第十章氨基酸代謝

1、第十章 蛋白質(zhì)的分解代謝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生物化學(xué)精品課程組 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)精品課程系列蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解蛋白質(zhì)的酶促降解第二節(jié)第二節(jié) 氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化第三節(jié)第三節(jié) 氨的同化及氨基酸的生物合成氨的同化及氨基酸的生物合成 本章著重討論蛋白質(zhì)在機體內(nèi)的降解，以及氨基酸的分解和合成的代謝途徑。蛋白質(zhì)的需要量蛋白質(zhì)的需要量我國營養(yǎng)學(xué)會推薦的我國營養(yǎng)學(xué)會推薦的 成人每日需要量成人每日需要量: 80g/d成人每日最低需要量成人每日最低需要量: 3050g/d蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值必需氨基酸：必需氨基酸：凡是機體不能自己合成，必需來自

2、外界食物中攝取食物中攝取 的氨基酸，稱為必需氨基酸。有：有： Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phe、Trp 、(His Arg半必需氨基酸半必需氨基酸) 非必需氨基酸：非必需氨基酸：體內(nèi)可合成的氨基酸體內(nèi)可合成的氨基酸蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值取決于其含蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值取決于其含必需氨基酸種類及比例必需氨基酸種類及比例的多少的多少蛋白質(zhì)的酶促降解蛋白質(zhì)的酶促降解一、水解蛋白質(zhì)的酶的種類和專一性一、水解蛋白質(zhì)的酶的種類和專一性 蛋白酶蛋白酶 (Proteinase) 肽酶肽酶 （Peptidase） 如：食物中蛋白質(zhì)的消化吸收如：食物中蛋白質(zhì)的消化吸收二、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解二、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)

3、降解 胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解的意義胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解的意義 胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)：溶酶系統(tǒng)和泛素系統(tǒng)胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)：溶酶系統(tǒng)和泛素系統(tǒng) 肽鏈內(nèi)切酶（蛋白酶）：水解肽鏈內(nèi)部的肽鍵。如肽鏈內(nèi)切酶（蛋白酶）：水解肽鏈內(nèi)部的肽鍵。如胃蛋白酶、胃蛋白酶、 胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶 肽鏈外切酶（肽酶）：肽鏈外切酶（肽酶）： 分別從多肽鏈游離的羧基端或游離的分別從多肽鏈游離的羧基端或游離的 氨基端逐一地將肽鏈水解成氨基酸。氨基端逐一地將肽鏈水解成氨基酸。 羧肽酶和氨肽酶羧肽酶和氨肽酶據(jù)水解肽鍵部位的不同分為兩類：據(jù)水解肽鍵部位的不同分為兩類：（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Ly

4、s）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe. Trp）消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性1. 絲氨酸蛋白酶類絲氨酸蛋白酶類2. 硫醇蛋白酶類硫醇蛋白酶類3. 天冬氨酸蛋白酶類天冬氨酸蛋白酶類4. 金屬蛋白酶類金屬蛋白酶類據(jù)蛋白酶活性部位的的結(jié)構(gòu)特征分為：據(jù)蛋白酶活性部位的的結(jié)構(gòu)特征分為：蛋白酶的種類和專一性編編 號號 名名 稱稱 作用特征作用特征 實實 例例 EC 3.4.2.1 EC 3.4.2.2絲氨酸蛋白酶類絲氨酸蛋白酶類(serine pritelnase)(seri

5、ne pritelnase)活性中心含活性中心含SerSerEC 3.4.2.3EC 3.4.2.4硫醇蛋白酶類硫醇蛋白酶類(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)活性中心含活性中心含CysCys天冬氨酸蛋白酶類天冬氨酸蛋白酶類carboxyl(asid) carboxyl(asid) pritelnasepritelnase活性中心含活性中心含Asp,Asp,最適最適pHpH在在5 5以下以下金屬蛋白酶類金屬蛋白酶類(metallopritelnase)(metallopritelnase)活性中心含有活性中心含有ZnZn2+ 2+ 、 MgMg2+2+等等金

6、屬金屬胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶凝血酶凝血酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶無花果蛋白酶無花果蛋白酶菠蘿酶菠蘿酶胃蛋白酶胃蛋白酶凝乳酶凝乳酶枯草桿菌蛋白酶枯草桿菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶肽酶的種類和專一性編號編號 名名 稱稱 作作 用用 特特 征征3、4、113、4、13 - -氨酰肽水解酶氨酰肽水解酶( ( -aminoacyl -aminoacyl peptide hydrolase)peptide hydrolase)作用于多肽鏈的作用于多肽鏈的N-N-末端末端 - -羧肽水解酶羧肽水解酶( ( -carboxyl -carboxyl peptide hydrolasepepti

7、de hydrolase作用于多肽鏈的作用于多肽鏈的C-C-末端末端3、4、14二羧肽水解酶二羧肽水解酶(depeptide (depeptide hydrolase)hydrolase)水解二肽水解二肽食物中蛋白質(zhì)的消化吸收食物中蛋白質(zhì)的消化吸收細胞質(zhì)內(nèi)蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)溶酶系統(tǒng)（酸性）：水解長壽命蛋白質(zhì)和外來蛋白質(zhì)泛素系統(tǒng)（堿性）：水解短壽命蛋白質(zhì)和反常蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)降解的泛素途徑蛋白質(zhì)降解的泛素途徑蛋白質(zhì)降解的泛素途徑蛋白質(zhì)降解的泛素途徑（ubiquitin）氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化一、氨基酸代謝概況三、氨基酸的脫羧基作用四、氨基酸分解產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化二、氨基酸的脫氨基作用氨基酸代謝概

8、況氨基酸代謝概況食物蛋白質(zhì)食物蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸特殊途徑特殊途徑 -酮酸酮酸糖及其代謝糖及其代謝中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物脂肪及其代脂肪及其代謝中間產(chǎn)物謝中間產(chǎn)物TCA鳥氨酸鳥氨酸循環(huán)循環(huán)NH4+NH3CO2H2O體蛋白體蛋白尿素尿素尿酸尿酸激素激素卟啉卟啉尼克酰氨尼克酰氨衍生物衍生物肌酸胺肌酸胺嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤SO4 2 -生物固氮生物固氮硝酸還原硝酸還原（次生物質(zhì)代謝）（次生物質(zhì)代謝）CO2胺胺食物蛋白食物蛋白消化吸收消化吸收體內(nèi)合成體內(nèi)合成（非必需氨非必需氨基酸基酸 ）蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)（主主）合成合成酮體酮體氧化供能氧化供能糖糖脫羧脫羧胺類胺類轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變其它含氮化合物其它含氮化合物經(jīng)腎排出經(jīng)腎排出 (

9、1g/d)氨氨基基酸酸代代謝謝庫庫分解分解脫氨脫氨 -酮酸酮酸（生成尿素生成尿素）組織蛋白質(zhì)組織蛋白質(zhì)分解分解氨基酸的代謝氨基酸的脫氨基作用4、非氧化脫氨基作用1、氧化脫氨基作用2、轉(zhuǎn)氨基作用3、聯(lián)合脫氨基作用氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用 氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應(yīng)的氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應(yīng)的-酮酸的過程稱為氧化脫氨基作用。主要有以下兩酮酸的過程稱為氧化脫氨基作用。主要有以下兩種類型：種類型： -氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O |H2O+O2H2O2 L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫

10、氫酶谷氨酸谷氨酸+ H2O -酮戊二酮戊二 酸酸+ NH3NAD（P）+NAD（P）HL-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶 （活性低，分布于肝及腎臟）（活性低，分布于肝及腎臟） 最適最適pH10 L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶 活性強，分布于肝、腎及腦組織活性強，分布于肝、腎及腦組織 輔酶為輔酶為NAD+或或NADP+ 專一性強，只作用于谷氨酸，催專一性強，只作用于谷氨酸，催化的反應(yīng)化的反應(yīng) 可逆可逆氨基酸氧化脫氨的主要酶氨基酸氧化脫氨的主要酶轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 氨氨 基基 作作 用用 -氨基酸氨基酸1 R1-CH-COO- NH+3 |-酮酸酮酸1 R1-C-COO- O| R2-C-COO- O|-酮酸酮酸2 R

11、2-CH-COO- NH+3 |-氨基酸氨基酸2轉(zhuǎn)氨酶（輔酶：磷酸吡哆醛） 在轉(zhuǎn)氨酶的催化下，在轉(zhuǎn)氨酶的催化下， -氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到-酮酸的酮基碳原子上，結(jié)果酮酸的酮基碳原子上，結(jié)果原來的原來的-氨基酸生成相應(yīng)的氨基酸生成相應(yīng)的-酮酸，而原來的酮酸，而原來的-酮酸則形成了相應(yīng)的酮酸則形成了相應(yīng)的-氨基酸，氨基酸，這種作用稱為轉(zhuǎn)氨基作用或氨基移換作用。這種作用稱為轉(zhuǎn)氨基作用或氨基移換作用。特點：特點：生理意義：生理意義：接受氨基的主要酮酸有：接受氨基的主要酮酸有：* * 只有氨基的轉(zhuǎn)移，沒有氨的生成只有氨基的轉(zhuǎn)移，沒有氨的生成 * * 催化的反應(yīng)可逆催化的反應(yīng)可逆* * 其輔

12、酶都是磷酸吡哆醛其輔酶都是磷酸吡哆醛 是體內(nèi)合成非必氨基酸的重要途徑，也是聯(lián)是體內(nèi)合成非必氨基酸的重要途徑，也是聯(lián)系糖代謝與氨基酸代謝的橋梁。系糖代謝與氨基酸代謝的橋梁。 丙酮酸丙酮酸 - -酮戊二酸酮戊二酸 草酰乙酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨基作用特點及意義轉(zhuǎn)氨基作用特點及意義谷丙轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）臨床意義：急性肝炎患者血清臨床意義：急性肝炎患者血清GPT升高升高 谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)臨床意義：心肌?；颊哐迮R床意義：心肌?；颊哐錑OT升高升高GPT谷氨酸谷氨酸 + 丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸 + 丙氨酸丙氨酸GOT谷氨酸谷氨酸 + 草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸 +天冬氨

13、酸天冬氨酸重要的轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用（1 1）概念）概念（2 2）類型）類型a a、轉(zhuǎn)氨酶與轉(zhuǎn)氨酶與L-L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)b b、轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基作用和轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基作氧化脫氨基作用聯(lián)合進行的用聯(lián)合進行的脫氨基作用方脫氨基作用方式。式。轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨酶L-谷氨酸脫氫酶H20+NAD+NH3+NADH-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)

14、相偶聯(lián)-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酸代琥腺苷酸代琥珀酸珀酸蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黃嘌呤核次黃嘌呤核苷酸苷酸1 1、概念、概念3 3、脫羧產(chǎn)物的進一步轉(zhuǎn)化（次生物質(zhì)代謝脫羧產(chǎn)物的進一步轉(zhuǎn)化（次生物質(zhì)代謝） 氨基酸在脫羧酶的氨基酸在脫羧酶的作用下脫掉羧基生成相作用下脫掉羧基生成相應(yīng)的一級胺類化合物應(yīng)的一級胺類化合物的作用。脫羧酶的輔的作用。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛。酶為磷酸吡哆醛。直接脫羧直接脫羧 胺胺羥化脫羧羥化脫羧 羥胺羥胺 2 2、類型、類型: : 氨基酸在氨基酸脫羧酶氨基酸在氨基酸脫羧酶（輔酶為磷酸吡哆（輔酶

15、為磷酸吡哆 醛）醛）作用下脫羧基生成相應(yīng)的胺。作用下脫羧基生成相應(yīng)的胺。+H2OCO2H2OR-CH2-NH2氨基酸的脫羧基作用OCR-PHRCHHNCH R-PRCCOOHHNH2OCR-PHRCCOOHHNCH R-P幾種生物胺的生成2. 2. 組氨酸的脫羧基生成組胺組氨酸的脫羧基生成組胺1 1、谷氨酸脫羧生成、谷氨酸脫羧生成 - -氨基丁酸（氨基丁酸（GABAGABA）3 3、色氨酸脫羧基生成、色氨酸脫羧基生成5-5-羥色胺（羥色胺（5-HT5-HT）4. 4. 酪氨酸脫羧生成兒茶酚胺酪氨酸脫羧生成兒茶酚胺氨的代謝轉(zhuǎn)變氨的代謝轉(zhuǎn)變（1 1）重新生成氨基酸重新生成氨基酸（2 2）谷氨酰胺和

16、天冬酰氨的生成谷氨酰胺和天冬酰氨的生成（3 3）尿素的生成尿素的生成 尿素循環(huán)尿素循環(huán)（4 4）合成其他含合成其他含N N物質(zhì)物質(zhì)谷氨酸的重新生成H2ONH3谷氨酰胺的生成和利用谷氨酰胺的生成和利用尿尿 素素 的的 生生 成成1、概念2、總反應(yīng)和過程在排尿動物體內(nèi)由NH3合成 尿素是在肝臟中通過一個循環(huán)機制完成的，這一個循環(huán)稱為尿素循環(huán)。鳥鳥氨氨酸酸循循環(huán)環(huán)氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鳥氨酸鳥氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP

17、+PPiH2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+Pi基質(zhì)基質(zhì)線線粒粒體體胞液胞液尿素尿素1)1)主要器官：主要器官：肝臟肝臟（肝細胞線粒體和胞漿）（肝細胞線粒體和胞漿） COCO2 2 2NH2NH3 3（其中（其中1 1分子來自于天冬氨酸）分子來自于天冬氨酸） 3 3個個ATPATP的的4 4個高能磷酸鍵個高能磷酸鍵4)4)生理意義：是體內(nèi)氨的主要去路，解氨毒的生理意義：是體內(nèi)氨的主要去路，解氨毒的 重要途徑。重要途徑。3)總反應(yīng)方程式：總反應(yīng)方程式：尿素尿素 + 2ADP + AMP + 2Pi +PPi2)2)原料：合成原料：合成1 1分子尿素需：分子尿素需：2NH3 + CO2

18、 + 3ATP + H2O尿素合成小結(jié)氨基酸碳骨架的代謝途徑氨基酸碳骨架的代謝途徑（1 1）再氨基化生成氨基酸再氨基化生成氨基酸（2 2）轉(zhuǎn)變成糖或脂肪轉(zhuǎn)變成糖或脂肪生糖氨基酸和生酮氨基酸生糖氨基酸和生酮氨基酸（3 3）氧化成氧化成COCO2 2和和H H2 2O O作業(yè)：分別寫出谷氨酸在體內(nèi)生成糖和氧化分解成作業(yè)：分別寫出谷氨酸在體內(nèi)生成糖和氧化分解成CO2、 H2O的代謝途徑，并計算氧化分解時可產(chǎn)生的的代謝途徑，并計算氧化分解時可產(chǎn)生的ATP數(shù)。數(shù)。谷氨酸的重新生成H2ONH3 酮酸的代謝 氨基酸脫去氨基后生成氨基酸脫去氨基后生成-酮酸即氨基酸的酮酸即氨基酸的碳骨架碳骨架，當(dāng)，當(dāng)體內(nèi)不需要

19、將體內(nèi)不需要將-酮酸再合成氨基酸，并且體內(nèi)的能量供給充酮酸再合成氨基酸，并且體內(nèi)的能量供給充足時，足時，-酮酸可以轉(zhuǎn)化成糖和脂肪而貯存起來。酮酸可以轉(zhuǎn)化成糖和脂肪而貯存起來。 根據(jù)氨基酸碳骨架的代謝合成，可將氨基酸分為生糖氨基根據(jù)氨基酸碳骨架的代謝合成，可將氨基酸分為生糖氨基酸和生酮氨基酸。氨基酸降解的碳骨架經(jīng)酸和生酮氨基酸。氨基酸降解的碳骨架經(jīng)TCLTCL可以進入糖異生可以進入糖異生途徑生成葡萄糖，這樣的氨基酸稱為途徑生成葡萄糖，這樣的氨基酸稱為生糖氨基酸生糖氨基酸。而那些形成。而那些形成乙酰乙酰CoACoA的氨基酸可以成為脂肪酸和酮體的前體，因此這類氨的氨基酸可以成為脂肪酸和酮體的前體，因

20、此這類氨基酸稱為基酸稱為生酮氨基酸生酮氨基酸。還有些氨基酸降解時既可生成。還有些氨基酸降解時既可生成TCLTCL中間中間代謝物，又可生成乙酰代謝物，又可生成乙酰CoACoA，這樣的氨基酸稱為，這樣的氨基酸稱為既生糖又生酮既生糖又生酮氨基酸氨基酸（異亮、苯丙、色和酪）（異亮、苯丙、色和酪）。氨基酸的三種類型氨基酸的三種類型氨基酸碳骨架進入三羧酸循環(huán)的途徑氨基酸碳骨架進入三羧酸循環(huán)的途徑草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式酸醇式酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸

21、賴氨酸賴氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸色氨酸色氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸蘇氨酸蘇氨酸葡萄糖葡萄糖檸檬酸檸檬酸氨基酸碳骨架進入三羧酸循環(huán)氨的同化及氨基酸的生物合成氨的同化及氨基酸的生物合成一、一、氮素循環(huán)氮素循環(huán)二、二、生物固氮（自學(xué)）生物固氮（自學(xué)）四、四、氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成五、五、氨基酸與氨基酸與一一碳基團代謝碳基團代謝三、三、氨的同化（自學(xué)）氨的同化（自學(xué)）自然界的氮素循環(huán)自然界的氮素循環(huán)硝酸鹽硝酸

22、鹽亞硝酸亞硝酸氨氨生物固氮生物固氮工業(yè)固氮工業(yè)固氮固氮生物固氮生物動植物動植物硝酸鹽還原硝酸鹽還原大氣固氮大氣固氮大氣氮素大氣氮素巖漿源的巖漿源的固定氮固定氮火成巖火成巖反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)入地下水入地下水動植物廢物動植物廢物死的有機體死的有機體氨基酸的生物合成 必需氨基酸和非必需氨基酸必需氨基酸和非必需氨基酸 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成必需氨基酸的概念必需氨基酸的概念Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phe、Trp 、(His Arg) 凡是機體不能自己合成，必需來自外界的氨基酸，稱為必需氨基酸。人的必需氨基酸非必需氨基酸的概念非必需氨基酸的概念（1）非必需氨基酸的生物合成非必需氨基酸的生物合成各各族氨基酸的前體及相互關(guān)系族氨基酸的前體及相互關(guān)系a、由、由-酮酸氨基化生成酮酸氨基化生成b、由某些非必需氨基酸轉(zhuǎn)化而來、由某些非必需氨基酸轉(zhuǎn)化而來c、由某些必需氨基酸轉(zhuǎn)變而來、由某些必需氨基酸轉(zhuǎn)變而來非必需氨基酸的生物合成各種氨基酸的前體及相互關(guān)系谷氨酸族谷氨酸族天冬氨天冬氨酸族酸族丙氨丙氨酸族酸族絲氨絲氨酸族酸族His 和和芳香族芳香族氨基酸與一碳基團代謝1、一碳基團（一碳單位）的概念一碳基