線粒體與過氧化物酶體

1、1. 線粒體(mitochondrion)線粒體是1850年發(fā)現(xiàn)的,1898年命名。線粒體由兩層膜包被,外膜平滑,內(nèi)膜向內(nèi)折疊形成嵴,兩層膜之間有腔,線粒體中央是基質(zhì)?；|(zhì)內(nèi)含有與三羧酸循環(huán)所需的全部酶類,內(nèi)膜上具有呼吸鏈酶系及ATP酶復(fù)合體。線粒體是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場(chǎng)所,有細(xì)胞"動(dòng)力工廠"(power plant)之稱。另外,線粒體有自身的DNA和遺傳體系, 但線粒體基因組的基因數(shù)量有限,因此,線粒體只是一種半自主性的細(xì)胞器。線粒體的形狀多種多樣, 一般呈線狀,也有粒狀或短線狀。線粒體的直徑一般在0.51.0 m, 在長(zhǎng)度上變化很大, 一般為1.53m,

2、 長(zhǎng)的可達(dá)10m ,人的成纖維細(xì)胞的線粒體則更長(zhǎng),可達(dá)40m。不同組織在不同條件下有時(shí)會(huì)出現(xiàn)體積異常膨大的線粒體, 稱為巨型線粒體(megamitochondria)在多數(shù)細(xì)胞中,線粒體均勻分布在整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中,但在某些些細(xì)胞中,線粒體的分布是不均一的,有時(shí)線粒體聚集在細(xì)胞質(zhì)的邊緣。在細(xì)胞質(zhì)中,線粒體常常集中在代謝活躍的區(qū)域,因?yàn)檫@些區(qū)域需要較多的ATP,如肌細(xì)胞的肌纖維中有很多線粒體。另外, 在精細(xì)胞、鞭毛、纖毛和腎小管細(xì)胞的基部都是線粒體分布較多的地方。線粒體除了較多分布在需要ATP的區(qū)域外,也較為集中的分布在有較多氧化反應(yīng)底物的區(qū)域,如脂肪滴,因?yàn)橹镜沃杏性S多要被氧化的脂肪。 

3、 2. 外膜(outer membrane)包圍在線粒體外面的一層單位膜結(jié)構(gòu)。厚6nm, 平整光滑, 上面有較大的孔蛋白, 可允許相對(duì)分子質(zhì)量在5kDa左右的分子通過。外膜上還有一些合成脂的酶以及將脂轉(zhuǎn)變成可進(jìn)一步在基質(zhì)中代謝的酶。外膜的標(biāo)志酶是單胺氧化酶。 3. 內(nèi)膜(inner membrane)位于外膜內(nèi)層的一層單位膜結(jié)構(gòu), 厚約6nm。內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)的通透性很低, 只有不帶電的小分子物質(zhì)才能通過。內(nèi)膜向內(nèi)折褶形成許多嵴, 大大增加了內(nèi)膜的表面積。內(nèi)膜含有三類功能性蛋白:呼吸鏈中進(jìn)行氧化反應(yīng)的酶; ATP合成酶復(fù)合物; 一些特殊的運(yùn)輸?shù)鞍? 調(diào)節(jié)基質(zhì)中代謝代謝物的輸出和輸入。內(nèi)膜的

4、標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶。 4. 線粒體膜間隙(intermembrane space)線粒體內(nèi)膜和外膜之間的間隙, 約68nm, 其中充滿無定形的液體, 含有可溶性的酶、底物和輔助因子。膜間隙的標(biāo)志酶是腺苷酸激酶。 5. 線粒體基質(zhì)( matrix)內(nèi)膜和嵴包圍著的線粒體內(nèi)部空間, 含有很多蛋白質(zhì)和脂類,催化三羧酸循環(huán)中脂肪酸和丙酮酸氧化的酶類, 也都存在于基質(zhì)中。此外, 還含有線粒體DNA、 線粒體核糖體、tRNAs、rRNAs以及線粒體基因表達(dá)的各種酶?；|(zhì)中的標(biāo)志酶是蘋果酸脫氫酶。 6. 嵴(cristae)線粒體內(nèi)膜向基質(zhì)折褶形成的結(jié)構(gòu)稱作嵴(crista

5、e), 嵴的形成使內(nèi)膜的表面積大大增加。嵴有兩種排列方式:一是片狀(lamellar), 另一是管狀(tubular)。在高等動(dòng)物細(xì)胞中主要是片狀的排列, 多數(shù)垂直于線粒體長(zhǎng)軸。在原生動(dòng)物和植物中常見的是管狀排列。線粒體嵴的數(shù)目、形態(tài)和排列在不同種類的細(xì)胞中差別很大。一般說需能多的細(xì)胞,不僅線粒體多,而且線粒體嵴的數(shù)目也多。線粒體內(nèi)膜的嵴上有許多排列規(guī)則的顆粒稱為線粒體基粒(elementary particle)，每個(gè)基粒間相距約10 nm?；Ｓ址Q偶聯(lián)因子1(coupling factor 1),簡(jiǎn)稱F1,實(shí)際是ATP合酶(ATP synthase),又叫F0 F1 ATP酶復(fù)合體, 是一

6、個(gè)多組分的復(fù)合物。 7. 蛋白質(zhì)尋靶(protein targeting)游離核糖體合成的蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的定位是由前體蛋白本身具有的引導(dǎo)信號(hào)決定的。不同類型的引導(dǎo)信號(hào)可以引導(dǎo)蛋白質(zhì)定位到特定的細(xì)胞器，如線粒體、葉綠體、細(xì)胞核和過氧化物酶體等。這些蛋白質(zhì)在游離核糖體上合成釋放之后需要自己尋找目的地,因此稱為蛋白質(zhì)尋靶。 8. 翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)(post-translational translocation) 游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)必須等蛋白質(zhì)完全合成并釋放到胞質(zhì)溶膠后才能被轉(zhuǎn)運(yùn),所以將這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱為翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)。通過這種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)包括線粒體、葉綠體和細(xì)胞核的部分蛋白,以及

7、過氧化物酶體的全部蛋白等。在游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)中有相當(dāng)一部分直接存在于胞質(zhì)溶膠中, 包括細(xì)胞骨架蛋白、各種反應(yīng)體系的酶或蛋白等。 9. 蛋白質(zhì)分選(protein sorting)主要是指膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì), 通過信號(hào)肽,在翻譯的同時(shí)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng), 然后經(jīng)過各種加工和修飾,使不同去向的蛋白質(zhì)帶上不同的標(biāo)記, 最后經(jīng)過高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行分選,包裝到不同類型的小泡,并運(yùn)送到目的地, 包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞外和核膜等。廣義的蛋白質(zhì)分選也包括在游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)的定位。 10. 共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)(co-translational transloc

8、ation)膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì), 在它們進(jìn)行翻譯的同時(shí)就開始了轉(zhuǎn)運(yùn),主要是通過定位信號(hào),一邊翻譯,一邊進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng), 然后再進(jìn)行進(jìn)一步的加工和轉(zhuǎn)移。由于這種轉(zhuǎn)運(yùn)定位是在蛋白質(zhì)翻譯的同時(shí)進(jìn)行的,故稱為共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)。在膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)通過信號(hào)肽,經(jīng)過連續(xù)的膜系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)分選才能到達(dá)最終的目的地,這一過程又稱為蛋白質(zhì)分選,或蛋白質(zhì)運(yùn)輸(protein trafficking)。 11. 游離核糖體(free ribosomes)在蛋白質(zhì)合成的全過程中, 結(jié)合有mRNA的核糖體都是游離存在的（實(shí)際上是與細(xì)胞骨架結(jié)合在一起的）,不與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合。這種核糖體之所以不與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合, 是因?yàn)?/p>

9、被合成的蛋白質(zhì)中沒有特定的信號(hào)，與核糖體無關(guān)。 12. 膜結(jié)合核糖體(membrane-bound ribosomes)結(jié)合有mRNA并進(jìn)行蛋白質(zhì)合成的核糖體在合成蛋白質(zhì)的初始階段處于游離狀態(tài)，但是隨著肽鏈的合成，核糖體被引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合在一起,這種核糖體稱為膜結(jié)合核糖體。這種核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合是由合成的新生肽N端的信號(hào)序列決定的,而與核糖體自身無關(guān)。 13. 導(dǎo)肽(leading peptide)又稱轉(zhuǎn)運(yùn)肽(transit peptide)或?qū)蛐蛄?targeting sequence)，它是游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)的N-端信號(hào)。導(dǎo)肽是新生蛋白N-端一段大約

10、2080個(gè)氨基酸的肽鏈, 通常帶正電荷的堿性氨基酸(特別是精氨酸和賴氨酸)含量較為豐富, 如果它們被不帶電荷的氨基酸取代就不起引導(dǎo)作用，說明這些氨基酸對(duì)于蛋白質(zhì)的定位具有重要作用。這些氨基酸分散于不帶電荷的氨基酸序列之間。轉(zhuǎn)運(yùn)肽序列中不含有或基本不含有帶負(fù)電荷的酸性氨基酸，并且有形成兩性螺旋的傾向。轉(zhuǎn)運(yùn)肽的這種特征性的結(jié)構(gòu)有利于穿過線粒體的雙層膜。不同的轉(zhuǎn)運(yùn)肽之間沒有同源性，說明導(dǎo)肽的序列與識(shí)別的特異性有關(guān)，而與二級(jí)或高級(jí)結(jié)構(gòu)無太大關(guān)系。導(dǎo)肽運(yùn)送蛋白質(zhì)時(shí)具有以下特點(diǎn):需要受體; 消耗ATP; 需要分子伴侶; 要電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng); 要信號(hào)肽酶切除信號(hào)肽; 通過接觸點(diǎn)進(jìn)入;非折疊形式運(yùn)輸。 

11、;14. 氧化(oxidation)葡萄糖(或糖原)在正常有氧的條件下, 經(jīng)氧化產(chǎn)生CO2 和水,這個(gè)總過程稱作糖的有氧氧化,又稱細(xì)胞氧化或生物氧化。整個(gè)過程分為三個(gè)階段: 糖氧化成丙酮酸。葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后經(jīng)過一系列酶的催化反應(yīng)，最后生成丙酮酸的過程，此過程在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行, 并且是不耗能的過程；丙酮酸進(jìn)入線粒體, 在基質(zhì)中脫羧生成乙酰CoA; 乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán), 徹底氧化。 15. 糖酵解(glycolysis)葡萄糖在無氧條件下, 生成丙酮酸的過程。此過程在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行, 并且是不耗氧的過程。 16.三羧酸循環(huán)(citric acid cycle)由乙酰CoA和草

12、酰乙酸縮合成有三個(gè)羧基的檸檬酸, 檸檬酸經(jīng)一系列反應(yīng), 一再氧化脫羧, 經(jīng)酮戊二酸、 琥珀酸, 再降解成草酰乙酸。而參與這一循環(huán)的丙酮酸的三個(gè)碳原子, 每循環(huán)一次, 僅用去一分子乙?；械亩紗挝? 最后生成兩分子的CO2 , 并釋放出大量的能量。 17. 電子載體(electron carriers)在電子傳遞過程中與釋放的電子結(jié)合并將電子傳遞下去的物質(zhì)稱為電子載體。參與傳遞的電子載體有四種黃素蛋白、細(xì)胞色素、鐵硫蛋白和輔酶Q，在這四類電子載體中，除了輔酶Q以外，接受和提供電子的氧化還原中心都是與蛋白相連的輔基。 18. 黃素蛋白(flavoproteins) 黃素蛋白是

13、由一條多肽結(jié)合1個(gè)輔基組成的酶類，結(jié)合的輔基可以是FAD或FMN,它們是維生素B2的衍生物，每個(gè)輔基能夠接受和提供兩個(gè)質(zhì)子和電子。線粒體中的黃素蛋白主要是電子傳遞鏈中NADH脫氫酶和TCA循環(huán)中的琥珀酸脫氫酶。   19. 細(xì)胞色素(cytochromes) 細(xì)胞色素是含有血紅素輔基的一類蛋白質(zhì)。血紅素基團(tuán)是由卟啉環(huán)結(jié)合一個(gè)鐵原子(鐵原子位于環(huán)的中央)構(gòu)成的。與NAD+和FAD不同, 在氧化還原過程中,血紅素基團(tuán)的鐵原子可以傳遞單個(gè)的電子而不必成對(duì)傳遞。血紅素中的鐵通過Fe3+和 Fe2+兩種狀態(tài)的變化傳遞電子。在還原反應(yīng)時(shí),鐵原子由Fe3+狀態(tài)轉(zhuǎn)變成Fe2+狀態(tài)；在氧化反應(yīng)中,鐵由

14、Fe2+轉(zhuǎn)變成Fe3+。電子傳遞鏈中至少有五種類型的細(xì)胞色素a、a3、b、c和c1，它們間的差異在于血紅素基團(tuán)中取代基和蛋白質(zhì)氨基酸序列的不同。 20. 鐵硫蛋白(iron-sulfur proteins, Fe/S protein) 鐵硫蛋白是含鐵的蛋白質(zhì),也是細(xì)胞色素類蛋白。在鐵硫蛋白分子的中央結(jié)合的不是血紅素而是鐵和硫,稱為鐵-硫中心(iron-sulfur centers)。最常見的是在蛋白質(zhì)的中央含有四個(gè)原子,其中兩個(gè)是鐵,另兩個(gè)是硫,稱為2Fe-2S,或在蛋白質(zhì)的中央含有八個(gè)原子,其中四個(gè)是鐵,另四個(gè)是硫,稱為4Fe-4S,并且通過硫與蛋白質(zhì)的半胱氨酸殘基相連。在鐵硫蛋白

15、中盡管有多個(gè)鐵原子的存在,但整個(gè)復(fù)合物一次只能接受一個(gè)電子以及傳遞一個(gè)電子,并且也是靠Fe3+ Fe2+狀態(tài)的循環(huán)變化傳遞電子。21. 醌(uniquinone UQ)或輔酶Q(coenzyme Q) 輔酶Q是一種脂溶性的分子，含有長(zhǎng)長(zhǎng)的疏水鏈，由五碳類戊二醇構(gòu)成。如同黃素蛋白，每一個(gè)醌能夠接受和提供兩個(gè)電子和質(zhì)子,部分還原的稱為半醌,完全還原的稱為全醌(UQH2)。 22. 氧還電位(oxidation-reduction potentials, redox potentials)由于不同的還原劑具有不同的電子傳遞電位,而氧化與還原又是偶聯(lián)的,如NAD+和NADH.它們的差別主要是

16、電子數(shù)量不同,所以二者間就有一個(gè)電位差, 即氧還電位。構(gòu)成氧化還原的成對(duì)離子或分子,稱為氧化還原對(duì),或氧還對(duì)(redox pair)。氧還電位在標(biāo)準(zhǔn)條件下測(cè)定,即得標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位(standard oxidation reduction potentials, E0)。標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位的值越小,提供電子的能力越強(qiáng)。所謂標(biāo)準(zhǔn)條件是指1M反應(yīng)濃度、25、pH 7.0和1個(gè)大氣壓,測(cè)得的氧還電位用伏特(V)表示。 23. 呼吸鏈(respiratory chain)又稱電子傳遞鏈, 是線粒體內(nèi)膜上一組酶的復(fù)合體。其功能是進(jìn)行電子傳遞,H+的傳遞及氧的利用, 最后產(chǎn)生H2O和ATP。

17、60;24. 復(fù)合物I( complex I)復(fù)合物I又稱NADH 脫氫酶(NADH dehydrogenase)或NADH-CoQ 還原酶復(fù)合物, 功能是催化一對(duì)電子從NADH傳遞給CoQ，它是線粒體內(nèi)膜中最大的蛋白復(fù)合物,是跨膜蛋白，也是呼吸鏈中了解最少的復(fù)合物。哺乳動(dòng)物的復(fù)合物含有42種不同的亞基,總相對(duì)分子質(zhì)量差不多有1000kDa。其中有7個(gè)亞基都是疏水的跨膜蛋白,由線粒體基因編碼。復(fù)合物含有黃素蛋白(FMN)和至少6個(gè)鐵硫中心(iron-sulfur centers)。一對(duì)電子從復(fù)合物傳遞時(shí)伴隨著4個(gè)質(zhì)子被傳遞到膜間隙。 25. 復(fù)合物(complex ) 復(fù)合物又稱為琥

18、珀酸脫氫酶(succinate dehydrogenase)或琥珀酸-CoQ 酶復(fù)合物,功能是催化電子從琥珀酸傳遞給輔酶Q，由幾個(gè)不同的多肽組成,其中有兩個(gè)多肽組成琥珀酸脫氫酶，并且是膜結(jié)合蛋白。復(fù)合物參與的是低能電子傳遞途徑，將琥珀酸的電子經(jīng)FAD傳給CoQ。復(fù)合物傳遞電子時(shí)不伴隨氫的傳遞。 26. 復(fù)合物(complex )復(fù)合物又稱CoQH2-細(xì)胞色素c 還原酶復(fù)合物, 總相對(duì)分子質(zhì)量為250kDa。含1個(gè)細(xì)胞色素c1、1個(gè)細(xì)胞色素b(有兩個(gè)血紅素基團(tuán))、1個(gè)鐵硫蛋白,其中細(xì)胞色素b由線粒體基因編碼。復(fù)合物催化電子從輔酶Q向細(xì)胞色素c傳遞,并且每傳遞一對(duì)電子,同時(shí)傳遞4個(gè)H+到

19、膜間隙。27. 復(fù)合物(complex ) 復(fù)合物又稱細(xì)胞色素c氧化酶(cytochrome c oxidase)。總相對(duì)分子質(zhì)量為200kDa。復(fù)合物是以二聚體的形式存在，它的亞基和都含有4個(gè)氧化還原中心(redox-active centers)和兩個(gè)a型細(xì)胞色素(含有1個(gè)a、1個(gè)a3)和兩個(gè)Cu。主要功能是將電子從細(xì)胞色素c傳遞給O2 分子, 生成H2O4cyt c2+ + O2 + 4H+ 4cyt c3+ + 2H2O。每傳遞一對(duì)電子,要從線粒體基質(zhì)中攝取4個(gè)質(zhì)子,其中兩個(gè)質(zhì)子用于水的形成,另兩個(gè)質(zhì)子被跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間隙。 28. 電化學(xué)梯度(electrochemical

20、gradient)質(zhì)子跨過內(nèi)膜向膜間隙的轉(zhuǎn)運(yùn)也是一個(gè)生電作用(electrogenesis),即電壓生成的過程。因?yàn)橘|(zhì)子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)使得膜間隙積累了大量的質(zhì)子,建立了質(zhì)子梯度。由于膜間隙質(zhì)子梯度的建立, 使內(nèi)膜兩側(cè)發(fā)生兩個(gè)顯著的變化線粒體膜間隙產(chǎn)生大量的正電荷，而線粒體基質(zhì)產(chǎn)生大量的負(fù)電荷，使內(nèi)膜兩側(cè)形成電位差；第二是兩側(cè)氫離子濃度的不同因而產(chǎn)生pH梯度(pH)，這兩種梯度合稱為電化學(xué)梯度(electrochemical gradient)。線粒體內(nèi)膜兩側(cè)電化學(xué)梯度的建立，能夠形成質(zhì)子運(yùn)動(dòng)力(proton-motive force,p)，只要有合適的條件即可轉(zhuǎn)變成化學(xué)能儲(chǔ)存起來。 29.

21、 電化學(xué)梯度(electrochemical gradient)質(zhì)子跨過內(nèi)膜向膜間隙的轉(zhuǎn)運(yùn)也是一個(gè)生電作用(electrogenesis),即電壓生成的過程。因?yàn)橘|(zhì)子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)使得膜間隙積累了大量的質(zhì)子,建立了質(zhì)子梯度。由于膜間隙質(zhì)子梯度的建立, 使內(nèi)膜兩側(cè)發(fā)生兩個(gè)顯著的變化線粒體膜間隙產(chǎn)生大量的正電荷，而線粒體基質(zhì)產(chǎn)生大量的負(fù)電荷，使內(nèi)膜兩側(cè)形成電位差；第二是兩側(cè)氫離子濃度的不同因而產(chǎn)生pH梯度(pH)，這兩種梯度合稱為電化學(xué)梯度(electrochemical gradient)。線粒體內(nèi)膜兩側(cè)電化學(xué)梯度的建立，能夠形成質(zhì)子運(yùn)動(dòng)力(proton-motive force,p)，只要有合適的條

22、件即可轉(zhuǎn)變成化學(xué)能儲(chǔ)存起來。 30. ATP合酶(ATP synthase)ATP或稱F0F1 復(fù)合物(F0F1 complexes), 該酶在分離狀態(tài)下具有ATP水解酶的活性,在結(jié)合狀態(tài)下具有ATP合酶的活性, 屬F型ATPase。除了線粒體中有ATP合酶外,植物葉綠體的類囊體和好氧細(xì)菌都有ATP合酶的同源物,ATP合酶的分子組成和主要特點(diǎn)是:頭部:頭部即F1, 細(xì)菌和線粒體ATP合酶的F1都是水溶性的蛋白,結(jié)構(gòu)相似,由5種多肽(、和)組成的九聚體(33)，亞基和亞基構(gòu)成一種球形的排列,頭部含有三個(gè)催化ATP合成的位點(diǎn),每個(gè)亞基含有一個(gè)。柄部由F1的亞基和亞基構(gòu)成柄部,將頭部與基部

23、連接起來。亞基穿過頭部作為頭部旋轉(zhuǎn)的軸。構(gòu)成基部的亞基b向外延伸成為柄部的構(gòu)成部分。基部基部稱為F0,是由鑲嵌在線粒體內(nèi)膜的疏水性蛋白質(zhì)所組成,由3種不同的亞基組成的十五聚體(1a:2b:12c)。其中c亞基在膜中形成物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的環(huán),b亞基穿過柄部將F1固定; a亞基是質(zhì)子運(yùn)輸通道,允許質(zhì)子跨膜運(yùn)輸。 31. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)在活細(xì)胞中伴隨著呼吸鏈的氧化過程所發(fā)生的能量轉(zhuǎn)換和ATP的形成, 稱為氧化磷酸化。 32. 化學(xué)滲透假說(chemiosmotic coupling hypothesis)英國(guó)生物化學(xué)家P.Mitchell

24、 于1961年提出的解釋釋氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)理的假說。該學(xué)說認(rèn)為: 在電子傳遞過程中, 伴隨著質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜的里層向外層轉(zhuǎn)移, 形成跨膜的氫離子梯度,這種勢(shì)能驅(qū)動(dòng)了氧化磷酸化反應(yīng)(提供了動(dòng)力), 合成了ATP。這一學(xué)說具有大量的實(shí)驗(yàn)證明，得到公認(rèn)并獲得了1978年諾貝爾獎(jiǎng)?；瘜W(xué)滲透學(xué)說可以很好地說明線粒體內(nèi)膜中電子傳遞、質(zhì)子電化學(xué)梯度建立、ADP磷酸化的關(guān)系。 33. 內(nèi)共生學(xué)說(endosymbiont hypothesis)關(guān)于線粒體起源的一種學(xué)說。認(rèn)為線粒體來源于細(xì)菌，即細(xì)菌被真核生物吞噬后,在長(zhǎng)期的共生過程中,通過演變,形成了線粒體。該學(xué)說認(rèn)為:線粒體祖先原線粒體(一種可進(jìn)行三羧酸循環(huán)和電子傳遞的革蘭氏陰性菌)被原始真核生物吞噬后與宿主間形成共生關(guān)系。在共生關(guān)系中,對(duì)共生體和宿主都