第四篇 群落生態(tài)學(xué)

1、第四篇 群落生態(tài)學(xué)第一節(jié) 生物群落的概念 一、生物群落的定義生物群落可定義為特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。二、群落的基本特征1、具有一定的種類(lèi)組成 每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生物種群組成的，因此，種類(lèi)組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個(gè)群落中種類(lèi)成分的多少以及每種個(gè)體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。2、不同物種之間的相互影響 群落種的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下生存。一個(gè)群落的形成和發(fā)展必須經(jīng)過(guò)生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和生物種群之間的相互適應(yīng)。裸地上綠色植物（先鋒）、動(dòng)物種群、微生物種群。生物群

2、落并非種群的簡(jiǎn)單集合。能夠組合在一起構(gòu)成群落的種群具備兩個(gè)先決條件：第一、必須共同適應(yīng)他們所處的無(wú)機(jī)環(huán)境，第二、他們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)、平衡。研究群落中不同種群之間的關(guān)系是闡明群落形成機(jī)制的重要內(nèi)容3、形成群落環(huán)境 生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境4、具有一定的結(jié)構(gòu) 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單位，它本身除具有一定的種類(lèi)組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。如生活型組成，種的分布格局，成層性，季相，捕食者和被捕食者的關(guān)系等等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不想一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱(chēng)之為松散結(jié)構(gòu)。5、一定的動(dòng)態(tài)特征 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命

3、的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與進(jìn)化6、一定的分布范圍 任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無(wú)論從全球角度看還是從區(qū)域角度講，不同的生物群落都是按照一定的規(guī)律分布。7、群落的過(guò)界特征 在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的則不具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。但在多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過(guò)渡帶，被稱(chēng)為群落交錯(cuò)區(qū)，并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)第二節(jié) 群落的種類(lèi)組成種類(lèi)組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類(lèi)型的基本特征群落學(xué)研究一、種類(lèi)組成的性質(zhì)分析對(duì)群落的種類(lèi)組成進(jìn)行逐一登記后，

4、得到一份所研究群落的生物種類(lèi)名錄，一個(gè)區(qū)域內(nèi)所有植物的種類(lèi)組成叫做植物區(qū)系，群落的種類(lèi)組成情況在一定程度上反映出群落的性質(zhì)。然后可以根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用而劃分群落成員型。下面是植物群落研究中常用的群落成員型分類(lèi)1.優(yōu)勢(shì)種和建群種優(yōu)勢(shì)種（dominant species）對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種。它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)，即優(yōu)勢(shì)度較大的物種建群種（constructive species）群落的優(yōu)勢(shì)層（如喬木層）的優(yōu)勢(shì)種常稱(chēng)為建群種。 2.亞優(yōu)勢(shì)種指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定

5、作用的植物種。 3.伴生種伴生種為群落的常見(jiàn)種類(lèi)，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。 4.偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種偶見(jiàn)種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類(lèi)，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見(jiàn)種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。二、種類(lèi)組成的數(shù)量特征一）、種的個(gè)體數(shù)量1.多度 樣方中某種植物個(gè)體的多少程度的一種估測(cè)指標(biāo)。多用于野外調(diào)查我國(guó)經(jīng)常采用Drude的七級(jí)制多度2.密度 指單位面積或單位空間的內(nèi)的個(gè)體數(shù)。相對(duì)密度：樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。3.蓋度 是指植物的地上部分垂直投

6、影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度，后來(lái)又出現(xiàn)“基蓋度”的概念即植物基部的覆蓋面積分類(lèi)：種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）相對(duì)蓋度：群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占蓋度最大物種密度的百分比。4.頻度 某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。頻度=某物種出現(xiàn)樣方數(shù)/樣方總數(shù)×100%二）、綜合數(shù)量指標(biāo)1）優(yōu)勢(shì)度：優(yōu)勢(shì)度用以表示一個(gè)種類(lèi)在群落中的地位和作用2）重要值：也是用來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo) 計(jì)算如下重要值（IV） = 相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 若用于草原群落相對(duì)優(yōu)勢(shì)度可用相對(duì)蓋度代替重要值(IV)

7、= 相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度 重要值意義：1）是一個(gè)反映種群大小、多少和分布狀況的綜合性指標(biāo)2）反映了種群在群落中的地位和作用3）可確定群落的優(yōu)勢(shì)種；表明群落的性質(zhì)4）可推斷群落所在地的環(huán)境特點(diǎn)5）是用于群落分類(lèi)的一個(gè)很好的指標(biāo)三、種的多樣性生物多樣性可定義為”生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性”，它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。分為三個(gè)水平，即： 遺傳多樣性： 同一物種不同個(gè)體中所包含的遺傳信息的多樣化。 物種多樣性： 一定地域內(nèi)生物種類(lèi)的多樣化。 生態(tài)系統(tǒng)多樣性： 生物圈中各生態(tài)系統(tǒng)的群落、 生境和生態(tài)過(guò)程的多樣化。1.多樣性的定義:物種多樣性具有

8、下面兩種涵義：1）、種的數(shù)目和豐富度，指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多少2）、種的均勻度, 指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。2. 多樣性的測(cè)定1）、豐富度指數(shù) a、Gleason指數(shù)：D=S/LnA A:單位面積 S:群落中物種數(shù)目 b、Margalef指數(shù)：D=S-1/lnN S:群落中的總種數(shù) N:觀察到的個(gè)體總數(shù)（隨樣本大小而增減）2）多樣性指數(shù) 多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，有人稱(chēng)為異質(zhì)性指數(shù)或種的不齊性a、辛普森多樣性指數(shù):辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率=1-隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率辛普森多樣性

9、指數(shù)的最低值是0， 最高值（1-1/s） B、 香農(nóng)維納指數(shù)該指數(shù)最低值是0，最高值為 lnS。由此可以定義均勻度：實(shí)際觀測(cè)值/最大多樣性值 E=H/ Hmax不均勻性：R= HMAX-H/ HMAX-HMIN R取值01C、Pielou均勻度指數(shù)J=H/log2S3.多樣性梯度 1）多樣性隨緯度變化 從熱帶到兩極緯度增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)2）多樣性隨海拔變化 赤道地區(qū)，物種多樣性隨海拔增高逐漸降低3）在海洋或淡水水體中物種多樣性有隨深度增加降低的趨勢(shì)規(guī)律：物種多樣性總的趨勢(shì)是隨熱量分布的變化而變化 補(bǔ)充：物種多樣性的時(shí)空變化維度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降

10、低水體：隨深度增加物種多樣性降低時(shí)間：在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性降低在群落演替的后期，物種多樣性降低解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)捕食學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)一、群落的結(jié)構(gòu)單元生活型概念：生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(lèi)：（Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物：更新芽（休眠芽）位于距地面25厘米以上大（>30m）、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm-2m)地上芽植物：更新芽位于地表之上，25厘米之下，受植被或積雪保護(hù)。地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，地下部分存

11、活。地下芽（隱芽）植物：更新芽位于較深土層中或水中。一年生植物：以種子度過(guò)不良季節(jié)。 生活型譜與環(huán)境每一類(lèi)植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類(lèi)生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切。高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原生活型譜群落類(lèi)型PhChHCrT西雙版納熱帶雨林94.75.3000鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林84.55.44.14.10浙江中亞熱帶常綠闊葉林76.71.013.17.82秦嶺北坡溫帶落葉闊葉林5

12、2.05.038.03.71.3長(zhǎng)白山寒溫帶暗針葉林25.44.439.826.43.2東北溫帶草原3.62.041.119.033.4層片群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的物種的集合同一層片的物種屬于同一生活型類(lèi)別每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片的小環(huán)境相互作用的結(jié)果就構(gòu)成了群落環(huán)境每一層片在群落中都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征生長(zhǎng)型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物二、群落的垂直結(jié)構(gòu)概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源（光、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、食物等）利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象，地下成層現(xiàn)象，層間植物群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象主要與食物、

13、微氣候有關(guān)水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和氧容量有關(guān)挺水草本層、漂浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物三、群落的水平結(jié)構(gòu)概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性和小群落環(huán)境異質(zhì)性影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素四、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢(shì)生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起群落的外貌隨季節(jié)的變化時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動(dòng)物的季節(jié)性變化及動(dòng)物調(diào)查的季節(jié)性動(dòng)物的晝夜變化五、群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶）兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）

14、的過(guò)渡區(qū)域邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢(shì)群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境胡恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難第四節(jié) 群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素一、生物要素競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種捕食壓力的加強(qiáng)，將有競(jìng)爭(zhēng)能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過(guò)高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢(shì)種，則捕食可提高物種多樣性喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類(lèi)，則捕食會(huì)降低物種多樣性捕食者，容易控制被食者物種二、干擾對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落斷層斷層的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)及小演替斷層形成的頻率（中度干擾假說(shuō)）不

15、同程度的干擾，對(duì)群落的物種的多樣性的影響是不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低干擾間隔時(shí)間長(zhǎng)，演替發(fā)展到頂級(jí)期，則多樣性也不很高中等程度的干擾，才能使群落的多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居干擾理論與生態(tài)管理干擾與群落的穩(wěn)定性干擾是指任何一種自然作用力會(huì)對(duì)自然系統(tǒng)造成破壞并導(dǎo)致生物的死亡或生物量損失干擾本身雖然不能增加生物的多樣性，但是可以提供新物種在受干擾地點(diǎn)定居的機(jī)會(huì)干擾的特征干擾的強(qiáng)度干擾的頻度干擾的規(guī)模（面積）干擾的來(lái)源火風(fēng)流水干旱動(dòng)物伐木人類(lèi)活動(dòng)群落的穩(wěn)定性平衡群落抗性（抵抗力）群落忍受或抵制變化的能力群落在經(jīng)過(guò)一次干

16、擾后被改變而偏離平衡狀態(tài)的程度恢復(fù)力一個(gè)受到干擾的群落在發(fā)生變化之后重新回到原來(lái)的狀態(tài)或達(dá)到平衡的速度，速度越快即表示恢復(fù)力越強(qiáng)群落的穩(wěn)定性非平衡群落非平衡群落由于環(huán)境的干擾，群落總是處于一定水平的不平衡狀態(tài)中水平干擾和小規(guī)模干擾相結(jié)合對(duì)物種多樣性最有利干擾對(duì)營(yíng)養(yǎng)物循環(huán)的影響干擾對(duì)動(dòng)物的影響三、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)環(huán)境的空間異質(zhì)性越高，群落多樣性也越高非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性植物群落的空間異質(zhì)性四、島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的種數(shù)面積關(guān)系關(guān)系方程S=CAZ(Z=0.240.34)廣義的島嶼概念島嶼效應(yīng)面積越大，種類(lèi)越多MacArthur的平衡說(shuō)島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果不斷有物種滅亡，

17、也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化動(dòng)態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替隨島距大陸的距離由遠(yuǎn)到近，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種島嶼和集合種群島嶼模型與集合種群模型的異同片段化生境生境斑塊個(gè)體移動(dòng)島嶼群落的進(jìn)化物種進(jìn)化較遷入快特有種多物種未飽和島嶼生態(tài)與自我保護(hù)保護(hù)區(qū)面積面積越大，能夠支持和供養(yǎng)的物種越多保護(hù)區(qū)連片所有小保護(hù)區(qū)物種相同時(shí)，大的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種保護(hù)大型動(dòng)物需較大面積的保護(hù)區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多物種多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)形狀細(xì)長(zhǎng)的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境注：（生

18、態(tài)位寬度）（a）群落物種的平均生態(tài)位寬度和平均生態(tài)位重疊是一定值時(shí)，資源利用范圍越大，群落將含有更多的物種。 (b)當(dāng)資源利用范圍一定時(shí)，群落物種的平均生態(tài)位寬度越?。ū硎痉N在資源上越分化，生態(tài)位越窄），群落有更高的物種數(shù)。 (c)當(dāng)資源利用范圍一定時(shí)，群落物種的平均生態(tài)位重疊越大（物種間利用資源中重疊越多），群落中將含有更多的種數(shù) (d)當(dāng)資源利用范圍一定時(shí)，群落中利用資源越充分，含有更多的物種數(shù)；若群落中有一部分資源未被利用，所含物種就越少不同環(huán)境的模型 競(jìng)爭(zhēng)：群落中的資源利用的更加充分，物種豐富度取決于有效資源范圍的大小、種的特化程度和生態(tài)位重疊程度。 捕食：捕食者消滅某些獵物種，群落出現(xiàn)未被利用的資源，使種數(shù)