絕對好的生理考研筆記感覺器官的功能

1、第九章感覺器官的功能【考綱內(nèi)容】1.感受器的定義和分類，感受器的一般生理特征。2.眼的視覺功能：眼內(nèi)光的折射與簡化眼，眼的調(diào)節(jié)。視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)及其依據(jù)，視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及視桿細(xì)胞的感光換能作用，視錐細(xì)胞和色覺的關(guān)系。視力（或視敏度），暗適應(yīng)和視野。3.耳的聽覺功能：人耳的聽閾和聽域，外耳和中耳的傳音作用，聲波傳入內(nèi)耳的途徑，耳蝸的感音換能作用，人耳對聲音頻率的分析。4.前庭器官的適宜刺激和平衡感覺功能。感受器是指體內(nèi)專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。按存在部位分：內(nèi)感受器：感受機(jī)體內(nèi)環(huán)境的變化，包括內(nèi)臟感受器；本體感受器，如肌梭，感受身體在空間的位置變化。外感受器：感受作用

2、于體表的刺激，包括距離感受器如視覺、聽覺等；接觸感受器，如觸-壓覺、味覺、溫度覺等按適宜刺激性質(zhì)分：機(jī)械感受器、光感受器、溫度感受器、化學(xué)感受器、傷害性感受器。一、感受器的一般生理特性（一）感受器的適宜刺激：一種感受器通常只對一種能量形式的刺激敏感，這種形式的刺激就是感受器的適宜刺激。適宜刺激需要一定的刺激強(qiáng)度才能引起感覺；引起某種特定感覺的所需的最小刺激強(qiáng)度稱感受閾。用非適宜刺激引起反應(yīng)時，所需強(qiáng)度要大得多。（二）感受器的換能作用：將不同形式的刺激能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上的動作電位。刺激能量作用于感受器引起的直接電變化不是動作電位，而是感受器電位或發(fā)生器電位。如同終板電位、突觸后電位等慢電位一樣

3、，感受器電位或發(fā)生器電位屬于局部反應(yīng)，具有局部反應(yīng)的全部特性，如：在一定范圍內(nèi)大小與刺激強(qiáng)度成正比、非“全或無”、可以總和、以電緊張形式擴(kuò)布等；因此具備良好的模擬運(yùn)算特性。感受器電位是指發(fā)生于感受細(xì)胞的慢電位。（三）感受器的編碼功能：經(jīng)過換能，刺激能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上動作電位。而中樞神經(jīng)系統(tǒng)所獲取的是編碼在神經(jīng)沖動序列中的有關(guān)刺激的信息，如刺激強(qiáng)度、變化率等。（四）感受器的適應(yīng)現(xiàn)象：用恒定強(qiáng)度的刺激作用于感受器時，傳入神經(jīng)上的沖動會出現(xiàn)頻率隨時間下降甚至停止的現(xiàn)象，稱為感受器的適應(yīng)。所有感受器均有適應(yīng)，但程度有很大的差別。通常按適應(yīng)發(fā)生的快慢分為快適應(yīng)感受器和慢適應(yīng)感受器兩類?？爝m應(yīng)感受器如皮

4、膚環(huán)層小體。嗅覺的快適應(yīng)是眾所周知的?？爝m應(yīng)后的感受器仍然保持同一刺激變化的敏感性。這一特性決定了快適應(yīng)感受器主要用于探索新異的環(huán)境變化。慢適應(yīng)感受器如肌梭、頸動脈竇壓力感受器、頸動脈體對缺氧的感受、和肺牽張感受器等。其適應(yīng)也表現(xiàn)為傳入沖動頻率的下降，但之后能長久地維持在某一水平。這種特性利于對姿勢、血壓、動脈血氣成分等的長期監(jiān)控。二、眼的視覺功能（1）眼內(nèi)光的折射與簡化眼：眼的折光系統(tǒng)是由多個折射率和曲率半徑各不相同的折光體構(gòu)成的復(fù)合透鏡。每個曲面，若前后介質(zhì)折射率不同，則成為折光面，其中角膜前表面是主要折光面。加之各折光面的曲率半徑大，不屬于基礎(chǔ)光學(xué)所謂的薄透鏡。因此，眼內(nèi)光路曲折，難以用

5、幾何光學(xué)作圖。簡化眼是根據(jù)眼的實際光學(xué)特性設(shè)計的簡單的等效光學(xué)模型。簡化眼參數(shù)是：前后徑為20mm勺單球面折光系統(tǒng)，曲率半徑為5mm即節(jié)點位置），內(nèi)部為折光率1.333的均一介質(zhì)，后主焦點在節(jié)點后15mm處（即折光體后極，相當(dāng)于活體眼視網(wǎng)膜位置）。這一光學(xué)系統(tǒng)在成像上等效于活體眼。（2）眼的調(diào)節(jié)：人眼視遠(yuǎn)物時，物體上每一點發(fā)出的光線對眼來說相當(dāng)于平行光線，不需要調(diào)節(jié)即可在視網(wǎng)膜上成清晰的物像；視近物（6m以內(nèi)）時，光線相當(dāng)于發(fā)散光，不能聚焦在視網(wǎng)膜上，所成的物像是模糊的。這時眼發(fā)生調(diào)節(jié)，主要是對眼折光能力、也對瞳孔和雙眼視軸會聚進(jìn)行調(diào)節(jié)。1.晶狀體的調(diào)節(jié)：看遠(yuǎn)物時，睫狀體松弛，懸韌帶緊張，晶狀

6、體變扁，物像后移，成像在視網(wǎng)膜上；看近物時，睫狀體緊張，懸韌帶松弛，晶狀體變凸，物像前移，成像在視網(wǎng)膜上。晶狀體的最大調(diào)節(jié)能力可用眼能看清物體的最近距離來表示，這個距離稱為近點，近點距眼的距離可作為判斷眼的調(diào)節(jié)能力大小的指標(biāo)，近點距眼越近，說明晶狀體的彈性越好，眼的調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)。2.瞳孔的調(diào)節(jié)：瞳孔的直徑的變化范圍為1.58.0mm,主要作用是調(diào)節(jié)眼的進(jìn)光量。視近物時視近物時瞳孔縮小。這一反射活動稱瞳孔近反射。從生理角度講，此反射減少進(jìn)光量，起保護(hù)作用。從光學(xué)角度講，減少的是遠(yuǎn)軸光線的量，從而減小眼折光系統(tǒng)成像的色像差和球面像差），保證成像的清晰。瞳孔對進(jìn)光量控制是通過瞳孔對光反射實現(xiàn)的。其過

7、程是：強(qiáng)光刺激引起的視神經(jīng)沖動到達(dá)中腦頂蓋前區(qū)，在此區(qū)內(nèi)整合后的信息傳至雙側(cè)動眼神經(jīng)核的E-WB,副交感節(jié)前纖維在睫狀神經(jīng)節(jié)換元，節(jié)后纖維支配瞳孔括約肌，引起瞳孔縮小。正常情況下，強(qiáng)光刺激一個眼，雙側(cè)瞳孔同時縮小，因此也稱互感性對光反射。瞳孔對光反射的中樞在中腦，故臨床上常用于腦內(nèi)病變的定位，麻醉深度和病危程度的判定。3.輻轅反射：視近物時雙眼球視軸反射性地向鼻側(cè)會聚，稱輻轅反射。綜上所述，視近物時，眼內(nèi)發(fā)生晶狀體變凸、瞳孔縮小和雙眼視軸會聚；三者合稱近反應(yīng)。（3）眼的調(diào)節(jié)能力和折光能力異常正常眼不需調(diào)節(jié)就能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，稱為正視眼。不經(jīng)調(diào)節(jié)則不能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上的眼是非正

8、視眼，包括近視、遠(yuǎn)視和散光，為眼折光能力或眼球形態(tài)異常所致。1近視：按形成原因分軸性近視（眼球前后徑過長所致）和屈光性近視（折光能力過強(qiáng)所致）兩種。不經(jīng)調(diào)節(jié)，平行光線聚焦于視網(wǎng)膜前方。糾正近視可用凹透鏡。2遠(yuǎn)視：軸性遠(yuǎn)視由眼球前后徑過短所致，屈光性遠(yuǎn)視由折光能力太弱所致。不經(jīng)調(diào)節(jié)，平行光線聚焦于視網(wǎng)膜后方。糾正近視可用凸透鏡。3散光：折光面的各個方位的曲率半徑不同而不呈正球面，對平行光線的聚焦不能形成一個點，導(dǎo)致物像變形模糊。病變常在主要折光面即角膜。糾正散光用柱狀透鏡。老視是晶狀體彈性因年老而減弱所致的調(diào)節(jié)異常。老視眼不經(jīng)調(diào)節(jié)也能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，但視近物時需用凸透鏡彌補(bǔ)調(diào)節(jié)能力的不

9、足。（4）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能功能：視網(wǎng)膜功能上由外向內(nèi)按細(xì)胞層次主要分以下四層：1.色素細(xì)胞層2.感光細(xì)胞層：感光細(xì)胞包括視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞兩種。3.雙極細(xì)胞層4.神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)視桿系統(tǒng)或晚光系統(tǒng)視錐系統(tǒng)或晝光系統(tǒng)分布中央凹以外的周邊部分中央凹及黃斑處密集突觸聯(lián)系視桿細(xì)胞-雙極細(xì)胞-神經(jīng)節(jié)細(xì)胞視錐細(xì)胞-雙極細(xì)胞-神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系特點會聚式聯(lián)系單線式聯(lián)系功能特點分辨率差，但光敏感度身，感受灰度笠化，負(fù)責(zé)暗視覺，無色覺分辨率身，但光敏感度差，感受強(qiáng)光，負(fù)責(zé)明視覺，可辨別顏色感光色素只有一種視色素，即視紫紅質(zhì)有二種吸收光譜不同的視色素（視紅質(zhì)、視綠質(zhì)、視藍(lán)質(zhì)）（5）視桿細(xì)

10、胞的感光換能機(jī)制：1視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)：視紫紅質(zhì)是由視蛋白和視黃醛構(gòu)成的一種色素蛋白，是視桿細(xì)胞的感光色素。視黃醛是維生素A的衍生物，視桿細(xì)胞可將11-順型維生素A轉(zhuǎn)變成順型視黃醛，在暗處與視蛋白結(jié)合成視紫紅質(zhì)；光照時，視紫紅質(zhì)分解成視蛋白和全反型視黃醛。全反型視黃醛和貯存于色素細(xì)胞的全反型維生素A,都只有在色素上皮細(xì)胞中的異構(gòu)酶作用下轉(zhuǎn)變成順型后，才能用于視紫紅質(zhì)再合成。2視桿細(xì)胞感受器電位：光照一早期感受器電位及遲發(fā)感受器電位，與視覺形成有關(guān)的是遲發(fā)感受器電位。感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。產(chǎn)生機(jī)制如下：光照一激活視盤膜上的G蛋白一激活PDEcGM次量分解一視本f細(xì)胞外段膜N

11、a砸道關(guān)閉，Na+通透性降低一外段膜超極化即超極化遲發(fā)感受器電位。（6）視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺：視錐細(xì)胞的換能機(jī)制與視桿細(xì)胞相同，但正常人視網(wǎng)膜有三種視錐細(xì)胞，分別含三種不同的視錐色素。視錐色素也是視蛋白結(jié)合11-順式視黃醛構(gòu)成，但三種視蛋白各不相同，與構(gòu)成視紫紅質(zhì)的視蛋白也不同。它們之間的差別微小而關(guān)鍵。視錐系統(tǒng)的功能特點之一是引起色覺。色覺是中樞神經(jīng)系統(tǒng)對視網(wǎng)膜傳入信息整合產(chǎn)生的心理現(xiàn)象。人眼在可見光波長范圍內(nèi)可分150種顏色。視網(wǎng)膜對顏色的感受機(jī)制符合三原色學(xué)說，概括地說，就是視網(wǎng)膜的三種視錐細(xì)胞分別對560nm（L-視椎）、530nm（M-視椎）和430nm（S-視椎）的可見光敏感，

12、這三種波長的光就是三原色：紅、綠、藍(lán)（即彩色顯示中的RGB。單色光（如橙色光）同時引起三種細(xì)胞反應(yīng)，但反應(yīng)程度不同，即在三種細(xì)胞上引起的感受器電位幅度不同。在視網(wǎng)膜內(nèi)部，以及中樞的整合過程中，三種視錐細(xì)胞來源的信號以類似比例配色的方式形成該單色光的色覺（橙色）。色覺異常有色盲與色弱。色盲是一種或以上的原色色覺缺失。最常見的是紅色盲，其次是紅綠色盲，全色盲少見。色盲絕大多數(shù)是X-染色體連鎖遺傳的，即先天的。色弱是一種或幾種原色色覺的減弱，多是后天造成的。視網(wǎng)膜信息處理：由視桿和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的電信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)經(jīng)過復(fù)雜的細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)傳遞，最后由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維以動作電位的形式傳向中樞。(7)與

13、視覺有關(guān)的其他現(xiàn)象：1.暗適應(yīng)與明適應(yīng)：暗適應(yīng)的過程與視細(xì)胞中感光色素的再合成有關(guān)，所以維生素A缺乏的人暗適應(yīng)延長，甚至?xí)霈F(xiàn)夜盲癥。明適應(yīng)比暗適應(yīng)快，是視桿細(xì)胞中大量視紫紅質(zhì)分解所致。2.視野：單眼固定地注視前方一點不動，這時該眼所能看到的范圍稱為視野。不同顏色物質(zhì)視野范圍大小順序如下：白色黃藍(lán)色紅色綠色。中央凹鼻側(cè)約3mm的視神經(jīng)乳頭處無感光細(xì)胞，稱為盲點。3.雙眼視覺：雙眼的視野的重疊部分引起的視覺稱為雙眼視覺。來自雙側(cè)視網(wǎng)膜的信息在視覺傳導(dǎo)通路上重新組織(如視神經(jīng)的交叉)并在中樞內(nèi)的整合后形成單一視覺形象。雙眼視覺擴(kuò)大視野，彌補(bǔ)盲點缺陷，并形成立體視覺。常見的雙眼視覺異常是復(fù)視，多是眼

14、外肌活動失調(diào)造成的斜視的結(jié)果。三、耳的聽覺功能(1)人耳的聽閾與聽域：對于每一種頻率的聲波，都有一個剛能引起聽覺的最小強(qiáng)度，稱為聽閾。當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時，它引起的將不單是聽覺，同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，這個限度稱為最大可聽閾。由于每一個聲波振動頻率都有其自己的聽閾和最大可聽閾，將不同頻率聲音的聽閾和最大可聽閾連成曲線，這兩條曲線之間的面積稱為聽域。(2)外耳和中耳的功能：(1)外耳的功能：耳廓有收集聲波的作用，并有助于聲源定位。外耳道除作為聲音通道外，還有共鳴腔效應(yīng)；人外耳道的最佳共鳴頻率為3,500Hz。(2)中耳的功能：內(nèi)耳的骨、內(nèi)淋巴液相對于空氣而言屬聲密質(zhì)?？諝庹駝又苯酉蛩鼈儌鬟f

15、時能量損失極大。中耳利用鼓膜和聽骨鏈實現(xiàn)從空氣向它們傳遞的高效率，并進(jìn)行增壓。聽骨鏈?zhǔn)怯慑N骨、砧骨、鐐骨連結(jié)成的，成固定角度的杠桿。外端錘骨柄接鼓膜，內(nèi)端鐐骨底接內(nèi)耳卵圓窗。三塊聽小骨的剛性極好，有利于振動的傳導(dǎo)。中耳對聲音傳導(dǎo)有增壓效應(yīng)。另外中耳還有保護(hù)機(jī)制。鼓膜張肌、鐐骨肌能在聲壓過大時反射性收縮，增加傳導(dǎo)阻力，減小向內(nèi)耳傳導(dǎo)振動的壓強(qiáng)和振幅，保護(hù)內(nèi)耳感音裝置。咽鼓管開放可平衡鼓膜兩側(cè)壓力，維持鼓膜的正常位置和機(jī)械特性。(3)聲波傳入內(nèi)耳的途徑：1.氣傳導(dǎo)：外耳道空氣的振動(聲音)依次經(jīng)鼓膜、聽骨鏈、卵圓窗，傳到耳蝸內(nèi)淋巴。正常情況下，這一氣傳導(dǎo)途徑效率最高。同時，鼓膜振動還可不經(jīng)聽骨鏈，

16、而直接傳到鼓室內(nèi)空氣，再傳到圓窗和耳蝸內(nèi)淋巴。這一旁路效率很差，正常時不起重要作用；鼓膜穿孔或聽骨鏈?zhǔn)軗p時殘留的聽力即為此旁路的傳導(dǎo)引起的。2.骨傳導(dǎo)：空氣振動直接引起顱骨和耳蝸內(nèi)淋巴振動。這一途徑效率極差，但不可能受損。臨床上將鼓膜或/和聽骨鏈?zhǔn)軗p害導(dǎo)致的耳聾稱作傳導(dǎo)性(或傳音性)耳聾，而將耳蝸病變引起的耳聾稱作神經(jīng)性(或感音性)耳聾。(3)耳蝸的感音換能作用：振動由卵圓窗傳入，沿前庭階外淋巴向耳蝸頂部傳導(dǎo)，并側(cè)向傳給蝸管內(nèi)淋巴(即前庭階外淋巴與蝸管內(nèi)淋巴同時振動)，引起基底膜的振動，同時引起螺旋器的振動，從而使毛細(xì)胞頂端和蓋膜之間相對位移，發(fā)生相切運(yùn)動，使聽纖毛彎曲導(dǎo)致了耳蝸內(nèi)的電位變化，

17、最后引起與毛細(xì)胞相聯(lián)系的耳蝸神經(jīng)纖維產(chǎn)生神經(jīng)沖動頻率的改變。(4)人耳對聲音頻率的分析：行波學(xué)說認(rèn)為，聲波使基底膜以行波形式隨之振動。振動從蝸底開始向蝸頂推進(jìn)，振動幅度也逐漸加大，到基底膜的某一部位，振幅達(dá)到最大，以后則很快衰減。不同頻率的聲波引起基底膜最大振動幅度的部位不同。聲波頻率越低，其基底膜振動幅度最大的部位越靠近蝸頂；聲波頻率越高，基底膜振動最大振幅的部位，越向蝸底部位移位。既然每一振動頻率在基底膜上都有一個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，因而在這些區(qū)域的毛細(xì)胞就會受到相應(yīng)的刺激。這樣，來自基底膜不同區(qū)域的蝸神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動及其組合形式便形成了不同的編碼，傳到中樞的不同部位便產(chǎn)生不

18、同音調(diào)的感覺。因而不同頻率的聲音引起不同部位基底膜的振動，被認(rèn)為是耳蝸能區(qū)分不同頻率的基礎(chǔ)。(5)前庭器官適宜刺激和平衡感覺功能：前庭器官位于內(nèi)耳迷路中，包括三個半規(guī)管、橢圓囊和球囊。半規(guī)管感受頭部在三維空間運(yùn)動時的角加速度變化，橢圓囊和球囊則感受直線加速度變化；它們引起的傳入沖動是中樞神經(jīng)系統(tǒng)對肌緊張和姿勢進(jìn)行調(diào)節(jié)的最重要的依據(jù)。1半規(guī)管：每個半規(guī)管與橢圓囊相連處有一膨大，稱壺腹；每個壺腹中有一橫行的壺腹崎。壺腹崎細(xì)胞有支持細(xì)胞和一列毛細(xì)胞；毛細(xì)胞在壺腹崎的頂部，具纖毛朝向管腔并包埋在膠質(zhì)性終帽中。當(dāng)內(nèi)淋巴被擾動時，壺腹崎結(jié)構(gòu)受沖擊；終帽相對于毛細(xì)胞的移位，形成對纖毛的剪切力，即毛細(xì)胞的適宜刺激。壺腹崎的感受閾為1o3o/s2的正負(fù)角加速度。人體直立頭前傾30時，水平半規(guī)管平面與地面平行；此時在水平方向上繞身體縱軸的旋轉(zhuǎn)，對水平半規(guī)管的刺激最大。2橢圓囊、球囊：囊斑是橢圓囊、球囊的感受裝置。囊斑的細(xì)胞也是支持細(xì)胞和毛細(xì)胞。橢圓囊囊斑