植物生物學(xué)植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育

1、陳學(xué)林 生命科學(xué)學(xué)院植物生物學(xué)Plant Biology 陸生植物包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物4大類，從結(jié)構(gòu)與功能方面體現(xiàn)了從低等向高等的進(jìn)化順序。 本章以被子植物為代表，討論植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和發(fā)育等問題。第二章 植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育被子植物被子植物（angiosperm） 胚珠完全胚珠完全包藏在子房內(nèi)并由子房發(fā)育為果實(shí)的植物包藏在子房內(nèi)并由子房發(fā)育為果實(shí)的植物被子植物的器官組成花（花（flower）葉（葉（leaf）莖（莖（stem）根（根（root）果實(shí)（果實(shí)（fruit）種子（種子（seed）根（根（root） 植物體的地下部植物體的地下部分，行使固著和支持植物體吸分，行

2、使固著和支持植物體吸收水分和養(yǎng)分，和其他功能收水分和養(yǎng)分，和其他功能莖（莖（stem） 植物體的地植物體的地上部分，是聯(lián)系根和葉、花、上部分，是聯(lián)系根和葉、花、果實(shí)的營養(yǎng)器官果實(shí)的營養(yǎng)器官少數(shù)莖生于地下（少數(shù)莖生于地下（rhizome）莖的形態(tài)變化很大莖的形態(tài)變化很大葉（葉（leaf） 由葉片（由葉片（blade）、）、葉柄（葉柄（petiole）和托葉）和托葉（stipule）組成）組成葉片多為綠色扁平狀，是光合作葉片多為綠色扁平狀，是光合作用和蒸騰作用的場所用和蒸騰作用的場所花（花（flower） 由花梗（由花梗（pedicel）、花托）、花托（receptacle）、花被（）、花被（pe

3、rianth）、雄蕊群）、雄蕊群（anrdoecium）和雌蕊群組成（）和雌蕊群組成（gynoecium）是被子植物的主要繁殖器官是被子植物的主要繁殖器官果實(shí)（果實(shí)（fruit） 子房經(jīng)雙受精以后發(fā)育子房經(jīng)雙受精以后發(fā)育而形成，果實(shí)分為而形成，果實(shí)分為真果真果和和假果假果兩類兩類是被子植物的主要繁殖器官是被子植物的主要繁殖器官真果真果（true fruit） 果皮由子房果皮由子房壁發(fā)育而成的果實(shí)壁發(fā)育而成的果實(shí)假果假果（spurious fruit）由由除子房外的花托、花萼、苞除子房外的花托、花萼、苞片甚至花序參與形成的果實(shí)片甚至花序參與形成的果實(shí)種子（種子（seed） 是由胚珠經(jīng)雙受精以后發(fā)

4、是由胚珠經(jīng)雙受精以后發(fā)育而形成育而形成成熟的種子包括：胚（成熟的種子包括：胚（embryo）、胚乳）、胚乳（endosperm）和種皮（）和種皮（seed coat）n 種子的結(jié)構(gòu)成熟的種子由:胚（embryo）胚乳（endosperm）種皮（seed coat）三部分組成第一節(jié) 種子的萌發(fā)和營養(yǎng)器官的發(fā)生 胚 胚是種子的最重要部分，新植物體就是由胚發(fā)育而成，胚是由受精卵（合子）發(fā)育而成（2n），胚細(xì)胞有很強(qiáng)的分裂能力。 成熟的胚由胚根、胚芽、胚軸和子葉四部分組成 胚乳 是種子內(nèi)儲(chǔ)存營養(yǎng)的場所，儲(chǔ)存物質(zhì)主要是淀粉、脂類和蛋白質(zhì) 種子萌發(fā)時(shí)，胚乳中的營養(yǎng)物質(zhì)被分解、吸收和利用 有些種子成熟時(shí)不具

5、胚乳(營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)入到子葉中)，稱為無胚乳種子無胚乳種子，種子成熟時(shí)還存有胚乳的稱為有胚乳種子有胚乳種子 有少數(shù)植物的種子在形成過程中，胚珠的珠心組織不被完全吸收消失，而有部分殘留，構(gòu)成種子的外胚乳外胚乳 種皮 種子外面的保護(hù)結(jié)構(gòu)，由好幾層細(xì)胞組成，細(xì)胞中常含有色素，最外面常有角質(zhì)膜 有些種皮的表皮細(xì)胞可發(fā)育成表皮毛，有些種皮厚而堅(jiān)硬，有些種皮很薄呈薄膜狀或紙狀，禾谷類的種皮常和果皮愈合 菜豆種子一側(cè)的種皮上有一條突起眉狀條紋叫種臍種臍(脫離果實(shí)時(shí)留下的痕跡)，種臍一端有一個(gè)小孔叫種孔種孔(珠孔留下的痕跡) 蓖麻種子一端有一塊由外種皮延伸而成的海綿狀隆起物稱為種阜種阜，種子腹面中央有一條幾與種子

6、等長的稍隆起的縱向痕跡，稱為種脊種脊(是倒生胚珠的維管束在珠被和珠柄愈合處留下的痕跡)n 種子的主要類型 雙子葉植物有胚乳種子 單子葉植物有胚乳種子 雙子葉植物無胚乳種子 單子葉植物無胚乳種子有胚乳種子無胚乳種子雙子葉植物有胚乳種子蓖麻橢圓形，稍側(cè)扁，種皮堅(jiān)硬，光滑并具花紋一端有種阜，腹面中央有一長形隆起的種脊種皮里面是白色的胚乳，含大量油脂緊貼胚乳內(nèi)方是2片葉狀的子葉，有明顯脈紋2片子葉相連處為胚軸，胚軸上方是胚芽，下方是胚根單子葉植物有胚乳種子小麥(1)種皮：與果皮合生且不易分離,故小麥籽粒在植物學(xué)上叫穎果(2)胚乳：占絕大部分，緊貼種皮的一層細(xì)胞是糊粉層，其余為富含淀粉的胚乳細(xì)胞(3)胚

7、：較小，位于籽?；恳粋?cè) 小麥胚結(jié)構(gòu)胚芽由生長點(diǎn)和幼葉組成；包圍在胚芽外方的鞘稱為胚芽鞘胚芽鞘胚根在胚軸下方，由生長點(diǎn)和根冠組成，外包被胚胚根鞘根鞘胚軸較短，上接胚芽，下連胚根，側(cè)面與子葉相連子葉一片生胚軸一側(cè)，形如盾狀稱為盾片盾片，盾片與胚乳交界處有一層排列整齊的細(xì)胞稱為上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞或柱形細(xì)胞柱形細(xì)胞在胚軸另一側(cè)與盾片相對(duì)處，有一小突起稱為外胚外胚葉葉雙子葉植物無胚乳種子菜豆 (1)種皮：褐色，有種臍，種孔和種脊 (2)胚：由兩片肥厚的子葉和子葉之間的胚芽、胚根和胚軸組成，子葉肉質(zhì)幾占種子的全部體積單子葉植物無胚乳種子慈姑(1)種皮：薄，僅一層細(xì)胞(2)胚：彎曲，胚根頂端與子葉端靠攏，子

8、葉長柱形，一片，基部包被胚芽種子種皮胚胚乳胚芽生長點(diǎn)和幼葉組成(禾本科植物胚芽外包有胚芽鞘)胚軸連接胚芽和胚根的短軸，也和子葉相連胚根生長點(diǎn)和根冠組成(禾本科植物胚根外包有胚根鞘)子葉一枚，二枚或多枚，禾本科植物子葉稱盾片包在外面的保護(hù)結(jié)構(gòu)，禾本科植物種皮與果皮愈合種皮內(nèi)的貯藏組織，有些種子有胚乳，有些無胚乳 有些種子還有外胚乳種子的萌發(fā)和幼苗的形成 種子的壽命不同植物的種子其壽命長短不一，長的可達(dá)百年甚至千年以上，短的僅數(shù)周壽命長短取決于：遺傳，貯藏條件種子貯藏的最適條件：干燥、低溫、低氧氣濃度（密封）目的：削弱呼吸作用，減少營養(yǎng)消耗，延長種子休眠種子的休眠有些植物的種子成熟后在適宜的條件下

9、不能萌發(fā)，必須經(jīng)過一段相對(duì)靜止的時(shí)期才能萌發(fā)，這一特性稱為種子的休眠休眠休眠原因： 1、胚尚未發(fā)育成熟：如銀杏、人參種子 2、種子未完成后熟作用：如山楂、紅松種子 種子需要在濕度大，溫度低(一般06)的條件下，經(jīng)過數(shù)周至數(shù)月后才能萌發(fā)的現(xiàn)象,稱為種子的后熟作用 3、種皮不透水，不透氣：如棉籽、蓮籽等 4、胚不能突破種皮：如莧菜種子 5、果皮、種皮或胚中含有抑制發(fā)芽的物質(zhì)：如蒼耳種子休眠的解除1、胚沒有發(fā)育好的可采取合適的高溫處理，或供給種子有機(jī)營養(yǎng)，促使早日成熟2、生理上未完全成熟的胚，采用“層積”法，將種子與濕沙混合，在低溫下堆積13各月，即可萌發(fā)3、若是種皮果皮不透水氣造成的，可用機(jī)械法擦

10、破種皮，或用濃硫酸處理，使種皮軟化4、對(duì)胚不能突破種皮者，可采用凍結(jié)或利用土壤中微生物的作用，使種皮漸次軟化5、至于果皮、種皮或胚含有抑制萌發(fā)物質(zhì)者，則要把種皮、果皮剝?nèi)?，或用浸漬法把胚內(nèi)的抑制物質(zhì)去掉度過休眠且具有生活力的種子在足夠水分與氧氣、一定溫度條件下就開始萌發(fā)。有些種子的萌發(fā)還需要一定的光照條件。n 幼苗的類型子葉出土幼苗n 幼苗的類型子葉留土幼苗n 幼苗的類型子葉留土幼苗第二節(jié) 根不定根（不定根（adventitious root） 由莖葉或老根上由莖葉或老根上長出的根長出的根側(cè)根（側(cè)根（lateral root） 由由主根長出的根主根長出的根主根（主根（main root） 由胚

11、由胚根生長出來、植物個(gè)體發(fā)育根生長出來、植物個(gè)體發(fā)育中最早出現(xiàn)的根中最早出現(xiàn)的根M根和根系 一株植物根的總和稱為根系根系 植物的根系通常有兩類：直根系和須根系 直根系主根明顯，主根上生出側(cè)根，這類根系固著能力很強(qiáng)。一些植物的主根可以貯存糖類等有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。 大部分單子葉植物和一些草本植物的根為須根系，即在胚軸或莖的基部叢生大量須狀根。須根系具有與土壤更多的接觸表面積。直根系須根系n 根的初生生長和初生結(jié)構(gòu)根尖（root tip）的結(jié)構(gòu) 從根的頂端到著生根毛的部位叫根尖，包括：根冠（root cap）分生區(qū)（division area）伸長區(qū)（elongation area）成熟區(qū)（mature

12、 area）伸長區(qū)（伸長區(qū)（elongation area）根冠（根冠（root cap）分生區(qū)（分生區(qū)（division area）成熟區(qū)（成熟區(qū)（mature area）根冠位于根的先端，由許多排列不規(guī)則的薄壁細(xì)胞組成帽狀的結(jié)構(gòu)套在分生區(qū)外方，保護(hù)著幼嫩的生長點(diǎn)外層細(xì)胞能分泌多糖類黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面潤滑，減少摩擦根冠根冠可以感受重力，控制根的向地性生長：根冠前端細(xì)胞中含有淀粉體，起著“平衡石”的作用，保證根的向地性生長。除淀粉體外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體也與根的向地性反應(yīng)有關(guān)分生區(qū) 位于根冠上方，長約12mm，由分生細(xì)胞組成 分生區(qū)最前端是原分生組織，其上方為原分生組織衍生細(xì)胞形成

13、的初生分生組織 初生分生組織的細(xì)胞已有了初步的分化，并形成原表皮原表皮、基基本分生組織本分生組織和原形成層原形成層三部分 進(jìn)一步分化，原表皮根的表皮，基本分生組織根的皮層，原形成層維管柱分生區(qū)伸長區(qū) 位于分生區(qū)上方，長約25mm 細(xì)胞分裂已停止，但細(xì)胞體積增大，并沿根的縱軸方向顯著伸長，由于這段區(qū)域是根伸長生長的主要部分，故稱伸長區(qū) 伸長區(qū)開始出現(xiàn)組織的分化，最早的篩管和導(dǎo)管相繼出現(xiàn)，逐漸分化形成根的成熟組織l成熟區(qū)（根毛區(qū)）l位于伸長區(qū)的上方，細(xì)胞已停止生長，并多已分化成熟，故稱成成熟區(qū)熟區(qū)l成熟區(qū)表皮常產(chǎn)生根毛，因此也稱根毛區(qū)根毛區(qū)l根毛由表皮細(xì)胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，長約0.08

14、1.5mml成熟區(qū)（根毛區(qū)）l根毛數(shù)目多，密度大,如玉米420/mm2, 豌豆230/mm2l角質(zhì)層極薄,外壁上有黏液和果膠質(zhì),有利吸收和固著l根毛生長速度快，壽命短，一般幾天，最長1020天l失去根毛的成熟區(qū)，主要行使輸導(dǎo)和支持功能根的初生結(jié)構(gòu) 根尖頂端分生組織經(jīng)分裂、生長和分化而形成成熟的根，這種生長過程稱為根的初生生長初生生長 初生生長所形成的各種成熟組織屬于初生組織初生組織，它們共同組成根的初生結(jié)構(gòu)初生結(jié)構(gòu)初生結(jié)構(gòu)的三要素 表皮（epidermis） 皮層（cortex） 維管柱（vascular cylinder 或中柱）根的初生結(jié)構(gòu)毛茛根初生結(jié)構(gòu)柳樹根初生結(jié)構(gòu)雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)示

15、意圖表皮 熱帶的蘭科植物和附生的天南星科植物的氣生根, 表皮由多層排列緊密的死細(xì)胞組成, 稱為根被根被 保護(hù)作用, 防止水分喪失表皮根毛根毛表皮細(xì)胞的外壁突出和延伸成管表皮細(xì)胞的外壁突出和延伸成管狀，增大吸收水分和礦質(zhì)元素面積狀，增大吸收水分和礦質(zhì)元素面積皮層皮層由多層薄壁細(xì)胞組成排列疏松，有明由多層薄壁細(xì)胞組成排列疏松，有明顯的胞間隙，細(xì)胞中其中儲(chǔ)藏有淀粉和其他物質(zhì)顯的胞間隙，細(xì)胞中其中儲(chǔ)藏有淀粉和其他物質(zhì)皮皮層層外皮層：外皮層：最外層排列整齊，無最外層排列整齊，無胞間隙的薄壁細(xì)胞組成胞間隙的薄壁細(xì)胞組成中皮層：中皮層：多層薄壁細(xì)胞組成多層薄壁細(xì)胞組成內(nèi)皮層：內(nèi)皮層： 皮層最內(nèi)的層細(xì)胞組成，

16、皮層最內(nèi)的層細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密，沒有細(xì)胞間隙，細(xì)胞兩細(xì)胞排列緊密，沒有細(xì)胞間隙，細(xì)胞兩側(cè)徑向壁和上下壁有木化、栓化的帶狀側(cè)徑向壁和上下壁有木化、栓化的帶狀加厚區(qū)域加厚區(qū)域凱氏帶（凱氏帶（casparian strip）外皮層外皮層中皮層中皮層內(nèi)皮層內(nèi)皮層凱氏帶凱氏帶凱氏帶立體示意圖凱氏點(diǎn)小麥根橫切面示凱氏帶細(xì)胞膜與細(xì)胞壁在凱氏帶處緊附在一起凱氏帶凱氏帶通道細(xì)胞功能維管柱維管柱皮層以內(nèi)的柱狀體，是由皮層以內(nèi)的柱狀體，是由原形成層發(fā)育而來原形成層發(fā)育而來維維管管柱柱中柱鞘：中柱鞘：位于維管柱的最外層，位于維管柱的最外層， 或幾層薄或幾層薄壁細(xì)胞組成，有潛在的分裂能力（側(cè)根、不定壁細(xì)胞組成，有潛

17、在的分裂能力（側(cè)根、不定芽、形成層等）芽、形成層等）維管組織：維管組織：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成薄壁細(xì)胞：薄壁細(xì)胞：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的數(shù)層薄壁細(xì)胞間的數(shù)層薄壁細(xì)胞中柱鞘中柱鞘維維管管組組織織初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部初生韌皮部初生韌皮部薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞單子葉植物維管柱雙子葉植物雙子葉植物和和單子葉植物單子葉植物初生根比較初生根比較雙子葉雙子葉單子葉單子葉初生木質(zhì)部 位于維管柱中央，由幾個(gè)初生木質(zhì)部束組成，橫切面上呈星芒狀 初生木質(zhì)部束的先端分化成熟較早，由管徑較小的環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管組成，稱為原生木質(zhì)部原生木質(zhì)部 靠近中心的部分成

18、熟較遲，由管徑較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管組成，稱為后生木質(zhì)部后生木質(zhì)部 初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)發(fā)育成熟的方式，稱為外始式 根橫切面上木質(zhì)部呈不同的輻射棱角，稱木質(zhì)部脊木質(zhì)部脊，脊的數(shù)目決定原型原型，如油菜為2束稱二原型二原型、豌豆有3束稱三原型三原型，花生為四原型四原型等 雙子葉植物和裸子植物束數(shù)較少，為二至六原型；單子葉植物至少六束或六束以上，稱為多原型多原型初生韌皮部位于初生木質(zhì)部束之間，束數(shù)與初生木質(zhì)部相同外始式發(fā)育，即原生韌皮部原生韌皮部在外，后生后生韌皮部韌皮部在內(nèi)方組成成分：篩管和伴胞,也有韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞薄壁組織 位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，由多層薄壁細(xì)胞組成 雙子葉植

19、物中，這部分細(xì)胞可轉(zhuǎn)化為維管形成層的一部分髓 一般根中央部分由木質(zhì)部占據(jù),若中央部分不分化成木質(zhì)部,就由薄壁或厚壁組織形成髓(多原型根多如此) 多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物根中都有髓存在 主要起源于中柱鞘，內(nèi)皮層也參與 側(cè)根發(fā)生于根的內(nèi)部組織的這種方式稱為內(nèi)起源側(cè)根的發(fā)生側(cè)根發(fā)生部位二原型根側(cè)根發(fā)生部位三、四原型根側(cè)根發(fā)生部位多原型根中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，先進(jìn)行幾次平周分裂，產(chǎn)生向外的突起，隨后進(jìn)行平周和垂周等各個(gè)方向的分裂，使原有的突起繼續(xù)生長，形成側(cè)根的根原基根原基分裂、生長，逐漸分化出頂端分生組織和根冠進(jìn)一步生長、分化逐漸伸入皮層，此時(shí)，根冠分泌含酶的物質(zhì)將皮層和表皮溶解，最后伸出母

20、根形成側(cè)根側(cè)根形成過程柳樹側(cè)根發(fā)生側(cè)根的發(fā)生側(cè)根的發(fā)生n 根的次生生長和次生結(jié)構(gòu) 大多數(shù)雙子葉植物的根在已形成的初生結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，還要進(jìn)行次生生長 次生生長由次生分生組織的活動(dòng)引發(fā)由次生生長所形成的次生維管組織和周皮所組成的結(jié)構(gòu)，稱為次生結(jié)構(gòu)n 次生分生組織的產(chǎn)生和活動(dòng) 根的次生分生組織包括： 維管形成層（vascular cambium）不斷向側(cè)方添加次生維管組織 木栓形成層（cork cambium） 在根的外圍形成周皮維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)維管形成層的發(fā)生和活動(dòng)維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)維管射線在次生維管組織中, 形成了一些徑向排列

21、的薄壁細(xì)胞群,稱為維管射線維管射線, 在木質(zhì)部的稱木射線木射線, 在韌皮部的稱韌皮射線韌皮射線功能: 徑向物質(zhì)運(yùn)輸維管射線形成后,使維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)之分根的次生結(jié)構(gòu)皮層皮層次生韌皮部次生韌皮部維管形維管形成層成層次生木質(zhì)部次生木質(zhì)部(髓髓)射線射線髓髓初生韌皮部初生韌皮部初生木初生木質(zhì)部質(zhì)部內(nèi)皮層內(nèi)皮層中柱鞘中柱鞘n 木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)維管形成層的活動(dòng), 使中柱鞘以外的成熟組織被破壞, 這時(shí)根的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,形成木栓形木栓形成層成層木栓形成層進(jìn)行平周分裂, 向外分裂產(chǎn)生木栓層木栓層, 向內(nèi)分裂形成栓內(nèi)層栓內(nèi)層木栓形成層木栓形成層、木栓層木栓層和栓內(nèi)層栓內(nèi)層合稱周

22、皮周皮, 成為根加粗以后新的保護(hù)組織(次生保護(hù)組織)最早的木栓形成層起源于中柱鞘, 但活動(dòng)一年或幾年后停止活動(dòng), 這時(shí)新的木栓形成層在周皮以內(nèi)產(chǎn)生, 常由次生韌皮部細(xì)胞恢復(fù)分裂能力形成木栓形成層, 繼續(xù)形成新的木栓次生韌皮部次生韌皮部維管形成層維管形成層次生木質(zhì)部次生木質(zhì)部木射線木射線初生韌皮部初生韌皮部初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部根的次生結(jié)構(gòu)根的次生結(jié)構(gòu) 周皮周皮木栓層木栓層木栓形成層木栓形成層中柱鞘中柱鞘柳樹根次生結(jié)構(gòu)棉花次生根中央的髓和初生木質(zhì)部棉花根次生木質(zhì)部棉花根次生韌皮部和維管形成層棉花根次生韌皮部棉花次生根周皮雙子葉植物根的發(fā)育形成過程中柱鞘初生韌皮部薄壁組織初生木質(zhì)部髓(若存在)維管形

23、成層次生韌皮部維管射線次生木質(zhì)部原生韌皮部后生韌皮部原生木質(zhì)部后生木質(zhì)部木栓形成層木栓層栓內(nèi)層側(cè)根維管 柱原分生 組織原形成層根冠原原表皮基本分生組織根冠表皮皮層初生生長及初生結(jié)構(gòu)次生生長及次生結(jié)構(gòu)n 根瘤和菌根 根和土壤中的微生物有密切的關(guān)系, 有些微生物進(jìn)入根內(nèi)形成特定結(jié)構(gòu), 共同生活, 彼此互利, 這種關(guān)系稱為共生共生 根中的共生有兩種類型: 根瘤根瘤和菌根菌根(一)根瘤的形成及意義 根上生的各種形狀的瘤狀突起, 稱為根瘤 形成過程: 根瘤菌由根毛侵入根的皮層內(nèi), 其分泌物刺激皮層細(xì)胞迅速分裂, 使細(xì)胞數(shù)目增多體積增大, 同時(shí)根瘤菌也大量繁殖, 結(jié)果在根表面形成根瘤 有固氮作用, 供植物

24、生長發(fā)育的需要; 也能提高土壤肥力, 提高作物產(chǎn)量 除豆科植物外, 還發(fā)現(xiàn)100多種植物能形成根瘤, 如木麻黃、羅漢松、楊梅、鐵樹、沙棘等 近年來，把固氮基因轉(zhuǎn)入農(nóng)作物和某些經(jīng)濟(jì)植物中已成為分子生物學(xué)和遺傳工程的研究目標(biāo)根 瘤(二)菌根的形成、類型及意義 植物的根和真菌也有共生關(guān)系，和真菌共生的根稱為菌根菌根 外生菌根外生菌根：真菌的菌絲在根的表面形成菌絲體包在幼根的表面，有時(shí)也侵入皮層細(xì)胞間，但不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，此時(shí)以菌絲代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面積，如松等 內(nèi)生菌根內(nèi)生菌根：菌絲通過細(xì)胞壁侵入到表皮和皮層細(xì)胞內(nèi)，加強(qiáng)吸收機(jī)能，促進(jìn)根內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸，如柑橘、核桃等 也有菌絲不僅包在幼根表

25、面同時(shí)也深入到細(xì)胞中，稱內(nèi)外內(nèi)外生菌根生菌根，如蘋果、柳樹等 菌絲吸收水分、無機(jī)鹽等供給植物，同時(shí)產(chǎn)生植物激素和維生素B等促進(jìn)根系的生長；植物供給真菌糖類、氨基酸等有機(jī)養(yǎng)料 能形成菌根的高等植物2000多種，如側(cè)柏、毛白楊、銀杏、小麥、蔥等 具菌根的植物在沒有真菌存在時(shí)不能正常生長，因此造林時(shí)須事先接種和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林菌 根外生菌根內(nèi)生菌根變態(tài)根變態(tài)根貯藏根氣生根寄生根肉質(zhì)直根塊根支柱根攀緣根呼吸根肉質(zhì)直根塊根支柱根攀緣根呼吸根寄生根第三節(jié)第三節(jié) 莖莖n 莖的一般形態(tài)莖的一般形態(tài)莖的形態(tài)節(jié)節(jié)（node） 莖上著莖上著生葉的地方生葉的地方節(jié)間節(jié)間（internode） 兩個(gè)節(jié)

26、之間的部分兩個(gè)節(jié)之間的部分芽芽（bud） 是未展是未展開的枝、花或花序開的枝、花或花序葉痕葉痕（bud） 落葉落葉后留下的痕跡后留下的痕跡長枝與短枝 芽的類型及構(gòu)造 芽包括莖尖和節(jié)上（葉腋內(nèi)）的分生組織及附屬物定芽定芽不定芽不定芽芽芽側(cè)芽側(cè)芽頂芽頂芽腋芽腋芽芽芽花芽花芽枝芽枝芽混合芽混合芽芽芽裸芽裸芽被被(鱗鱗)芽芽芽芽 活動(dòng)芽活動(dòng)芽休眠芽休眠芽并芽葉柄下芽 花芽 枝芽 混合芽莖葉芽組成莖的生長習(xí)性直立莖纏繞莖攀緣莖平臥莖匍匐莖莖的生長習(xí)性分枝分枝 是莖生長的形式，是芽活動(dòng)、是莖生長的形式，是芽活動(dòng)、 分裂和生長的結(jié)果分裂和生長的結(jié)果單軸分枝單軸分枝合軸分枝合軸分枝假二叉分枝假二叉分枝禾本科植

27、物的分蘗分蘗節(jié)上產(chǎn)生腋芽和不定根, 腋芽迅速生長形成分枝, 這種方式的分枝稱為分蘗主莖上的分蘗稱一級(jí)分蘗, 一級(jí)分蘗上產(chǎn)生的分蘗稱二級(jí)分蘗,分蘗發(fā)生在第幾節(jié)上, 稱為第幾蘗位.能抽穗結(jié)實(shí)的分蘗稱為有效分蘗不能抽穗結(jié)實(shí)的分蘗稱為無效分蘗小麥莖的節(jié)間極短, 幾個(gè)節(jié)密集在基部, 稱分蘗節(jié) 莖的發(fā)生和結(jié)構(gòu) 分生區(qū) 由原生分生組織和初生分生組織構(gòu)成 伸長區(qū) 細(xì)胞迅速伸長的區(qū)域 成熟區(qū) 各組織已基本分化成熟，形成莖的初生結(jié)構(gòu)莖的分區(qū)莖的分區(qū)莖的發(fā)育頂端分生組織 原套原體學(xué)說莖頂端原分生組織可分為原套和原體兩部分原套位于表面，由一(單子葉)或幾層(雙子葉,多數(shù)兩層)排列整齊的細(xì)胞組成 原套原體學(xué)說原套只進(jìn)行

28、垂周分裂, 擴(kuò)大表面積, 不增加細(xì)胞層數(shù)原體位于內(nèi)方, 是一團(tuán)排列不規(guī)則的細(xì)胞, 能進(jìn)行垂周分裂和平周分裂, 使莖端體積增大原套原表皮表皮原體基本分生組織皮層(有些植物皮層由原套分化而來) 原形成層維管柱 葉和芽的起源1、葉的起源 葉由葉原基逐步發(fā)育而成 裸子植物和雙子葉植物,葉原基發(fā)生在分生組織表面的第二或第三層細(xì)胞(單子葉植物由表層發(fā)生) 這些細(xì)胞平周分裂在莖側(cè)面形成突起葉原基2、芽的起源 頂芽起源于頂端分生組織，腋芽起源于腋芽原基 葉腋的一些細(xì)胞平周分裂在側(cè)面形成突起腋芽原基 葉和芽起源于分生組織 表面第一、二或三層細(xì)胞， 這種起源方式稱為外起源 不定芽的發(fā)生與分生組織無 關(guān),可從外部也

29、可從內(nèi)部發(fā)生成熟區(qū)莖的初生結(jié)構(gòu)莖初生結(jié)構(gòu)的三要素 表皮（epidermis） 皮層（cortex） 維管柱（vascular cylinder 或中柱）表皮表皮 初生莖最外一層細(xì)胞構(gòu)成，初生莖最外一層細(xì)胞構(gòu)成， 具保護(hù)作用具保護(hù)作用表皮毛表皮毛 形狀和結(jié)構(gòu)多樣（單細(xì)胞或多細(xì)形狀和結(jié)構(gòu)多樣（單細(xì)胞或多細(xì)胞），功能為保護(hù)、降低蒸騰等胞），功能為保護(hù)、降低蒸騰等氣孔氣孔 兩個(gè)腎形的兩個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞皮層皮層 占莖占莖的比例的比例小，莖小，莖中一般中一般沒有內(nèi)沒有內(nèi)皮層，皮層，有些植有些植物莖皮物莖皮層最內(nèi)層最內(nèi)層富含層富含淀粉，淀粉，稱淀粉稱淀粉鞘鞘皮層厚角組織維管柱維管柱 內(nèi)皮內(nèi)皮層以內(nèi)層

30、以內(nèi)的部分，的部分，包括多包括多個(gè)維管個(gè)維管束、髓束、髓和髓射和髓射線線維維管管束束初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部初生韌皮部初生韌皮部形成層形成層維管束類型禾本科植物莖的初生結(jié)構(gòu)禾本科植物莖的初生結(jié)構(gòu)莖莖基本組織基本組織表皮表皮維管束維管束維管束鞘維管束鞘初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部初生韌皮部初生韌皮部小麥莖結(jié)構(gòu)小麥莖結(jié)構(gòu)小麥莖結(jié)構(gòu)小麥莖結(jié)構(gòu)玉米莖維管束 被子植物的莖發(fā)育到一定的階段，莖中的側(cè)生分生組織開始分裂、生長和分化 莖的加粗過程稱為次生生長 由次生生長而產(chǎn)生的次生組織成為莖的次生結(jié)構(gòu)莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu) 莖的次生分生組織包括： 維管形成層（vascular cambium） 不斷向側(cè)方添加次生維管組織

31、 木栓形成層（cork cambium） 形成莖的外圍周皮維管形成層組成維管形成層細(xì)胞類型維管形成層活動(dòng)莖莖的的次次生生生生長長v木栓形成層的來源和活動(dòng)木栓形成層活動(dòng)木栓形成層活動(dòng)皮孔形成椴木莖第一年次生生長完成后結(jié)構(gòu)椴木莖第二年次生生長完成后結(jié)構(gòu)莖的莖的次生生長次生生長莖的發(fā)育模式圖莖的次生結(jié)構(gòu)次生韌皮部次生韌皮部初生韌皮部初生韌皮部維管形成層維管形成層次生木質(zhì)部次生木質(zhì)部初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部木栓層木栓層木栓形成層木栓形成層次生韌皮部次生韌皮部維管形成層維管形成層次生木質(zhì)部次生木質(zhì)部木射線木射線初生韌皮部初生韌皮部初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部木栓層木栓層木栓形成層木栓形成層韌皮射線韌皮射線樹皮維管形

32、成層木材邊材心材維管形成層的季節(jié)性活動(dòng)和年輪a.早材和晚材b.年輪c.心材和邊材d.三種切面三切面示意圖裸子植物莖結(jié)構(gòu)特征單子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)v 莖的變態(tài)（一）地上莖的類型肉 質(zhì) 莖（二）地下莖的類型第四節(jié)第四節(jié) 葉葉葉的一般形態(tài)葉片葉片葉柄葉柄托葉托葉完完全全葉葉不完全葉不完全葉 缺少其中之缺少其中之一的葉一的葉光合作用光合作用蒸騰作用蒸騰作用其他作用其他作用完全葉不完全葉禾本科葉葉片葉鞘葉舌葉耳無柄葉葉片葉尖葉緣葉基葉脈葉柄托葉葉片形狀披針形卵 形心 形盾 形戟 形葉緣全 緣齒 緣波 狀 緣葉 裂葉裂掌狀深裂羽狀深裂葉脈平 行 脈弧 行 脈羽狀網(wǎng)脈掌狀網(wǎng)脈網(wǎng) 狀 脈桑樹托葉垂絲海棠托葉貼

33、梗海棠托葉v 單葉與復(fù)葉 單葉（simple leaf） 一個(gè)葉柄上著生一個(gè)葉片的葉 復(fù)葉（compound leaf） 一個(gè)葉柄上著生多個(gè)葉片的葉 單葉與復(fù)葉的不同形態(tài)：單葉掌狀復(fù)葉羽狀復(fù)葉一回羽狀復(fù)葉二回羽狀復(fù)葉奇數(shù)羽狀復(fù)葉v單葉與復(fù)葉的區(qū)別 單葉的葉腋處有芽，復(fù)葉小葉的葉腋處則無芽 單葉葉柄基部有托葉，復(fù)葉的小葉柄處無托葉 單葉著生的枝上有頂芽，復(fù)葉總?cè)~柄軸頂端無芽 單葉在莖上排成葉序，復(fù)葉的小葉均排列在一個(gè)平面上 單葉落葉時(shí)，葉片與葉柄同時(shí)脫落；復(fù)葉常小葉先脫落，葉軸后脫落互生對(duì)生輪生簇生葉序和葉鑲嵌v 被子植物葉的發(fā)生 葉由莖尖生長錐側(cè)面的葉原基發(fā)育形成 葉原基形成后，若是完全葉，則

34、在下部分化出托葉，上部分化出葉柄和葉片葉的生長發(fā)育葉的生長發(fā)育邊緣分生組織葉的生長發(fā)育板狀分生組織v被子植物葉片的結(jié)構(gòu) 葉片通常有腹面（近軸面）和背面（遠(yuǎn)軸面）之分 腹面直接接受陽光照射，背面背光，使其背、腹面結(jié)構(gòu)存在差異 葉片結(jié)構(gòu)的三要素： 表皮（epidermis） 葉肉（mesophyll） 葉脈（vein）v被子植物葉片的結(jié)構(gòu)v被子植物葉片的結(jié)構(gòu)表皮（表皮（epidermis）：通常由一細(xì)胞：通常由一細(xì)胞構(gòu)成，但有些植物的表皮由一層以上構(gòu)成，但有些植物的表皮由一層以上的細(xì)胞構(gòu)成的細(xì)胞構(gòu)成葉片腹面為葉片腹面為上表皮上表皮葉片背面為葉片背面為下表皮下表皮表皮毛、腺毛、異表皮毛、腺毛、異細(xì)胞

35、和排水器等細(xì)胞和排水器等氣孔器氣孔器上表皮馬鈴薯葉表皮掃描圖氣孔器氣孔器氣 孔 器 氣孔器類型無規(guī)則形不等形平列形橫列形棉花葉橫切示腺毛葉肉（葉肉（mesophyll）：主要由同化組織：主要由同化組織構(gòu)成，還有其他的細(xì)胞；葉肉細(xì)胞分構(gòu)成，還有其他的細(xì)胞；葉肉細(xì)胞分化為：化為：柵欄組織柵欄組織和和海綿組織海綿組織柵欄組織（柵欄組織（palisade tissue）：靠近上表皮，靠近上表皮，細(xì)胞長柱形，與表皮垂直，排列緊密，細(xì)胞長柱形，與表皮垂直，排列緊密，1-4層，層，多含葉綠體，光合作用強(qiáng)多含葉綠體，光合作用強(qiáng)海綿組織（海綿組織（spongy tissue）：靠近下表皮，靠近下表皮，細(xì)胞形狀不

36、規(guī)則，有較大的細(xì)胞間隙，通氣作細(xì)胞形狀不規(guī)則，有較大的細(xì)胞間隙，通氣作用強(qiáng)用強(qiáng)柵欄組織柵欄組織海綿組織海綿組織葉脈（葉脈（vein）：通常為網(wǎng)狀，大小葉脈通常為網(wǎng)狀，大小葉脈錯(cuò)綜分枝錯(cuò)綜分枝主脈主脈和和較大的側(cè)脈較大的側(cè)脈：由維管束和薄壁由維管束和薄壁組織、厚角、厚壁組織等組成組織、厚角、厚壁組織等組成維管束維管束木質(zhì)部（腹面）木質(zhì)部（腹面）韌皮部（背面）韌皮部（背面）微弱的形成層微弱的形成層葉脈末梢葉柄結(jié)構(gòu) 禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)葉葉葉片葉片葉鞘葉鞘葉枕葉枕（葉頸）（葉頸）葉舌葉舌葉耳葉耳表皮表皮 長細(xì)胞、短細(xì)胞（栓細(xì)胞長細(xì)胞、短細(xì)胞（栓細(xì)胞和硅細(xì)胞）、表皮毛、氣孔器和硅細(xì)胞）、表皮毛、氣孔器葉肉葉肉 細(xì)胞長形、球