第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1、第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)講授內(nèi)容和目標(biāo)：讓學(xué)生掌握植物必需元素的概念和種類，了解植物必需元素的生理作用。掌握植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和同化過(guò)程。了解礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在農(nóng)學(xué)中的應(yīng)用。重點(diǎn)講授植物對(duì)礦質(zhì)元素的代謝過(guò)程于機(jī)理。學(xué)時(shí)分配： 6學(xué)時(shí)。具體內(nèi)容：第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一. 植物體內(nèi)的元素用分析化學(xué)的方法我們可以測(cè)定植物體內(nèi)的元素組成。二. 植物組織550600灰化氣體揮發(fā)性元素：C、H、O、N、S等?；曳荩夯曳菰兀航饘僭?、P、Si、B等，種類非常多，幾乎地球上的元素都能在植物體內(nèi)找到。植物必須的元素：植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。1.植物必需礦質(zhì)元素應(yīng)具備的條件1）如缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生

2、障礙，不能完成生活史。2）除去該元素，植物表現(xiàn)出專一的缺乏癥。3）該元素在營(yíng)養(yǎng)生理中的作用是直接的。2.植物必需礦質(zhì)元素的確定方法-溶液培養(yǎng)法1859年Knops 和 Pfeffer發(fā)明了溶液培養(yǎng)法（solution culture method）：在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)鹽的溶液中，栽培植物的方法。利用溶液培養(yǎng)法，我們可以很方便地控制培養(yǎng)液的成分，創(chuàng)造缺乏某一元素的條件，培養(yǎng)植物，確定植物必須元素的種類。三. 植物必需的礦質(zhì)元素常見的植物必需元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo等。礦質(zhì)元素： 植物從土壤中獲取的以無(wú)機(jī)鹽的形式存在的元素。 N、

3、P、K、Ca、Mg、S、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na等。大量元素（macroelement）植物對(duì)其需要量相對(duì)較大的元素。1.氮、2.磷、3.鉀、4.硫、5.鈣、6.鎂、 7.硅微量元素（microelement）植物對(duì)其需要量極微，且在高濃度下對(duì)植物有毒害作用的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯等。有利元素：對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用的非必須元素。三.植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用1.細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成元素。如：蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、細(xì)胞壁物質(zhì)等。2.植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者參與了植物的代謝過(guò)程。如：酶或酶的活化劑、輔酶等。3.起電化學(xué)作用。如：參與離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)

4、定、電荷中和等。一）大量元素（macroelement）1.氮1）吸收形式：無(wú)機(jī)氮和小分子有機(jī)氮。2）生理作用(1)氮素是蛋白質(zhì)、核酸和磷脂的組成成分，所以氮是結(jié)構(gòu)物質(zhì)，是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和細(xì)胞膜的組成成分，。(2)氮素是酶、核苷酸（如ATP等）、輔酶（NAD、NADP等）、葉綠素等組成成分，參與植物的代謝活動(dòng)。(3)氮素是植物激素和生物堿的組成成分。3)缺素癥狀：植株矮小；葉小色淡；葉片呈紅色（花色素苷含量高）；分枝少，花少，子粒不飽滿。2.磷1).吸收形式 正磷酸鹽（H2PO-4）的形式吸收。2)生理作用（1）磷是核酸、磷脂的組成成分。（2）磷是一些重要核苷酸衍生物的組成成分。如：ATP、A

5、DP、AMP 參與能量傳遞； FMN（黃素腺嘌呤單核苷酸）電子傳遞 NAD、NADP、FAD 氫傳遞 FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）氫傳遞輔酶A（CoA）乙酰基轉(zhuǎn)移磷在植物的蛋白質(zhì)代謝、碳水化合物的合成、和脂肪的代謝中都有重要作用。3）缺素癥狀缺磷蛋白質(zhì)合成受阻，生長(zhǎng)受抑制；葉小、分枝少、植株矮小。缺磷細(xì)胞分裂速度降低每個(gè)細(xì)胞中的葉綠素含量相對(duì)增高，葉色暗綠或呈紅色和紫色。缺磷可以抑制植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程，植株的果實(shí)和種子數(shù)量減少，種子產(chǎn)量降低。3.鉀1）吸收形式：鉀離子，存在狀態(tài)鉀離子2）生理作用（1）酶活化劑如：葡萄糖激酶（K+是活化劑）葡萄糖+ATP 葡萄糖-6-磷酸 + ADP 鉀促進(jìn)了

6、淀粉、纖維素、蔗糖和木質(zhì)素的合成，促進(jìn)了光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。（2）使原生質(zhì)的水合程度增加，粘性降低，細(xì)胞保水能力增強(qiáng)，抗旱能力增加。（3）鉀參與了氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)過(guò)程。3）缺素癥狀（1）鉀肥不足原生質(zhì)水合程度下降，葉片失水，葉綠素破壞，葉色變黃，葉緣枯焦或皺縮起來(lái)。（2）缺鉀使碳水化合物的合成受阻，纖維素、木質(zhì)素等細(xì)胞壁物質(zhì)合成數(shù)量降低，植株生長(zhǎng)緩慢，莖稈細(xì)弱易倒伏。（3）種子產(chǎn)量降低。4.硫1）吸收與存在狀態(tài)植物主要以硫酸根的形式吸收硫。硫酸根進(jìn)入植物體后，一部分仍然以硫酸根的形式存在，大部分被同化成含硫氨基酸等有機(jī)化合物。（1）是含硫氨基酸的組成成分。如：半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸所以硫是蛋白質(zhì)的

7、組成成分是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。（2）參與細(xì)胞的氧化還原過(guò)程在細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽是氧化還原反應(yīng)的氫的遞體。（3）硫是CoA的組成成分，參與了乙?；霓D(zhuǎn)移的代謝反應(yīng)。3）缺素癥狀硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)合成減少，葉色黃綠或發(fā)紅，植株矮小。5.鈣1）吸收和存在狀態(tài)植物以Ca2+的形式吸收鈣，進(jìn)入植物體后鈣有的呈離子狀態(tài)，有的以鹽的形式存在，有的與有機(jī)物結(jié)合。鈣主要存在于老的葉片中是一個(gè)不易移動(dòng)的元素。2）生理作用（1）鈣是構(gòu)成細(xì)胞壁的元素（果膠酸鈣）。（2）鈣可以中和植物體內(nèi)過(guò)多的有機(jī)酸，使植物避免受到傷害。（3）鈣是鈣調(diào)素的組成成分，在代謝中起第二信使的作用。3）缺素癥狀鈣是一個(gè)不易移動(dòng)的元素，缺素癥首先出現(xiàn)在幼

8、嫩的器官。缺鈣癥狀主要表現(xiàn)在細(xì)胞壁合成受阻。缺鈣嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官（根尖、莖尖）壞死。6.鎂1)吸收和存在狀態(tài)：植物以Mg2+的形式吸收，鎂在植物體內(nèi)大部分以鎂離子的形式存在，只有小部分以有機(jī)化合物狀態(tài)存在。2）生理作用（1）鎂是葉綠素的組成成分之一。（2）鎂是許多酶的活化劑。如：呼吸和光合代謝中多種磷酸變位酶和磷酸激酶的活化劑等。（3）鎂能使核蛋白體的亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的細(xì)胞器。如用EDTA除去鎂則核蛋白體解體。3）缺素癥狀缺鎂不能合成葉綠素，葉脈綠而葉脈間變黃。嚴(yán)重缺鎂時(shí)形成褐班壞死。7.硅1）吸收形式硅是以硅酸的形式被植物吸收和運(yùn)輸?shù)摹?）生理作用以非結(jié)晶水化合物的形式沉積在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細(xì)胞壁和

9、細(xì)胞間隙中，它也可以與多酚類物質(zhì)形成復(fù)合物成為細(xì)胞壁加厚的物質(zhì)，以增加細(xì)胞壁的剛性和彈性。3）缺素癥狀缺硅時(shí)植物蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻，植物易受真菌感染，易倒伏。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收有三種方式：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和胞飲作用。一.被動(dòng)吸收定義： 植物體通過(guò)擴(kuò)散作用和其它物理過(guò)程，在不消耗代謝能量的情況下，獲取礦質(zhì)元素的過(guò)程。被動(dòng)吸收有兩種情況：（一） 簡(jiǎn)單擴(kuò)散l物質(zhì)在其化學(xué)勢(shì)的作用下，從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域運(yùn)動(dòng)的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散作用。l當(dāng)外界溶液中礦質(zhì)元素濃度高于細(xì)胞內(nèi)時(shí)，物質(zhì)在其濃度差的作用下通過(guò)細(xì)胞膜或膜上的特殊通道擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。1.離子通道運(yùn)輸（ion

10、 channel transport）在細(xì)胞膜上存在著一種由內(nèi)在蛋白形成的離子通道，離子通道可以被化學(xué)方式或電化學(xué)方式激活，通道打開，離子在跨膜的化學(xué)勢(shì)梯度或電勢(shì)梯度的作用下，從細(xì)胞外擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),產(chǎn)生被動(dòng)運(yùn)輸（passive transport）l目前在質(zhì)膜上已知的離子通道有： K+、Cl-、Ca2+、NO3-等。l離子通道的運(yùn)輸速度一般在107108個(gè)離子/秒/離子通道。比載體蛋白快1000倍。（二）杜南平衡離子的擴(kuò)散不僅同離子的化學(xué)勢(shì)有關(guān)（化學(xué)勢(shì)梯度），而且還同電勢(shì)梯度有關(guān)。定義：細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散離子的濃度積等于細(xì)胞外可擴(kuò)散離子的濃度積。膜兩側(cè)的電勢(shì)與化學(xué)勢(shì)之間的關(guān)系可以用能斯特（Nern

11、st）方程表示： E = - (2.3RT)/ZF×log(ai/ao)其中：E：膜兩側(cè)的電勢(shì)差（V）； R: 氣體常數(shù)（1.987卡/mol）； T：絕對(duì)溫度（273+t）； Z：離子所帶電荷數(shù)（陰離子前加負(fù)號(hào)）； F：法拉第常數(shù)（23.06×103卡/伏）； ai ：膜內(nèi)側(cè)離子濃度（活度）mol/L ； ao ：膜外側(cè)離子濃度（活度）mol/L 。二.主動(dòng)吸收定義：細(xì)胞利用呼吸代謝釋放的能量作功，逆濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程。1.載體運(yùn)輸細(xì)胞膜上的載體蛋白有選擇地同質(zhì)膜一側(cè)的被運(yùn)輸物質(zhì)結(jié)合，形成載體 底物復(fù)合物，刺激載體蛋白構(gòu)象發(fā)生變化，使結(jié)合位點(diǎn)從膜外轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)，同時(shí)

12、載體和被運(yùn)輸物質(zhì)的親合能力下降，將被運(yùn)輸物質(zhì)釋放到細(xì)胞內(nèi)，發(fā)生變化后的載體可以消耗ATP發(fā)生構(gòu)象變化回到高親合狀態(tài)。載體蛋白有三種類型：1）單向運(yùn)輸載體：能催化分子或離子單方向地跨膜運(yùn)輸。如：Fe2+、Zn2+、Mn2+和Cu2+載體。2）同向運(yùn)輸載體：可以同時(shí)同向運(yùn)輸氫離子和其他離子。如：Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、蔗糖、己糖載體等。3）反向運(yùn)輸載體：在運(yùn)輸其他離子的同時(shí)反向運(yùn)輸氫離子。載體運(yùn)輸可以逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行，是主動(dòng)運(yùn)輸。其運(yùn)輸速度為每個(gè)載體每秒運(yùn)輸104105個(gè)離子。2.離子泵運(yùn)輸細(xì)胞膜上存在著H+泵酶，它可以在消耗的情況下將膜內(nèi)的質(zhì)子運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外，

13、形成跨膜的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)。細(xì)胞外的正離子在質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)的推動(dòng)下，經(jīng)過(guò)質(zhì)膜上的離子通道從膜外運(yùn)輸?shù)侥?nèi)，產(chǎn)生主動(dòng)運(yùn)輸。膜外的負(fù)離子，通過(guò)同向運(yùn)輸通道，在質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)的推動(dòng)下從膜外流向膜內(nèi)產(chǎn)生主動(dòng)運(yùn)輸。三.胞飲作用l定義：細(xì)胞通過(guò)質(zhì)膜的內(nèi)折形成泡囊，將吸附在質(zhì)膜上的物質(zhì)攝取到細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。胞飲作用是細(xì)胞吸收水分、礦物質(zhì)和固體顆粒的一種非選擇性吸收方式。只是在個(gè)別植物細(xì)胞內(nèi)存在這種吸收方式。僅在番茄、南瓜的花粉母細(xì)胞和蓖麻、松樹的根尖細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一. 植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)(一) 對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收植物對(duì)水分的吸收和對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收在量上不存在固定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。（二）對(duì)離子的選擇吸

14、收植物對(duì)不同種類的離子的吸收有選擇性，其吸收速度不同選擇吸收（selective absorption）生理酸性鹽：當(dāng)植物對(duì)一種鹽的陽(yáng)離子的吸收速度大于陰離子時(shí)，選擇吸收的結(jié)果，溶液的pH降低，這種鹽稱為生理酸性鹽。生理堿性鹽：當(dāng)植物對(duì)一種鹽的陰離子的吸收速度大于陽(yáng)離子時(shí)，選擇吸收的結(jié)果，溶液的pH升高，這種鹽稱為生理堿性鹽。（三）單鹽毒害和離子對(duì)抗l單鹽毒害(toxicity of single salt) ：我們把在含有單一金屬鹽的溶液中，植物生長(zhǎng)不良并發(fā)生中毒的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。l離子對(duì)抗（ion antagonism）當(dāng)我們向發(fā)生單鹽毒害的溶液中加入少量其他金屬離子時(shí)，植物的中毒現(xiàn)象就

15、會(huì)減輕或消失。l定義：這種離子間能減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫離子對(duì)抗（離子拮抗）二. 根對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的吸收1.離子吸附在根的表面2.離子進(jìn)入根皮層細(xì)胞3.離子進(jìn)入根木質(zhì)部薄壁細(xì)胞4.離子進(jìn)入導(dǎo)管三. 根對(duì)非溶解態(tài)礦質(zhì)元素的吸收1.被土壤顆粒吸附的礦質(zhì)元素根對(duì)被土壤膠粒吸附的元素的吸收是通過(guò)交換吸附來(lái)實(shí)現(xiàn)的。2.根對(duì)難溶鹽狀態(tài)存在的礦質(zhì)元素的吸收：植物分泌有機(jī)或無(wú)機(jī)酸將難溶鹽溶解后 H2CO3 + CaCO3 = Ca(HCO3)2按可溶性礦質(zhì)元素的吸收方法吸收。四. 影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件五. 植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收l(shuí)根外營(yíng)養(yǎng)（葉片營(yíng)養(yǎng) foliar nutrition）:

16、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程。l葉片吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程當(dāng)處于溶解狀態(tài)的礦質(zhì)元素以小水滴的形式被吸附在葉片上時(shí)，可以通過(guò)葉片表面的氣孔或角質(zhì)層上的裂縫達(dá)到葉肉細(xì)胞或葉片的表層細(xì)胞的細(xì)胞壁的外連絲。然后通過(guò)表皮細(xì)胞的主動(dòng)吸收過(guò)程進(jìn)入表皮細(xì)胞。通過(guò)細(xì)胞間的運(yùn)輸過(guò)程進(jìn)入葉肉細(xì)胞，并在葉肉細(xì)胞之間進(jìn)行礦質(zhì)元素的傳遞，進(jìn)入葉片輸導(dǎo)系統(tǒng)的篩管，并通過(guò)篩管將礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部分。根外施肥的作用：作物在生育期的后期，根系功能減弱，通過(guò)根外施肥可以補(bǔ)充根系吸收營(yíng)養(yǎng)的不足。對(duì)植物需求量小，并且易于被土壤固定的微量元素，根外施肥可以做到效果快、用量省。第四節(jié)無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化一. 硝酸鹽的代謝還原1.硝酸鹽

17、還原成亞硝酸鹽的過(guò)程是由硝酸鹽還原酶（細(xì)胞質(zhì)）催化的硝酸鹽還原酶：一般由多個(gè)亞基組成，每個(gè)單體的電子傳遞體有FAD、Cytb557和MoCo (鉬輔助因子)組成。其電子供體是NADH或NADPH。反應(yīng)方程：NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e = NO2- + NAD(P)+ + H2O2.亞硝酸鹽還原為氨的過(guò)程是由亞硝酸鹽還原酶（葉綠體）催化的。亞硝酸鹽還原酶的分子量一般在6.1× 104 7.0 ×104。含有兩個(gè)輔基，西羅血紅素和Fe4-S4中心。其電子供體是還原態(tài)的鐵氧還蛋白 Fd( red)西羅血紅素（sirohaem）是一種四氫鐵卟啉。l反應(yīng)方程：l

18、 NO2- + 6 Fd還 + 8H+ + 6e = NH4+ + 6 Fd氧 + 2H2O二. 氨同化1.還原氨基化（reduced amination）氨與- 酮酸反應(yīng)生成相應(yīng)氨基酸的過(guò)程。2.氨基交換作用（transamimation）3.合成氨甲酰磷酸NH3 + CO2 + ATP = NH2COO + ADP氨甲酰磷酸l氨甲酰磷酸可以進(jìn)一步用來(lái)合成嘧啶和胍氨酸。4.形成酰胺三. 生物固氮l定義：我們把生物體在常溫條件下將氮?dú)夂铣蔀楹衔锏倪^(guò)程稱為生物固氮作用。1.固氮生物非共生固氮生物:）好氣性細(xì)菌（固氮菌）嫌氣性細(xì)菌(梭菌屬)藍(lán)藻共生固氮生物:根瘤菌（與豆科植物共生）放線菌（與

19、非豆科植物共生）魚腥藻（與紅萍共生）2.固氮酶l定義：催化氮?dú)膺€原為含氮化合物的酶。固氮酶由鐵蛋白和鉬鐵蛋白，兩種蛋白質(zhì)構(gòu)成：1）鐵蛋白:有2個(gè)相同的亞基組成，每分子鐵蛋白含有4個(gè)鐵原子和4個(gè)硫原子組成的鐵硫中心，具有傳遞電子的作用。2）鉬鐵蛋白:由4個(gè)亞基構(gòu)成，鉬鐵蛋白的作用中心由鐵原子和鉬原子組成，稱為鉬鐵輔助因子。固氮酶的特點(diǎn)： a. 由鐵蛋白和鉬鐵蛋白組成； b. 可以催化多種底物： N2 ® NH3 H+ ® H2 乙炔®乙烯 c.固氮酶必須在無(wú)氧的環(huán)境中才具備固氮作用3.固氮過(guò)程總反應(yīng)方程：N2 + 8e + 8H- + 16ATP = 2NH3 + H2 +16