三系法雜交水稻和兩系法雜交水稻育種的具體過程

1、三系法雜交水稻和兩系法雜交水稻育種的具體過程三系法雜交水稻育種（1）三系法雜交稻的由來： 兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種F1代優(yōu)于雙親的現象稱為雜種優(yōu)勢。具體地講，雜種F1代在生長勢、生活力、繁殖率、抗逆性、適應性、產量和品質諸方面比雙親優(yōu)越。雜種優(yōu)勢可分為超親優(yōu)勢、平均優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢。人們常說的雜 種優(yōu)勢利用通常是指利用作物的競爭優(yōu)勢。水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。水稻雜種優(yōu)勢利用， 只有依靠雄性不育的特性，通過異花授粉的方式來生產大量的雜交種子的方法有多種，其中之一便是使用雄性不育系（A）、保持系（B）和雄性不育恢復系（R）來配制雜種一代。由于這種利用水稻雜種優(yōu)勢的方法 需要不

2、育系、保持系和恢復系配套，故稱為三系法雜種優(yōu)勢利用。用此法培育的雜交水稻簡 稱為三系法雜交稻。水稻三系之間關系密切，其中不育系除了雄性器官發(fā)育不正常、花粉敗育不能自交結實、抽穗吐頸不完全之外，其余性狀與保持系基本無異。 保持系與不育系雜交， 獲得的不育系種子供來年制種和繁殖用；不育系與恢復系雜交，獲得的雜交水稻種子供下季大田生產用；保持系與恢復系的自交種子則可繼續(xù)作為保持系和恢復系用。（2、三系法雜交稻育種的歷史：1958年，日本東北大學勝尾清發(fā)現中國的紅芒野生稻能導致藤板5號產生雄性不育。1966年日本琉球大學新城長友以欽蘇拉包羅H為母本與臺中65雜交，育成BT型不育胞質臺中65A，并將該雜

3、交組合后代的部分可育株經自交穩(wěn)定選出了BT型不育系的同質恢復系，于 1968年實現粳型雜交稻三系配套。我國雜交水稻的研究始于1964年，當時在湖南安江農校任教的袁隆平從洞庭早秈、勝利秈和矮腳南特等秈稻品種中找到6株雄性不育株，并根據花粉敗育情況分為無花粉型、敗育型和退化型3種。隨后進行的遺傳和數以千計的測交試驗表明： 這些材料屬于單基因控制的隱性核不育，找不到能完全保持其不育特性的品種，利用價值不大。1970年11月，李必湖等在海南省三亞市南紅農場的水溝邊發(fā) 現了 1株花粉敗育的野生稻（簡稱野敗），為雄性不育系的選育打開了突破口。次年春季的 試驗就表明廣場矮 3784、6044、二九南等品種（

4、系）對野敗不育株具有很好的保持能力。經過隨后2年全國各育種單位的通力合作，到1972年冬在海南冬繁時就獲得了農藝性狀一致、不育株率和不育度均達到100%的不育系群體，如珍汕97A和B、二九南1號A和B等。至此，我國第一批野敗細胞質不育系宣告育成。水稻雄性不育系育成以后，1973年原廣西農學院等單位陸續(xù)篩選出 IR24、IR26、泰引1號、古154等一批強優(yōu)恢復系，并選配出汕優(yōu) 2號、南優(yōu)2號等系列強優(yōu)勢雜交稻組合。 從此，以我國秈型三系雜交水稻實現配套為標志， 宣告雜交水稻選育成功。（3、雄性不育系與保持系的選育：選育水稻雄性不育系首先要獲得能穩(wěn)定遺傳的雄性不育 株，其次是有能把雄性不育株的不

5、育特性傳遞下去的保持材料，然后通過測交和連續(xù)成對回交，完成全部核置換之后就可育成三系雄性不育系及其相應的同型保持系。 雄性不育株的獲得： 獲得原始的雄性不育株， 可從大田自然群體中尋找或通過遠緣雜交產生。前者如袁隆平早期從勝利秈、洞庭早秈、矮腳南特等秈稻品種中發(fā)現的C系統(tǒng)不育材料；后者如李必湖等發(fā)現并被試驗證實由野生稻與栽培稻天然雜交產生的野敗雄性不育株；四川農業(yè)大學通過地理生態(tài)遠緣雜交獲得的用于培育岡46A等不育系的不育株，湖南雜交水稻研究中心用于培育印水型系列不育系的不育株及四川農科院水稻高梁研究所通過秈粳交獲得的用于培育K系列不育系的不育株。這些不育株均為核質互作型不育，比較容易找到保持

6、系，是選育三系雄性不育系不育單株的主要來源。 保持材料（B）的選育：保持系的選育可采取測交篩選和人工制保法進行。測交篩選法：獲得雄性不育株后，選用掌握的國內外育成的大量優(yōu)良品種（系）與之雜交，從中挑選具有良好保持能力的材料用作保持系。雜交稻育種初期就是采用這種方法，從常規(guī)品種中獲得了不少對野敗不育株具有很好保持力的品種，如珍汕97、V20、二九南I號等。這些品種對我國快速育成具有實際利用價值的秈型三系雄性不育系發(fā)揮了重要的作用，其中部分品種培育的不育系至今仍被廣泛應用于生產。人工制保法：隨著常規(guī)育種親本使用范圍的拓寬，育成的常規(guī)品種或多或少地都帶有若干個恢復基因或微效恢復基因，直接利用這些品種

7、作保持系的難度越來越大，甚至不可能。另一方面，雜交稻育種水平的提高對不育系也提出了更加嚴格的要求， 需要不育系具備的優(yōu)良性狀也越來越多。在此情況下，僅僅通過對育成的現有常規(guī)品種的測交篩選已難以完全達到新不育系選育的預期目標，而必須依靠人工雜交選育的方法對不育系進行改良，把符合育種目標的性狀與不育系必備的性狀聚集在一起，才有可能培育出高質量的不育系。人工雜交選育可采用一次雜交或復式雜交的方法。一次雜交主要有如下兩種：保持系X保持系。選擇2個各具有特點的保持材料雜交，然后從后代中選擇符合育種目標的 單株進行測交和回交轉育即可。該種配組方式比較簡單，育種速度也較快，對改良某個不育系的個別或少數幾個性

8、狀較為有效。保持系X恢復系或恢復系X保持系。少數情況下，具有某種優(yōu)良性狀的親本或恢復系帶有微效恢復基因，雖不能直接用其作回交轉育親本，但卻可以用它作雜交親本與保持系配組，從中選擇具有該優(yōu)良性狀的單株進行測交篩選。這種配組方式選育過程比較長，難度也較大， 但有可能育成一個綜合性狀較好的新不育系。一般做法是雜交配組后的 F2或F3代就開始擇株進行測交， 依據測交后代的育性再從中選擇 優(yōu)良單株進行回交轉育，直至后代入選株系群體隆狀整齊一致和不育特性完全穩(wěn)定下來為止。 需要注意的是用來測交的單株應該盡可能多一些，種植的測交或回交群體也應盡可能大些， 測交世代應盡可能早些。式雜交法即把多個品種（系）的有

9、利基因綜合到一個新的保持品種 中去。此法對育成優(yōu)質、高異交率與抗病的不育系非常有利。 雄性不育系的轉育：雄性不育系轉育的基本原理就是細胞核置換，也就是染色體代換過程，常用做法是測交篩選與連續(xù)成對回交，不育系的完全核置換與同型保持系的穩(wěn)定同步完成。步驟如下：測交篩選：選用性狀符合育種目標的常規(guī)品種（系）或人工制保材料為父本，與胞質互作型雄性不育株或不育系雜交，根據測交F1花粉敗育情況決定回交與否。成對回交：在測交F1出現的不育株中，選擇不育度高、花粉典敗和圓敗為主的單株作母本， 再與父本連續(xù)回交數代，即可轉育成新的不育系。輪回親本就是其相應的保持系?；亟贿x育不育系的群體大小依據使用的輪回親本不同

10、而有所區(qū)別。大多數情況下回交一代一般要求 50100株；回交二代建立 510個株系，每個株系種植 2030株；在回交三代群體中選 擇綜合性狀最好的株系擴大回交四代群體至上1000株左右，并對各性狀的整齊度和育性進行鑒定。如各項指標均符合不育系要求，即可投入生產試驗。（4 ）恢復系的選育： 恢復基因的組成及其來源：雖然不同研究者的試驗結果有差異，但大多數人的研究表明：絕大多數類型的秈型胞質互作型雄性不育系的恢保關系是相同的，也即雄性不育系的不育性和可恢復性由2對育性基因控制，恢復系的基因型為 R1RIR2R2不育系與保持系的基因型 為rlrlr2r2，雜種F1基因型為RlrlR2r2。根據恢復品

11、種的分布和親緣關系得知，對秈型三系雄性不育系具有恢復力的品種大多數是進化程度較低的秈稻或者秈粳交后代，主要來源于低緯度的東南亞國家和我國華南的廣大地區(qū)，韓國的部分秈粳交品種具有恢復能力則歸功于使用了低緯度地區(qū)的秈稻作雜交親本。長江流域的早秈品種則幾乎沒有強恢復力的品種，我國的常規(guī)粳稻及日本、 朝鮮的粳稻品種均無育性恢復能力。 恢復系的選育方法： 恢復系選育分為測交篩選和雜交選育法。測交篩選法曾為配制強優(yōu)勢但隨著生產的發(fā)展， 僅靠對現有的品種 還必須依靠雜交配組， 通過基因重組 雜交選育法也就是育種者通常所說的人組合，發(fā)展我國的雜交水稻事業(yè)作出了巨大的貢獻。 進行簡單的測交篩選已難以滿足雜交稻育

12、種新的要求， 把多個優(yōu)良性狀聚合在一起，以篩選出新的恢復系。工制恢。第一，測交篩選法：如果說恢復系的選育是與不育系的選育同時進行的，則應歸功于當初使用了大量國內外品種資源對野敗不育株進行的廣泛測交。通過測交除了獲得了對野敗不育株具有保持能力的品種外， 還發(fā)現了不少能夠使野敗不育株的育性得以恢復的品種，為三系迅速配套提供了又一物質基礎。這種用現有種質對不育系進行測交，從中篩選具有恢復能力的品種（系）的方法就叫做測交篩選法。測交篩選法簡單快速，用測交篩選法陸續(xù)育成的古154、IR24、IR26、泰引1號、密陽46等強優(yōu)恢復系，對我國不同時期雜交水稻的發(fā)展產生 了重要的作用。其步驟如下：初測。用獲得

13、的優(yōu)良品種（系）對不育系授粉，依雜種F1的結實率、經濟性狀、抗性等進行初評，每組合種20株左右。復測。經初測鑒定有恢復力且其他性狀無明顯分離的品種再做一次雜交，驗證初測的結果。種植群體一般為50100株。鑒定。根據復測的結果進行嚴格的淘汰，入選少量株系重新配制一定數量的雜交種， 供大田生產鑒定或新品種聯(lián)合比較試驗。第二，雜交選育法：雜交選育可采用一次雜交或多次雜交的方式，因育種目標不同可選用不同的組配方式。一次雜交法：通過一次雜交把恢復因子導入新的品種（系），再在后代的分離群體中采用系譜法進行選育。常用的雜交方式是恢復系X恢復系， 但也有的使用保持系X恢復系和不育系 X恢復系?；謴拖礨恢復系。

14、選用2個均具有恢復因子且性狀間能互補的品種雜交，在雜種后代中選育符合育種目標的新恢復系，由于2個親本均具有恢復基因，雜種各世代出現恢復株的幾率很高，低世代一般可不進行測恢，而等入選單株性狀較為穩(wěn)定時才開始測恢。此種配組方式比較簡單快速，但應注意擴大雜交親本的遺傳差距。如福建省三明市農科所選育的明恢63（1R30/圭630）、中國水稻研究所育成的中恢 465 （選10 9/輪回422）就是采用此法育 成的。保持系X恢復系或恢復系X保持系。當某個品種具有諸如抗逆、廣親和等優(yōu)良性狀但不帶恢復基因而不能直接利用時，就可選用1個恢復系與其雜交。由于雜種各世代單株的基因型有 可恢與不可恢之分，但又難以用肉

15、眼從表型來判斷，只能通過選株大量測交的方式從中篩選出基因型可恢的單株。采用這種配組方式測交的世代宜早不宜遲，單株也應盡可能多一些。如中國水稻研究所從臺雄 2號/ IR28后代中選出的臺85恢復系，與珍汕97A配組而成的 汕優(yōu)85 一度成為浙江省的主栽組合。不育系X恢復系。雄性不育系與恢復系雜交后，從雜種F2代開始選擇結實率較高的單株進行連續(xù)加代，就能選出性狀穩(wěn)定一致的新恢復系。由于是同質恢復系， 方法雖簡單，但如選擇不當，所配組合的雜種優(yōu)勢往往難如人意。多次雜交法：采用這種配組方法可把多個品種的有利基因綜合到1個新品系中去，從而達到選育新恢復系的目的。 如湖南省農科院選育的早熟恢復系二六窄早

16、（IR26/窄葉青8號/ 早恢I號）、遼寧省農科院水稻所選育的粳型恢復系 C57 （IR8/科情3號/京引35）等即 是用此法育成的。（5）強優(yōu)組合選配的原則：選育優(yōu)良雜交組合的關鍵是選配親本，親本的好壞是能否育成 強優(yōu)勢雜交稻的基礎。實踐證明，選配強優(yōu)勢組合應充分考慮如下幾個方面：選擇雙親遺傳基礎差異大的親本配組： 遺傳差異是產生雜種優(yōu)勢的基礎。在一定的范圍內， 雙親的遺傳差異越大， 優(yōu)勢也越強。這種差異可以是血緣上的差異， 也可以是地理或生態(tài)類 型上的差異。如汕優(yōu) 63、威優(yōu)64等就是利用了生態(tài)類型和地理來源不同的雙親配組，而汕優(yōu)10號、協(xié)優(yōu)46則除了雙親的生態(tài)類型和地理來源不同的差異外，

17、還存在著秈粳稻血緣上的差異。 選擇性狀能明顯互補的雙親配組：用優(yōu)良性狀能互補的雙親配組，較容易選配出綜合性狀優(yōu)于雙親的雜交稻新組合。如著名的雜交中稻汕優(yōu)63,雖然父母本（珍汕 97A、明恢63）在生育期、株型、抗性和穗粒結構等方面有較大差異，但因能互補，故表現出很強的雜種優(yōu)勢。選擇農藝眭狀優(yōu)良的親本配組：雜交稻的產量由雙親的平均值加上互作產生的雜種 優(yōu)勢構成。只有兩個親本都具備了較為優(yōu)良的農藝性狀，才有可能選配出農藝性狀較好的優(yōu)勢組合，從而達到提高產量的目的。 選擇配合力好的親本配組：配合力是指 1個親本與其他若干品種 （系）雜交，遺傳給子一 代的性狀的平均表現。它由親本基因型所決定，與雜種優(yōu)

18、勢的強弱有直接關系。只有配合力 好的親本才有可能選配出強優(yōu)勢雜交稻新組合，這也是為什么珍汕97A、V20A能夠長期為育種者樂意使用的主要原因。（6）三系雜交稻目前存在的主要問題：雜交早稻組合還不夠配套：為滿足農村種植業(yè)結構的調整和全年糧食平衡增產的需要，要求早稻的米質要好，生育期要適中。而現實的狀況是當前的雜交早稻主栽組合的生育期仍然 偏長，米質較差，不能滿足生產的需求，致使雜交早稻的種植面積還較為有限。稻米品質欠佳：隨著人民生活水平的提高和我國加入世界貿易組織的需要，大部分雜交稻組合的米質達不到優(yōu)質米的水平，價格競爭力不強。 產量水平徘徊不前，接班組合不多：自汕優(yōu)63、汕優(yōu)10號、V優(yōu)64等組合育成之后，雜交稻的產量已在一個較高的水平上長期徘徊不前，綜合性狀更加優(yōu)良、 產量能明顯上一個新臺階的新組合很少。如何在優(yōu)質的基礎上尋求產量的進一步突破是育種者面臨的一個重大 挑戰(zhàn)。（7）三系雜交稻育種今后的熱點： 三系法亞種間超級雜交稻新組合的選育：今后應通過