第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

1、第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)講授內(nèi)容和目標：讓學(xué)生掌握植物必需元素的概念和種類，了解植物必需元素的生理作用。掌握植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸和同化過程。了解礦質(zhì)營養(yǎng)在農(nóng)學(xué)中的應(yīng)用。重點講授植物對礦質(zhì)元素的代謝過程于機理。學(xué)時分配： 6學(xué)時。具體內(nèi)容：第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一. 植物體內(nèi)的元素用分析化學(xué)的方法我們可以測定植物體內(nèi)的元素組成。二. 植物組織550600灰化氣體揮發(fā)性元素：C、H、O、N、S等?；曳荩夯曳菰兀航饘僭?、P、Si、B等，種類非常多，幾乎地球上的元素都能在植物體內(nèi)找到。植物必須的元素：植物生長發(fā)育必不可少的元素。1.植物必需礦質(zhì)元素應(yīng)具備的條件1）如缺乏該元素，植物生長發(fā)育發(fā)生

2、障礙，不能完成生活史。2）除去該元素，植物表現(xiàn)出專一的缺乏癥。3）該元素在營養(yǎng)生理中的作用是直接的。2.植物必需礦質(zhì)元素的確定方法-溶液培養(yǎng)法1859年Knops 和 Pfeffer發(fā)明了溶液培養(yǎng)法（solution culture method）：在含有全部或部分營養(yǎng)鹽的溶液中，栽培植物的方法。利用溶液培養(yǎng)法，我們可以很方便地控制培養(yǎng)液的成分，創(chuàng)造缺乏某一元素的條件，培養(yǎng)植物，確定植物必須元素的種類。三. 植物必需的礦質(zhì)元素常見的植物必需元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo等。礦質(zhì)元素： 植物從土壤中獲取的以無機鹽的形式存在的元素。 N、

3、P、K、Ca、Mg、S、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na等。大量元素（macroelement）植物對其需要量相對較大的元素。1.氮、2.磷、3.鉀、4.硫、5.鈣、6.鎂、 7.硅微量元素（microelement）植物對其需要量極微，且在高濃度下對植物有毒害作用的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯等。有利元素：對植物的生長發(fā)育有促進作用的非必須元素。三.植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用1.細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成元素。如：蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、細胞壁物質(zhì)等。2.植物生命活動的調(diào)節(jié)者參與了植物的代謝過程。如：酶或酶的活化劑、輔酶等。3.起電化學(xué)作用。如：參與離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)

4、定、電荷中和等。一）大量元素（macroelement）1.氮1）吸收形式：無機氮和小分子有機氮。2）生理作用(1)氮素是蛋白質(zhì)、核酸和磷脂的組成成分，所以氮是結(jié)構(gòu)物質(zhì)，是細胞質(zhì)、細胞核和細胞膜的組成成分，。(2)氮素是酶、核苷酸（如ATP等）、輔酶（NAD、NADP等）、葉綠素等組成成分，參與植物的代謝活動。(3)氮素是植物激素和生物堿的組成成分。3)缺素癥狀：植株矮??；葉小色淡；葉片呈紅色（花色素苷含量高）；分枝少，花少，子粒不飽滿。2.磷1).吸收形式 正磷酸鹽（H2PO-4）的形式吸收。2)生理作用（1）磷是核酸、磷脂的組成成分。（2）磷是一些重要核苷酸衍生物的組成成分。如：ATP、A

5、DP、AMP 參與能量傳遞； FMN（黃素腺嘌呤單核苷酸）電子傳遞 NAD、NADP、FAD 氫傳遞 FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）氫傳遞輔酶A（CoA）乙?；D(zhuǎn)移磷在植物的蛋白質(zhì)代謝、碳水化合物的合成、和脂肪的代謝中都有重要作用。3）缺素癥狀缺磷蛋白質(zhì)合成受阻，生長受抑制；葉小、分枝少、植株矮小。缺磷細胞分裂速度降低每個細胞中的葉綠素含量相對增高，葉色暗綠或呈紅色和紫色。缺磷可以抑制植物的生長和發(fā)育過程，植株的果實和種子數(shù)量減少，種子產(chǎn)量降低。3.鉀1）吸收形式：鉀離子，存在狀態(tài)鉀離子2）生理作用（1）酶活化劑如：葡萄糖激酶（K+是活化劑）葡萄糖+ATP 葡萄糖-6-磷酸 + ADP 鉀促進了

6、淀粉、纖維素、蔗糖和木質(zhì)素的合成，促進了光合產(chǎn)物的運輸。（2）使原生質(zhì)的水合程度增加，粘性降低，細胞保水能力增強，抗旱能力增加。（3）鉀參與了氣孔運動的調(diào)節(jié)過程。3）缺素癥狀（1）鉀肥不足原生質(zhì)水合程度下降，葉片失水，葉綠素破壞，葉色變黃，葉緣枯焦或皺縮起來。（2）缺鉀使碳水化合物的合成受阻，纖維素、木質(zhì)素等細胞壁物質(zhì)合成數(shù)量降低，植株生長緩慢，莖稈細弱易倒伏。（3）種子產(chǎn)量降低。4.硫1）吸收與存在狀態(tài)植物主要以硫酸根的形式吸收硫。硫酸根進入植物體后，一部分仍然以硫酸根的形式存在，大部分被同化成含硫氨基酸等有機化合物。（1）是含硫氨基酸的組成成分。如：半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸所以硫是蛋白質(zhì)的

7、組成成分是細胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。（2）參與細胞的氧化還原過程在細胞內(nèi)谷胱甘肽是氧化還原反應(yīng)的氫的遞體。（3）硫是CoA的組成成分，參與了乙?；霓D(zhuǎn)移的代謝反應(yīng)。3）缺素癥狀硫不足時，蛋白質(zhì)合成減少，葉色黃綠或發(fā)紅，植株矮小。5.鈣1）吸收和存在狀態(tài)植物以Ca2+的形式吸收鈣，進入植物體后鈣有的呈離子狀態(tài)，有的以鹽的形式存在，有的與有機物結(jié)合。鈣主要存在于老的葉片中是一個不易移動的元素。2）生理作用（1）鈣是構(gòu)成細胞壁的元素（果膠酸鈣）。（2）鈣可以中和植物體內(nèi)過多的有機酸，使植物避免受到傷害。（3）鈣是鈣調(diào)素的組成成分，在代謝中起第二信使的作用。3）缺素癥狀鈣是一個不易移動的元素，缺素癥首先出現(xiàn)在幼

8、嫩的器官。缺鈣癥狀主要表現(xiàn)在細胞壁合成受阻。缺鈣嚴重時幼嫩器官（根尖、莖尖）壞死。6.鎂1)吸收和存在狀態(tài)：植物以Mg2+的形式吸收，鎂在植物體內(nèi)大部分以鎂離子的形式存在，只有小部分以有機化合物狀態(tài)存在。2）生理作用（1）鎂是葉綠素的組成成分之一。（2）鎂是許多酶的活化劑。如：呼吸和光合代謝中多種磷酸變位酶和磷酸激酶的活化劑等。（3）鎂能使核蛋白體的亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的細胞器。如用EDTA除去鎂則核蛋白體解體。3）缺素癥狀缺鎂不能合成葉綠素，葉脈綠而葉脈間變黃。嚴重缺鎂時形成褐班壞死。7.硅1）吸收形式硅是以硅酸的形式被植物吸收和運輸?shù)摹?）生理作用以非結(jié)晶水化合物的形式沉積在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細胞壁和

9、細胞間隙中，它也可以與多酚類物質(zhì)形成復(fù)合物成為細胞壁加厚的物質(zhì)，以增加細胞壁的剛性和彈性。3）缺素癥狀缺硅時植物蒸騰加快，生長受阻，植物易受真菌感染，易倒伏。第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收有三種方式：被動吸收、主動吸收和胞飲作用。一.被動吸收定義： 植物體通過擴散作用和其它物理過程，在不消耗代謝能量的情況下，獲取礦質(zhì)元素的過程。被動吸收有兩種情況：（一） 簡單擴散l物質(zhì)在其化學(xué)勢的作用下，從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域運動的現(xiàn)象稱為擴散作用。l當外界溶液中礦質(zhì)元素濃度高于細胞內(nèi)時，物質(zhì)在其濃度差的作用下通過細胞膜或膜上的特殊通道擴散進入細胞的過程。1.離子通道運輸（ion

10、 channel transport）在細胞膜上存在著一種由內(nèi)在蛋白形成的離子通道，離子通道可以被化學(xué)方式或電化學(xué)方式激活，通道打開，離子在跨膜的化學(xué)勢梯度或電勢梯度的作用下，從細胞外擴散進入細胞內(nèi),產(chǎn)生被動運輸（passive transport）l目前在質(zhì)膜上已知的離子通道有： K+、Cl-、Ca2+、NO3-等。l離子通道的運輸速度一般在107108個離子/秒/離子通道。比載體蛋白快1000倍。（二）杜南平衡離子的擴散不僅同離子的化學(xué)勢有關(guān)（化學(xué)勢梯度），而且還同電勢梯度有關(guān)。定義：細胞內(nèi)可擴散離子的濃度積等于細胞外可擴散離子的濃度積。膜兩側(cè)的電勢與化學(xué)勢之間的關(guān)系可以用能斯特（Nern

11、st）方程表示： E = - (2.3RT)/ZF×log(ai/ao)其中：E：膜兩側(cè)的電勢差（V）； R: 氣體常數(shù)（1.987卡/mol）； T：絕對溫度（273+t）； Z：離子所帶電荷數(shù)（陰離子前加負號）； F：法拉第常數(shù)（23.06×103卡/伏）； ai ：膜內(nèi)側(cè)離子濃度（活度）mol/L ； ao ：膜外側(cè)離子濃度（活度）mol/L 。二.主動吸收定義：細胞利用呼吸代謝釋放的能量作功，逆濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過程。1.載體運輸細胞膜上的載體蛋白有選擇地同質(zhì)膜一側(cè)的被運輸物質(zhì)結(jié)合，形成載體 底物復(fù)合物，刺激載體蛋白構(gòu)象發(fā)生變化，使結(jié)合位點從膜外轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)，同時

12、載體和被運輸物質(zhì)的親合能力下降，將被運輸物質(zhì)釋放到細胞內(nèi)，發(fā)生變化后的載體可以消耗ATP發(fā)生構(gòu)象變化回到高親合狀態(tài)。載體蛋白有三種類型：1）單向運輸載體：能催化分子或離子單方向地跨膜運輸。如：Fe2+、Zn2+、Mn2+和Cu2+載體。2）同向運輸載體：可以同時同向運輸氫離子和其他離子。如：Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、蔗糖、己糖載體等。3）反向運輸載體：在運輸其他離子的同時反向運輸氫離子。載體運輸可以逆電化學(xué)勢梯度進行，是主動運輸。其運輸速度為每個載體每秒運輸104105個離子。2.離子泵運輸細胞膜上存在著H+泵酶，它可以在消耗的情況下將膜內(nèi)的質(zhì)子運輸?shù)郊毎猓?/p>

13、形成跨膜的質(zhì)子電動勢。細胞外的正離子在質(zhì)子電動勢的推動下，經(jīng)過質(zhì)膜上的離子通道從膜外運輸?shù)侥?nèi)，產(chǎn)生主動運輸。膜外的負離子，通過同向運輸通道，在質(zhì)子電動勢的推動下從膜外流向膜內(nèi)產(chǎn)生主動運輸。三.胞飲作用l定義：細胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折形成泡囊，將吸附在質(zhì)膜上的物質(zhì)攝取到細胞內(nèi)的過程。胞飲作用是細胞吸收水分、礦物質(zhì)和固體顆粒的一種非選擇性吸收方式。只是在個別植物細胞內(nèi)存在這種吸收方式。僅在番茄、南瓜的花粉母細胞和蓖麻、松樹的根尖細胞中發(fā)現(xiàn)。第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收一. 植物吸收礦質(zhì)元素的特點(一) 對鹽分和水分的相對吸收植物對水分的吸收和對營養(yǎng)鹽的吸收在量上不存在固定的對應(yīng)關(guān)系。（二）對離子的選擇吸

14、收植物對不同種類的離子的吸收有選擇性，其吸收速度不同選擇吸收（selective absorption）生理酸性鹽：當植物對一種鹽的陽離子的吸收速度大于陰離子時，選擇吸收的結(jié)果，溶液的pH降低，這種鹽稱為生理酸性鹽。生理堿性鹽：當植物對一種鹽的陰離子的吸收速度大于陽離子時，選擇吸收的結(jié)果，溶液的pH升高，這種鹽稱為生理堿性鹽。（三）單鹽毒害和離子對抗l單鹽毒害(toxicity of single salt) ：我們把在含有單一金屬鹽的溶液中，植物生長不良并發(fā)生中毒的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。l離子對抗（ion antagonism）當我們向發(fā)生單鹽毒害的溶液中加入少量其他金屬離子時，植物的中毒現(xiàn)象就

15、會減輕或消失。l定義：這種離子間能減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫離子對抗（離子拮抗）二. 根對溶液中礦質(zhì)元素的吸收1.離子吸附在根的表面2.離子進入根皮層細胞3.離子進入根木質(zhì)部薄壁細胞4.離子進入導(dǎo)管三. 根對非溶解態(tài)礦質(zhì)元素的吸收1.被土壤顆粒吸附的礦質(zhì)元素根對被土壤膠粒吸附的元素的吸收是通過交換吸附來實現(xiàn)的。2.根對難溶鹽狀態(tài)存在的礦質(zhì)元素的吸收：植物分泌有機或無機酸將難溶鹽溶解后 H2CO3 + CaCO3 = Ca(HCO3)2按可溶性礦質(zhì)元素的吸收方法吸收。四. 影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件五. 植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收l根外營養(yǎng)（葉片營養(yǎng) foliar nutrition）:

16、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收過程。l葉片吸收礦質(zhì)元素的過程當處于溶解狀態(tài)的礦質(zhì)元素以小水滴的形式被吸附在葉片上時，可以通過葉片表面的氣孔或角質(zhì)層上的裂縫達到葉肉細胞或葉片的表層細胞的細胞壁的外連絲。然后通過表皮細胞的主動吸收過程進入表皮細胞。通過細胞間的運輸過程進入葉肉細胞，并在葉肉細胞之間進行礦質(zhì)元素的傳遞，進入葉片輸導(dǎo)系統(tǒng)的篩管，并通過篩管將礦質(zhì)元素運輸?shù)街参矬w的其他部分。根外施肥的作用：作物在生育期的后期，根系功能減弱，通過根外施肥可以補充根系吸收營養(yǎng)的不足。對植物需求量小，并且易于被土壤固定的微量元素，根外施肥可以做到效果快、用量省。第四節(jié)無機養(yǎng)料的同化一. 硝酸鹽的代謝還原1.硝酸鹽

17、還原成亞硝酸鹽的過程是由硝酸鹽還原酶（細胞質(zhì)）催化的硝酸鹽還原酶：一般由多個亞基組成，每個單體的電子傳遞體有FAD、Cytb557和MoCo (鉬輔助因子)組成。其電子供體是NADH或NADPH。反應(yīng)方程：NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e = NO2- + NAD(P)+ + H2O2.亞硝酸鹽還原為氨的過程是由亞硝酸鹽還原酶（葉綠體）催化的。亞硝酸鹽還原酶的分子量一般在6.1× 104 7.0 ×104。含有兩個輔基，西羅血紅素和Fe4-S4中心。其電子供體是還原態(tài)的鐵氧還蛋白 Fd( red)西羅血紅素（sirohaem）是一種四氫鐵卟啉。l反應(yīng)方程：l

18、 NO2- + 6 Fd還 + 8H+ + 6e = NH4+ + 6 Fd氧 + 2H2O二. 氨同化1.還原氨基化（reduced amination）氨與- 酮酸反應(yīng)生成相應(yīng)氨基酸的過程。2.氨基交換作用（transamimation）3.合成氨甲酰磷酸NH3 + CO2 + ATP = NH2COO + ADP氨甲酰磷酸l氨甲酰磷酸可以進一步用來合成嘧啶和胍氨酸。4.形成酰胺三. 生物固氮l定義：我們把生物體在常溫條件下將氮氣合成為含氮化合物的過程稱為生物固氮作用。1.固氮生物非共生固氮生物:）好氣性細菌（固氮菌）嫌氣性細菌(梭菌屬)藍藻共生固氮生物:根瘤菌（與豆科植物共生）放線菌（與

19、非豆科植物共生）魚腥藻（與紅萍共生）2.固氮酶l定義：催化氮氣還原為含氮化合物的酶。固氮酶由鐵蛋白和鉬鐵蛋白，兩種蛋白質(zhì)構(gòu)成：1）鐵蛋白:有2個相同的亞基組成，每分子鐵蛋白含有4個鐵原子和4個硫原子組成的鐵硫中心，具有傳遞電子的作用。2）鉬鐵蛋白:由4個亞基構(gòu)成，鉬鐵蛋白的作用中心由鐵原子和鉬原子組成，稱為鉬鐵輔助因子。固氮酶的特點： a. 由鐵蛋白和鉬鐵蛋白組成； b. 可以催化多種底物： N2 ® NH3 H+ ® H2 乙炔®乙烯 c.固氮酶必須在無氧的環(huán)境中才具備固氮作用3.固氮過程總反應(yīng)方程：N2 + 8e + 8H- + 16ATP = 2NH3 + H2 +16