）。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)可以在不同程度上對(duì)上述三方面產(chǎn)

23、生影響。一、大量元素的作用一般來(lái)說，幼嫩或速生植物比老熟的和生長(zhǎng)緩慢的植物更易遭受蟲害，因此氮肥施用和害蟲侵襲之間通常存在正相關(guān)關(guān)系。另一方面，與鉀的關(guān)系似乎不太明確。 盡管糖可以作為水稻揭飛虱等多數(shù)刺吸式昆蟲的飼用刺激物，但氨基酸和酰胺在這方面可能更為重要。南瓜緣蝽說明了此點(diǎn)。缺氮植物的飼養(yǎng)效應(yīng)最低，每株植物的南瓜緣蝽數(shù)目與葉的可溶性氮總量有明顯相關(guān)。相反，葉片的蛋白質(zhì)含量與昆蟲的食物喜好之間沒有什么聯(lián)系。由上述結(jié)果可以得出結(jié)論，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和肥料能否預(yù)防刺吸式寄生蟲的侵害取決于這些物質(zhì)能增加還是減少植物體內(nèi)可溶性有機(jī)氮的含量。不同形態(tài)肥料對(duì)球蚧侵害橡樹和紫蠣蚧和黑蚧侵害柑桔類樹木的顯著影響可能

24、與植物成分變化有關(guān)。單獨(dú)施鎂，特別是鎂與氮、磷配合施用會(huì)加重養(yǎng)分失調(diào)（引起鉀的缺乏），導(dǎo)致可溶性有機(jī)氮含量相應(yīng)增加（即為球蚧準(zhǔn)備更多的可口食物）。植物組織的機(jī)械特性變化也可能是一個(gè)起作用因素。 在氮影響害蟲侵襲方面，大田作物與森林樹木顯著不同。大量施氮的樹木，以針葉式闊葉為食的咀嚼式昆蟲（葉蜂、毛蟲等）數(shù)目明顯減小，其理由尚不清楚，討論認(rèn)為，可能是因?yàn)榇龠M(jìn)了有毒物質(zhì)的形成，硝酸鹽過量或碳氮比不適。 二、微量元素的作用與大量元素相類似，微量元素是否影響植物的抗蟲性主要取決于這種元素的缺乏是否導(dǎo)致低分子有機(jī)化合物的累積或作為驅(qū)蟲劑的化合物的減少。除少數(shù)例外，關(guān)于微量元素與害蟲關(guān)系的資料還不夠完善和

25、具體。曾有假設(shè)，被研究的油棕櫚苗。遭受紅蜘蛛侵害隨葉片硼含量的增加（從缺乏到足夠）而減少的原因可能與缺硼的植物類黃酮合成受阻有關(guān)。這些多酚物質(zhì)不僅涉及對(duì)真菌的抗性而且與抗蟲害能力有關(guān)。植物營(yíng)養(yǎng)與植物病蟲防治植物營(yíng)養(yǎng)狀況是影響植物病蟲危害程度的主要因子之一。輪作施肥和灌水已成為控制植物病蟲危害的主要農(nóng)業(yè)技術(shù)。隨著人類生活水平的提高和人們對(duì)環(huán)境保護(hù)重要性認(rèn)識(shí)的加深，少施或不施農(nóng)藥的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)日益發(fā)展。因此，進(jìn)一步了解植物營(yíng)養(yǎng)對(duì)病蟲危害的作用機(jī)理是十分有意義的。 鐵、錳、銅、鋅、硼是植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素，硅為植物有益的營(yíng)養(yǎng)元素。這些元素在植物營(yíng)養(yǎng)中的作用早已被人們認(rèn)識(shí)，然而對(duì)上述元素與植物病害的關(guān)系

26、及其抗病機(jī)理認(rèn)識(shí)甚少。為此，本文根據(jù)國(guó)內(nèi)外有關(guān)資料綜合評(píng)述上述元素與植物病害的關(guān)系，為大田生產(chǎn)中合理施肥、增強(qiáng)植物抗病性提供依據(jù)。鐵對(duì)植物病害的影響鐵對(duì)植物病害的影響機(jī)理現(xiàn)有研究表明，鐵是產(chǎn)生抗真菌外細(xì)胞酶，如鐮刀尖孢菌產(chǎn)生的果膠甲脂酶(Sadasivan，1965)、花生葉斑病菌phoma herbarum產(chǎn)生的外源葡聚糖酶(Shinde，1987)的基礎(chǔ)組成成份，缺鐵時(shí)這些酶的合成受阻，抗病性降低。 Barber(1988)認(rèn)為，至今尚末發(fā)現(xiàn)鐵對(duì)木質(zhì)素的合成有直接的影響，然而，鐵是生理代謝中某些氧化酶以及光合作用系統(tǒng)中鐵氧還蛋白的組成份，鐵氧還蛋白又是光合作用的電子傳遞鏈中第一個(gè)穩(wěn)定的還原

27、化合物，它的高負(fù)還原勢(shì)(-0.43v)能還原NADP、硝酸鹽、硫酸鹽、氧和血紅蛋白，從而影響植物的光合作用?？梢婅F能影響植株的生理代謝并間接影響植株的抗病能力。錳對(duì)植物病害的影響機(jī)理錳是微生物生長(zhǎng)的必需元素，可以促進(jìn)真菌孢子萌發(fā)，也可以通過本身的毒性或改變毒性來(lái)直接影響病原菌。錳對(duì)植物病害最普遍的影響是改變抗性，這也許是通過根系分泌物新陳代謝的變更來(lái)間接影響，通過產(chǎn)生抑制化合物或感染部位附近毒性錳的積累和病原體的不斷吸收來(lái)直接影響植植物病害。錳對(duì)植物病害的影響可能是這些作用的綜合結(jié)果。鋅對(duì)植物病害的影響鋅對(duì)植物病害的影響機(jī)理鋅對(duì)植物抗病性影響的機(jī)理尚不清楚。Chrapil(1973，1976)

28、和Better(1981)等人認(rèn)為，鋅的抗病性可能與鋅在生物膜中的重要作用有關(guān)，而且以對(duì)根系生物膜的保護(hù)作用尤為突出(Welch，1982；Loneragan1987；Graham，1987)。缺鋅植株根際碳水化合物和游離氨基酸滲出增加，有利于病原菌的繁殖和生長(zhǎng)。Carr和Stoddart(1963)認(rèn)為，鋅對(duì)細(xì)胞生物膜影響的假設(shè)說明解釋足量鋅對(duì)病毒粒體固定的可能性，還可以說明鋅阻礙小麥鐮抱霉屬病茵向上運(yùn)動(dòng)的原因(Sparrow，1988)，然而足量鋅對(duì)細(xì)胞生物膜穩(wěn)定性的具體影響機(jī)理尚不明確另有觀點(diǎn)認(rèn)為，鋅可能影響根的有機(jī)組成分，Dutta和Deb(1986)研究大豆根腐病發(fā)現(xiàn)，施用高量ZnS

29、O4(05)可以降低病菌的侵染，也可以促進(jìn)根際抗病微生物的生長(zhǎng)。此外鋅還直接影響植物的生理代謝，張貴常等(1985)認(rèn)為鋅直接影響碳酸酐酶活性以及葉綠體類囊體膜色素蛋白，崔微和吳兆明(1964)發(fā)現(xiàn)，缺鋅條件下植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成受到抑制，Hewitt(1963)認(rèn)為，在缺鋅植物體內(nèi)天門冬酰胺和谷氨酰胺的含量顯著增加，總的酰胺量和游離氨基酸也顯著增加，從而有利于病原體的侵染和生長(zhǎng)。說明鋅可以通過直接影響植物的代謝而間接影響病原體的侵染銅對(duì)植物病害的影響銅對(duì)植物病害的影響機(jī)理業(yè)已證明，銅是毒性重金屬，它與含氮有機(jī)物質(zhì)具有強(qiáng)的親合能力，從而使病原體蛋白質(zhì)受到破壞。盡管一些病原體也需要微量的銅，但它

30、比一般高等植物要少得多，因此病原體對(duì)過量銅的耐藥性較低。由此可見，銅是一種有效的殺菌劑。Gross(1980)和Graham(1983)認(rèn)為，銅對(duì)寄主植物抗性的間接影響比其對(duì)病原體的直接影響更為重要，并以影響木質(zhì)素的合成最為突出。Beckman(1980)認(rèn)為，木質(zhì)素是阻礙一些病原體如白粉病侵染的重要物質(zhì)，木質(zhì)素合成良好是銅抗小麥白粉病菌侵染的基礎(chǔ)(Grallam 1984)。此外，還發(fā)現(xiàn)銅是多酚氧化酶、酚酶的組成成分，這樣銅直接影響抗菌劑酚類物質(zhì)及其氧化物的合成(Walkerl981)，多酚氧化酶活性高低與病原體侵染程度呈正相關(guān)(HorsfaHl980)。施銅增加了多酚氧化酶活性，從而提高植

31、物的抗病能力。硼對(duì)植物病害的影響硼對(duì)植物病害的影響機(jī)理Coke(1968)認(rèn)為，缺硼降低IAA氧化酶活性，從而增加IAA含量，并導(dǎo)致酚類物質(zhì)的累積。Reingard(1959)發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯發(fā)生癌腫病后其類生長(zhǎng)素濃度增加。Harrd(1978)和Tandon(1985)認(rèn)為生長(zhǎng)素(類生長(zhǎng)素)活性的增加與抗生長(zhǎng)素濃度的提高有關(guān)，由于抗生長(zhǎng)素物質(zhì)番茄素的存在，使得馬玲薯癌腫病菌難以入侵(Hampson，1980)。Harrd(1978)已從馬鈴薯癌腫病株中分離出抗生長(zhǎng)素物質(zhì)，并發(fā)現(xiàn)它是具有蛋白共價(jià)健的阿魏酸、咖啡酸以及鴨腳木酸。Perkins(1956)在缺硼燕麥的壞死斑點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)咖啡酸和鴨腳木酸，R

32、ajaratnam(1974)在缺硼棕?cái)R中也發(fā)現(xiàn)阿魏酸和香草酸，這一切表明硼可以抑制高濃度生長(zhǎng)素和類生長(zhǎng)素類物質(zhì)的產(chǎn)生，從而抑制病原引起腫瘤病的形成。硼同時(shí)可以通過影響木質(zhì)素的合成及其內(nèi)層細(xì)胞木質(zhì)化來(lái)阻礙病原體的侵染(Lewis，1980)。Mai和Abawi(1987)發(fā)現(xiàn)，鐮抱霉菌只能進(jìn)入輕度木質(zhì)化的根冠，然而由于缺硼根系木質(zhì)化程度低，有利于病原體的侵染。 硼在抑制真菌菌絲侵入皮層中也有一定作用，Alekseya(1971)發(fā)現(xiàn)，缺硼可導(dǎo)致皮層細(xì)胞壁破裂，這可能與缺硼影響果膠合成，由此導(dǎo)致根系真菌的侵染有關(guān)。此外，缺硼時(shí)糖的運(yùn)輸受阻，植株體內(nèi)可溶性糖濃度增加，有利于病菌的侵染三、營(yíng)養(yǎng)元素硅

33、的作用通常，草本植物，特別是濕地水稻，是典型的硅淀積植物。隨著硅用量的增加。葉片硅的含量也在提高，這使水稻對(duì)稻疽病等真菌病害的感染性下降?？共⌒栽黾樱ū憩F(xiàn)眼斑病病班數(shù)減少）似乎直接與外部溶液和葉片磋的含量有關(guān)。 一元硅酸在水中的溶解度約為SiO2120mgL。木質(zhì)部的硅首先轉(zhuǎn)移到成熟葉片，稻瘟病感染主要發(fā)生在幼葉。不管硅的供應(yīng)量高低，隨著葉片的成熟（葉片完全展開大約需8天）和老化，抗性都迅速增加并達(dá)到相當(dāng)高的水平，因而硅對(duì)幼葉抗性的影響尤為重要。雖然硅在表皮細(xì)胞中對(duì)菌絲穿透的障礙作用不容置疑，但施硅提高物葉抗性還可能與其它機(jī)制有關(guān)。有機(jī)硅化合物的形成可能增加細(xì)胞壁對(duì)酶降解的穩(wěn)定性。硅似乎還參與

34、寄主細(xì)胞對(duì)菌絲穿透的防御，已經(jīng)觀察到，葉部感染后，菌絲周圍硅的淀積加速。淀積程度受周圍寄主細(xì)胞代謝上的控制。而不是真正借助于質(zhì)外體的質(zhì)流被動(dòng)遷移。因此，硅淀積在這些防御反應(yīng)中的作用似乎類似于在感染部位對(duì)多酚和木質(zhì)素合成的促進(jìn)作用。含硅淀積物的表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁對(duì)刺吸式昆蟲的口外，特別是咀嚼式昆蟲的上顎是一種機(jī)械屏障。業(yè)已證明，當(dāng)水稻合硅量高時(shí)，水稻鉆心蟲的幼蟲上顎受到傷害。而對(duì)水稻褐飛虱，葉中可溶性硅酸是比淀積硅更為有效的刺吸障礙物。硅含量低至10mgL時(shí)就開始起作用。 葉表面物理特性對(duì)刺吸式昆蟲侵害嚴(yán)更性也非常重要。在口針插入組織之前先在葉表面進(jìn)行探索。小麥長(zhǎng)到幾個(gè)葉片時(shí)噴施硅酸鈉而引起葉表面特性的變化，可能是蚜蟲傷害明顯降低的主要原因。隨著氮營(yíng)養(yǎng)的增加，麥長(zhǎng)管蚜的蚜蟲數(shù)也在增加，然而、葉面噴硅可以使蚜蟲數(shù)低于缺氮的對(duì)照植物。因此，