第二章神經(jīng)肌肉的一般生理

1、第二章第二章 神經(jīng)肌肉組織的一般生理神經(jīng)肌肉組織的一般生理第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)和肌肉的興奮性神經(jīng)和肌肉的興奮性 一一 、刺激與反應(yīng)、刺激與反應(yīng) 2 2、 反應(yīng)：由刺激而引起的機(jī)體活動(dòng)狀反應(yīng)：由刺激而引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變都稱為反應(yīng)。態(tài)的改變都稱為反應(yīng)。 1 1、 刺激刺激: :凡能引起機(jī)體的活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生變化凡能引起機(jī)體的活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子都稱為刺激。的任何環(huán)境變化因子都稱為刺激。興奮是興奮性的表現(xiàn)興奮是興奮性的表現(xiàn), ,興奮性則是興奮的前提。興奮性則是興奮的前提。（1 1）興奮）興奮: :活組織因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的反應(yīng)稱活組織因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的反應(yīng)稱為興奮。為興奮。（2 2）興奮

2、性）興奮性: :可興奮組織具有產(chǎn)生興奮即產(chǎn)生沖可興奮組織具有產(chǎn)生興奮即產(chǎn)生沖動(dòng)的能力稱為興奮性動(dòng)的能力稱為興奮性 。二、興奮與興奮性二、興奮與興奮性: :三、引起興奮的主要條件三、引起興奮的主要條件 1 1、組織的機(jī)能狀態(tài)、組織的機(jī)能狀態(tài) 2 2、刺激的特征、刺激的特征 (1)刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度 閾值的大小可反映組織興奮性的高低，閾值低，閾值的大小可反映組織興奮性的高低，閾值低，表示興奮性高；閾值高，表示興奮性低。表示興奮性高；閾值高，表示興奮性低。閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度:當(dāng)刺激作用時(shí)間不變的情況下，剛能引起組當(dāng)刺激作用時(shí)間不變的情況下，剛能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度稱為閾強(qiáng)度織興奮的最小刺激強(qiáng)度稱為閾強(qiáng)

3、度. 達(dá)到這一臨界強(qiáng)度的刺激才是有效刺激，稱為閾刺達(dá)到這一臨界強(qiáng)度的刺激才是有效刺激，稱為閾刺激激高于閾強(qiáng)度的刺激是有效的，稱為閾上刺激。高于閾強(qiáng)度的刺激是有效的，稱為閾上刺激。低于閾強(qiáng)度的刺激則不能引起興奮，稱為閾下刺激。低于閾強(qiáng)度的刺激則不能引起興奮，稱為閾下刺激。（2）刺激的作用時(shí)間）刺激的作用時(shí)間 在一定的刺激強(qiáng)度下，如刺激的持續(xù)時(shí)間在一定的刺激強(qiáng)度下，如刺激的持續(xù)時(shí)間愈短，則作用越弱，以至不能引起組織的反愈短，則作用越弱，以至不能引起組織的反應(yīng)。應(yīng)。 （3）強(qiáng)度變化率）強(qiáng)度變化率 在生理學(xué)中經(jīng)常使用電刺激作為引起組織興奮在生理學(xué)中經(jīng)常使用電刺激作為引起組織興奮的刺激因子。的刺激因子。

4、 組織的興奮除分別要求有一定的刺激強(qiáng)組織的興奮除分別要求有一定的刺激強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間外，還要求有一定的強(qiáng)度變度和持續(xù)時(shí)間外，還要求有一定的強(qiáng)度變化率，即刺激強(qiáng)度隨時(shí)間而改變的速率?；?，即刺激強(qiáng)度隨時(shí)間而改變的速率。 同樣強(qiáng)度的刺激，如果其強(qiáng)度是急劇上升同樣強(qiáng)度的刺激，如果其強(qiáng)度是急劇上升的，就容易引起組織興奮；相反，如果強(qiáng)的，就容易引起組織興奮；相反，如果強(qiáng)度是緩慢上升的，則可能不引起組織興奮。度是緩慢上升的，則可能不引起組織興奮。四、可興奮組織的興奮性四、可興奮組織的興奮性 1.1.興奮后興奮后興奮性興奮性的改變的改變 ：以神經(jīng)纖維為例：以神經(jīng)纖維為例: : （1 1）絕對不應(yīng)期：無論多強(qiáng)的

5、刺激也不能再）絕對不應(yīng)期：無論多強(qiáng)的刺激也不能再 次興奮的期間。次興奮的期間。（2)2)相對不應(yīng)期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再相對不應(yīng)期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再 次興奮期間。次興奮期間。 （3)3)超常期：小于原先的刺激強(qiáng)度便能再次超常期：小于原先的刺激強(qiáng)度便能再次興奮的期間。興奮的期間。 （4 4）低常期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再）低常期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮的期間次興奮的期間（二）閾下總和：當(dāng)條件刺激和測試刺激（二）閾下總和：當(dāng)條件刺激和測試刺激都是閾下的，當(dāng)它們單獨(dú)作用時(shí)，都不能都是閾下的，當(dāng)它們單獨(dú)作用時(shí)，都不能引起組織興奮，但當(dāng)它們相繼或同時(shí)作用引起組織興奮，但當(dāng)它們相繼或

6、同時(shí)作用時(shí)，則可能引起一次興奮，這種現(xiàn)象稱為時(shí)，則可能引起一次興奮，這種現(xiàn)象稱為閾下總和。閾下總和?？臻g總和空間總和時(shí)間總和時(shí)間總和五、強(qiáng)度五、強(qiáng)度時(shí)間曲線時(shí)間曲線 為了進(jìn)一步分析刺激的特征及其與組織興奮的關(guān)為了進(jìn)一步分析刺激的特征及其與組織興奮的關(guān)系，可用不同參數(shù)的單個(gè)矩形電脈沖刺激神經(jīng)系，可用不同參數(shù)的單個(gè)矩形電脈沖刺激神經(jīng)肌肉肌肉標(biāo)本的神經(jīng)，以剛能引起肌肉收縮的刺激作為興奮的標(biāo)本的神經(jīng)，以剛能引起肌肉收縮的刺激作為興奮的指標(biāo)進(jìn)行測試。指標(biāo)進(jìn)行測試。 先固定電脈沖的波寬，找到所需要的閾強(qiáng)度；再先固定電脈沖的波寬，找到所需要的閾強(qiáng)度；再改用另一波寬，進(jìn)行同樣的測試；依此類推，找出不改用另一波

7、寬，進(jìn)行同樣的測試；依此類推，找出不同波寬條件下的閾強(qiáng)度。將這一系列的數(shù)據(jù)標(biāo)在以橫同波寬條件下的閾強(qiáng)度。將這一系列的數(shù)據(jù)標(biāo)在以橫坐標(biāo)為波寬、縱坐標(biāo)為強(qiáng)度的坐標(biāo)上，即得一近似的坐標(biāo)為波寬、縱坐標(biāo)為強(qiáng)度的坐標(biāo)上，即得一近似的等邊雙曲線，稱為強(qiáng)度時(shí)間曲線。等邊雙曲線，稱為強(qiáng)度時(shí)間曲線。 （二）、二）、強(qiáng)度強(qiáng)度時(shí)間曲線時(shí)間曲線 (strength-duration curve)基強(qiáng)度：閾強(qiáng)度不再隨著刺激時(shí)間的增加而減少基強(qiáng)度：閾強(qiáng)度不再隨著刺激時(shí)間的增加而減少(最小的閾強(qiáng)最小的閾強(qiáng)度）。度）。 最短時(shí)間：小于此時(shí)間，不論強(qiáng)度多大，都不能引起興奮。最短時(shí)間：小于此時(shí)間，不論強(qiáng)度多大，都不能引起興奮。 曲

8、線上每一點(diǎn)表示閾刺激。（閾值曲線）曲線上每一點(diǎn)表示閾刺激。（閾值曲線）類似于雙曲線，又不同于雙曲線六、興奮性的指標(biāo)六、興奮性的指標(biāo)、閾強(qiáng)度、閾強(qiáng)度、時(shí)值、時(shí)值 當(dāng)刺激強(qiáng)度為基強(qiáng)度的當(dāng)刺激強(qiáng)度為基強(qiáng)度的2倍時(shí)，剛能引起反倍時(shí)，剛能引起反應(yīng)所需的最短刺激持續(xù)時(shí)間為時(shí)值。應(yīng)所需的最短刺激持續(xù)時(shí)間為時(shí)值。 第二節(jié)第二節(jié) 神經(jīng)和肌肉的生物電現(xiàn)象神經(jīng)和肌肉的生物電現(xiàn)象一、生物電一、生物電 生物體在生命活動(dòng)過程中所表現(xiàn)的電現(xiàn)象生物體在生命活動(dòng)過程中所表現(xiàn)的電現(xiàn)象稱為生物電。稱為生物電。 二、靜息電位二、靜息電位 和動(dòng)作電位和動(dòng)作電位 (一一)靜息電位（靜息電位（RP） 1.1.概念：概念：在靜息狀態(tài)下在靜息

9、狀態(tài)下, ,存在于細(xì)胞膜內(nèi)外存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差為靜息電位兩側(cè)的電位差為靜息電位, ,外正內(nèi)負(fù)。外正內(nèi)負(fù)。2.證明證明RP的實(shí)驗(yàn)：的實(shí)驗(yàn)：A A、B B電極都位于細(xì)胞膜外電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，無電位改變，證明膜外證明膜外無電位差無電位差當(dāng)當(dāng)A A電極位于細(xì)胞膜外，電極位于細(xì)胞膜外， B B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，改變，證明膜內(nèi)、外間有證明膜內(nèi)、外間有電位差電位差。當(dāng)當(dāng)A A、B B電極都位于細(xì)胞膜電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，內(nèi)，無電位改變，證明膜證明膜內(nèi)無電位差內(nèi)無電位差。 靜息電位都表現(xiàn)為內(nèi)負(fù)外正；研究發(fā)現(xiàn)，大多靜息電位都表現(xiàn)為內(nèi)負(fù)外正；研究發(fā)

10、現(xiàn)，大多數(shù)無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的神經(jīng)纖維、各種肌細(xì)胞數(shù)無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的神經(jīng)纖維、各種肌細(xì)胞的膜電位，都是的膜電位，都是50100mV。 靜息電位是一種穩(wěn)定的直流電位（自律細(xì)胞例靜息電位是一種穩(wěn)定的直流電位（自律細(xì)胞例外），只要細(xì)胞未受到外來的刺激而且保持正常的外），只要細(xì)胞未受到外來的刺激而且保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩(wěn)定在某一個(gè)相對恒定的水新陳代謝，靜息電位就穩(wěn)定在某一個(gè)相對恒定的水平。平。 3. 3. 靜息電位的特征靜息電位的特征 4.意義意義：是動(dòng)作電位產(chǎn)生的基礎(chǔ)。：是動(dòng)作電位產(chǎn)生的基礎(chǔ)。極化極化 : :把靜息電位時(shí)所保持的外正內(nèi)負(fù)的狀把靜息電位時(shí)所保持的外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱為膜的

11、極化態(tài)稱為膜的極化 去極化：靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減小的方去極化：靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減小的方 向變化向變化5.相關(guān)的概念相關(guān)的概念超極化超極化 ：靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的：靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化方向變化復(fù)極化復(fù)極化 ：細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常：細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)反極化：外負(fù)內(nèi)正反極化：外負(fù)內(nèi)正 (二二)動(dòng)作電位動(dòng)作電位 1.1.概念：概念： 可興奮可興奮細(xì)胞受到刺激，細(xì)細(xì)胞受到刺激，細(xì)胞膜在靜息電位基胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的、可逆的的、可逆的, ,并可向并可向周圍擴(kuò)布的電位

12、波周圍擴(kuò)布的電位波動(dòng)稱為動(dòng)作電位動(dòng)稱為動(dòng)作電位。2.動(dòng)作電位的圖形動(dòng)作電位的圖形去 極 化上 升 支下降支刺激刺激局部電位局部電位 分級(jí)電位分級(jí)電位閾電位閾電位去極化去極化零電位零電位反極化（超射）反極化（超射）復(fù)極化復(fù)極化（負(fù)、正）后電位（負(fù)、正）后電位3.AP包括以下各部分包括以下各部分:極極 化化: :以膜為界，外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。以膜為界，外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。 局部電位（分級(jí)電位）局部電位（分級(jí)電位）: :低于閾電位的去極化電位。低于閾電位的去極化電位。閾電位閾電位: :引發(fā)引發(fā)APAP的臨界膜電位數(shù)值。的臨界膜電位數(shù)值。去極化去極化: :膜內(nèi)外電位差向小于膜內(nèi)外電位差向小于RPRP值的方向變

13、化的過程。值的方向變化的過程。反極化（反極化（超射）超射）: :細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過程。即外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過程。即極性倒轉(zhuǎn)的部分（即膜電位由極性倒轉(zhuǎn)的部分（即膜電位由零到零到+35mv)復(fù)極化復(fù)極化: :去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程。去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程。后電位：后電位：鋒電位下降支最后恢復(fù)到鋒電位下降支最后恢復(fù)到RPRP水平以前，一種時(shí)水平以前，一種時(shí)間較長、波動(dòng)較小的電位變化過程。間較長、波動(dòng)較小的電位變化過程。包括：包括：負(fù)后電位負(fù)后電位= =去極化后電位，去極化后電位， 正后電位正后電位= =超極化后電位。超極化

14、后電位。4.4.動(dòng)動(dòng) 作作 電電 位位 的的 特特 點(diǎn)點(diǎn) 呈呈“全或無全或無”現(xiàn)象現(xiàn)象：動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生就達(dá)到它的動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生就達(dá)到它的最大值，其變化幅度不會(huì)因刺激的加強(qiáng)而增大；最大值，其變化幅度不會(huì)因刺激的加強(qiáng)而增大；脈沖式脈沖式：由于絕對不應(yīng)期的存在，動(dòng)作電位不能重合由于絕對不應(yīng)期的存在，動(dòng)作電位不能重合在一起，動(dòng)作電位之間總有一定的間隔而形成脈沖式圖在一起，動(dòng)作電位之間總有一定的間隔而形成脈沖式圖形。形。非遞減性傳導(dǎo)非遞減性傳導(dǎo)：動(dòng)作電位一旦在細(xì)胞膜的某一部位動(dòng)作電位一旦在細(xì)胞膜的某一部位產(chǎn)生，就會(huì)立即向整個(gè)細(xì)胞膜傳布，而它的幅度和速產(chǎn)生，就會(huì)立即向整個(gè)細(xì)胞膜傳布，而它的幅度和速度不

15、會(huì)因?yàn)閭鞑季嚯x的增加而減小，可迅速擴(kuò)布到整度不會(huì)因?yàn)閭鞑季嚯x的增加而減小，可迅速擴(kuò)布到整個(gè)細(xì)胞膜；個(gè)細(xì)胞膜；5.5.動(dòng)作電位的意義：動(dòng)作電位的意義：APAP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。三三 生物電現(xiàn)象的離子學(xué)說生物電現(xiàn)象的離子學(xué)說（一）細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能（一）細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 1.細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述 （2）細(xì)胞膜蛋白質(zhì)）細(xì)胞膜蛋白質(zhì) 1 1）表面蛋白）表面蛋白 表面蛋白又稱周圍蛋白表面蛋白又稱周圍蛋白。 2 2）內(nèi)在蛋白）內(nèi)在蛋白 內(nèi)在蛋白又稱鑲嵌蛋白或結(jié)合蛋內(nèi)在蛋白又稱鑲嵌蛋白或結(jié)合蛋白白。 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 受體受體 傳遞信息傳遞信息 催

16、化作用催化作用 標(biāo)志作用標(biāo)志作用細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)有多種功能有多種功能：（1）脂質(zhì)雙分子層）脂質(zhì)雙分子層2.2.細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 （1 1） 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 一些脂溶性物質(zhì)分子順著濃度梯度或電位一些脂溶性物質(zhì)分子順著濃度梯度或電位梯度的跨細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)形式，稱為單純擴(kuò)散。梯度的跨細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)形式，稱為單純擴(kuò)散。0 02 2和和COCO2 2等脂溶性的氣體分子的轉(zhuǎn)運(yùn)形式，就等脂溶性的氣體分子的轉(zhuǎn)運(yùn)形式，就是單純擴(kuò)散過程。是單純擴(kuò)散過程。 體內(nèi)有些物質(zhì)不溶于脂質(zhì)或溶解度甚小，體內(nèi)有些物質(zhì)不溶于脂質(zhì)或溶解度甚小，但在細(xì)胞膜上某些特殊蛋白質(zhì)的但在細(xì)胞膜上某些特殊蛋

17、白質(zhì)的“幫助幫助”下，下，由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的轉(zhuǎn)運(yùn)形式，由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的轉(zhuǎn)運(yùn)形式，稱為易化擴(kuò)散。它可區(qū)分為以下兩類稱為易化擴(kuò)散。它可區(qū)分為以下兩類 （2）易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 以以“載體載體”為中介的易化擴(kuò)散如葡萄糖和氨為中介的易化擴(kuò)散如葡萄糖和氨基酸通過一般細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程基酸通過一般細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程. . 載體蛋白質(zhì)有較高的結(jié)構(gòu)特異性。載體蛋白質(zhì)有較高的結(jié)構(gòu)特異性。 飽和現(xiàn)象。飽和現(xiàn)象。 競爭性抑制。競爭性抑制。1)1)以以“載體載體”為中介的易化擴(kuò)散為中介的易化擴(kuò)散2 2）通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散）通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散門控離子通道分為三類：門控離子通道分為三類：

18、機(jī)械門控通道：機(jī)械門控通道：當(dāng)膜的局部受牽拉變形時(shí)被激活當(dāng)膜的局部受牽拉變形時(shí)被激活，如觸覺的神經(jīng)末梢、聽覺的毛細(xì)胞等都存在這類通，如觸覺的神經(jīng)末梢、聽覺的毛細(xì)胞等都存在這類通道。道。 化學(xué)門控通道：化學(xué)門控通道：受膜環(huán)境中某些化學(xué)物質(zhì)的影響受膜環(huán)境中某些化學(xué)物質(zhì)的影響而開放而開放,這類化學(xué)物質(zhì)（配基）主要來自細(xì)胞外液，這類化學(xué)物質(zhì)（配基）主要來自細(xì)胞外液，如激素、遞質(zhì)等；如激素、遞質(zhì)等；電壓門控通道電壓門控通道：在膜去極化到一定電位：在膜去極化到一定電位時(shí)開放，時(shí)開放，如神經(jīng)元上的如神經(jīng)元上的Na+ 通道；通道；（3 3）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 概念概念：指物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。：指

19、物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。 特點(diǎn)特點(diǎn)：需要消耗能量需要消耗能量,能量由分解能量由分解ATP來提供；來提供； 依靠特殊膜蛋白質(zhì)依靠特殊膜蛋白質(zhì)(泵泵)的的“幫助幫助”； 是逆電是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的。化學(xué)梯度進(jìn)行的。 分類分類： 入胞入胞和和出胞出胞式轉(zhuǎn)運(yùn)式轉(zhuǎn)運(yùn)。繼發(fā)性主動(dòng)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)（簡稱：聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)）；（簡稱：聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)）；原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（簡稱：（簡稱：泵轉(zhuǎn)運(yùn)泵轉(zhuǎn)運(yùn)）；）； 如:Na+-K+泵1)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（泵轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（泵轉(zhuǎn)運(yùn)Na+-K+泵）泵） Na+-K+泵泵又稱又稱Na+-K+-ATPase，簡稱鈉泵。，簡稱鈉泵。 當(dāng)當(dāng)Na+i K+ o時(shí)，都可

20、被激活，時(shí)，都可被激活，ATP分解產(chǎn)生能量，將胞內(nèi)的分解產(chǎn)生能量，將胞內(nèi)的3個(gè)個(gè)Na+移至胞外和移至胞外和將胞外的將胞外的2個(gè)個(gè)K+移入胞內(nèi)。移入胞內(nèi)。原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖生理意義：生理意義： 是一種生電性泵是一種生電性泵 產(chǎn)生和維持細(xì)胞內(nèi)高產(chǎn)生和維持細(xì)胞內(nèi)高K K+ + 、細(xì)胞外高、細(xì)胞外高NaNa+ +的的狀態(tài)，是細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)狀態(tài)，是細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ) 建立一種勢能貯備，供細(xì)胞其他耗能過程利用建立一種勢能貯備，供細(xì)胞其他耗能過程利用（Na + -H +交換，易化擴(kuò)散，繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)等）交換，易化擴(kuò)散，繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)等）2）.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)概念概念：間接利用間接利用A

21、TP能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。 即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，能量非直接來自即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，能量非直接來自ATP的分解，是來自膜兩側(cè)的分解，是來自膜兩側(cè)Na+差，而差，而Na+差是差是Na+-K+泵分泵分解解ATP釋放的能量建立的。釋放的能量建立的。分類： 同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn) 逆向轉(zhuǎn)運(yùn)逆向轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖 入胞是指細(xì)胞外大分子物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞入胞是指細(xì)胞外大分子物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程。如進(jìn)入的是固態(tài)物稱為吞噬，如進(jìn)的過程。如進(jìn)入的是固態(tài)物稱為吞噬，如進(jìn)入的物質(zhì)為液態(tài)物稱為吞飲。入的物質(zhì)為液態(tài)物稱為吞飲。3）入胞和出胞）入胞和出胞 入

22、胞和出胞是細(xì)胞膜對某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)入胞和出胞是細(xì)胞膜對某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊的轉(zhuǎn)運(yùn)形式。團(tuán)塊的轉(zhuǎn)運(yùn)形式。出胞是指大分子物質(zhì)由細(xì)胞排出的過程。出胞是指大分子物質(zhì)由細(xì)胞排出的過程。主主要見于細(xì)胞的分泌過程：如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、要見于細(xì)胞的分泌過程：如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、消化液的分泌。消化液的分泌。 入胞和出跑過程均要消耗能量，它主要是入胞和出跑過程均要消耗能量，它主要是來自于細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化過程中所形成的來自于細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化過程中所形成的ATPATP。入 胞 和 出 胞( (三三) )靜息電位和動(dòng)作電位的離子基礎(chǔ)靜息電位和動(dòng)作電位的離子基礎(chǔ) 靜息電位主要是靜息電位主要是K+K+大量外流形成的；大

23、量外流形成的； 主要表現(xiàn)為主要表現(xiàn)為K+K+的平衡電位。的平衡電位。 靜息電位時(shí)靜息電位時(shí)K+外流是由外流是由非門控非門控K+通通道道實(shí)現(xiàn)的。實(shí)現(xiàn)的。 1 1靜息電位靜息電位的離子基礎(chǔ)：的離子基礎(chǔ)： 靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 細(xì)胞內(nèi)外細(xì)胞內(nèi)外K K的不均衡分布和安靜狀態(tài)下的不均衡分布和安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對細(xì)胞膜主要對K K有通透性是靜息電位產(chǎn)生的有通透性是靜息電位產(chǎn)生的基礎(chǔ)?；A(chǔ)。 2 2 動(dòng)作電位動(dòng)作電位的離子基礎(chǔ)的離子基礎(chǔ) 上升支（除極相）：上升支（除極相）：Na+Na+大量內(nèi)流形成的大量內(nèi)流形成的 ；這一過程可被這一過程可被Na+通道阻斷劑河豚毒素（通道阻斷劑河豚毒素（TT

24、X)所阻斷。所阻斷。 動(dòng)作電位發(fā)生后的恢復(fù)期間鈉一鉀泵活動(dòng)增強(qiáng)動(dòng)作電位發(fā)生后的恢復(fù)期間鈉一鉀泵活動(dòng)增強(qiáng),排排 Na +,同時(shí)將透出膜外的同時(shí)將透出膜外的K+重新移入膜內(nèi)重新移入膜內(nèi),恢復(fù)靜息恢復(fù)靜息電位。電位。 下降支（復(fù)極相）；是由于下降支（復(fù)極相）；是由于K+大量外流形成的，大量外流形成的， K+外流可被外流可被K+通道阻斷劑四乙銨（通道阻斷劑四乙銨（TEA)所阻斷。所阻斷。 當(dāng)細(xì)胞受到當(dāng)細(xì)胞受到刺激刺激細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上少量少量NaNa+ +通道激活而開放通道激活而開放NaNa+ +順濃度差少量內(nèi)流順濃度差少量內(nèi)流膜內(nèi)外電位差膜內(nèi)外電位差局部電位局部電位當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)當(dāng)膜內(nèi)電位變

25、化到閾電位時(shí)NaNa通道大量開放通道大量開放NaNa+ +順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引再生式內(nèi)流再生式內(nèi)流膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬?nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋPAP上升支上升支）NaNa+ +通道關(guān)通道關(guān)NaNa+ +內(nèi)流停內(nèi)流停+ +同時(shí)同時(shí)K K+ +通道激活而開放通道激活而開放K K順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引K K迅速外流迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RPRP水平（水平（APAP下降支下降支） Na Na+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵NaNa+ +泵出、

26、泵出、K K+ +泵回，離子恢復(fù)到興奮前水平泵回，離子恢復(fù)到興奮前水平后電位后電位2.AP2.AP的產(chǎn)生機(jī)制的產(chǎn)生機(jī)制: :結(jié)論：結(jié)論：1 1、APAP的上升支由的上升支由NaNa內(nèi)流形成，下降支是內(nèi)流形成，下降支是K K外流形成的，后電位是外流形成的，后電位是NaNaK K泵活動(dòng)引起的泵活動(dòng)引起的2 2、APAP的產(chǎn)生是不消耗能量的，的產(chǎn)生是不消耗能量的，APAP的恢復(fù)是的恢復(fù)是消耗能量的（消耗能量的（NaNaK K泵的活動(dòng)）。泵的活動(dòng)）。3 3、AP=AP=NaNa的平衡電位。的平衡電位。4 4、動(dòng)作電位的特點(diǎn)、動(dòng)作電位的特點(diǎn)（1 1）全或無）全或無 （2 2）傳導(dǎo)性）傳導(dǎo)性 （3 3）不

27、應(yīng)期）不應(yīng)期陽極陽極: :內(nèi)向電流內(nèi)向電流, ,膜超極化膜超極化, ,興奮性降低興奮性降低 四四 興奮的引起和傳導(dǎo)興奮的引起和傳導(dǎo) （一）（一） 興奮的引起興奮的引起1 1外向電流：外向電流：陰極陰極: :外向電流外向電流, ,膜除極化膜除極化, ,興奮性升高興奮性升高2.2.局部興奮局部興奮（1 1）概念：）概念：閾下刺激引起的低于閾電位的去極閾下刺激引起的低于閾電位的去極化（即局部電位），稱化（即局部電位），稱局部反應(yīng)局部反應(yīng)或或局部興奮局部興奮。（2 2）特點(diǎn)）特點(diǎn)不具有不具有“全或無全或無”現(xiàn)象。其幅值可隨刺激強(qiáng)現(xiàn)象。其幅值可隨刺激強(qiáng)度的增加而增大。度的增加而增大。電緊張方式擴(kuò)布。其幅

28、值隨著傳播距離的增電緊張方式擴(kuò)布。其幅值隨著傳播距離的增加而減小加而減小具有總和效應(yīng)：具有總和效應(yīng)：時(shí)間性總和時(shí)間性總和和和空間性總和空間性總和。 局部興奮及其總和局部興奮及其總和 3.3.局部興奮與動(dòng)作電位的區(qū)別局部興奮與動(dòng)作電位的區(qū)別: :不衰減擴(kuò)布不衰減擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布傳播特點(diǎn)傳播特點(diǎn)無無有有總和現(xiàn)象總和現(xiàn)象有有無無全或無全或無特點(diǎn)特點(diǎn)大大小小膜電位變化幅度膜電位變化幅度多多少少鈉通道開放數(shù)鈉通道開放數(shù)閾或閾上刺激閾或閾上刺激閾下刺激閾下刺激刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度動(dòng)作電位動(dòng)作電位局部興奮局部興奮區(qū)別區(qū)別（二）（二）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) 1. 1.傳導(dǎo)機(jī)制：傳導(dǎo)機(jī)

29、制：局部電流局部電流無髓鞘無髓鞘N N纖維為近距離局部電流纖維為近距離局部電流動(dòng)作電位的傳導(dǎo)動(dòng)作電位的傳導(dǎo) 細(xì)胞細(xì)胞任一部位任一部位膜產(chǎn)生的膜產(chǎn)生的AP,AP,都將沿細(xì)胞膜都將沿細(xì)胞膜不衰不衰減地減地傳導(dǎo)至傳導(dǎo)至整個(gè)細(xì)胞整個(gè)細(xì)胞。傳導(dǎo)機(jī)制為。傳導(dǎo)機(jī)制為“局部電局部電流流”。 興奮傳導(dǎo)過程：已興奮部位膜與未興奮部位興奮傳導(dǎo)過程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現(xiàn)電位差，引起電荷流動(dòng)而形成膜之間出現(xiàn)電位差，引起電荷流動(dòng)而形成局部局部電流電流, , 結(jié)果造成未興奮段膜去極化，當(dāng)膜去極結(jié)果造成未興奮段膜去極化，當(dāng)膜去極化達(dá)到化達(dá)到閾電位水平閾電位水平時(shí)，大量激活該處的鈉通道時(shí)，大量激活該處的鈉通道而導(dǎo)

30、致動(dòng)作電位爆發(fā)。這樣的過程在膜表面連而導(dǎo)致動(dòng)作電位爆發(fā)。這樣的過程在膜表面連續(xù)進(jìn)行下去，導(dǎo)致興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。續(xù)進(jìn)行下去，導(dǎo)致興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。有髓鞘有髓鞘N N纖維為遠(yuǎn)距離纖維為遠(yuǎn)距離( (跳躍式跳躍式) )局部電流局部電流2.2.傳導(dǎo)特點(diǎn)傳導(dǎo)特點(diǎn) （1 1）生理完整性生理完整性 （2 2）雙向性雙向性 （3 3）相對不疲勞性相對不疲勞性 （4 4）絕緣性絕緣性 （5 5）不衰減性或不衰減性或“全或無全或無”現(xiàn)象現(xiàn)象 （三）神經(jīng)干的（三）神經(jīng)干的復(fù)合動(dòng)作電位復(fù)合動(dòng)作電位 用較粗大的電極在神經(jīng)干表面作記錄，所得用較粗大的電極在神經(jīng)干表面作記錄，所得到的乃是神經(jīng)干所包含的許多神經(jīng)纖維生物

31、電到的乃是神經(jīng)干所包含的許多神經(jīng)纖維生物電變化的總合，稱為復(fù)合動(dòng)作電位。變化的總合，稱為復(fù)合動(dòng)作電位。第三節(jié)第三節(jié) 興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞 1 1 突觸前膜：囊泡內(nèi)含突觸前膜：囊泡內(nèi)含 ACh,ACh,并以囊泡為并以囊泡為單位釋放單位釋放AChACh（稱量子釋放）。（稱量子釋放）。 3 3 突觸后膜：又稱突觸后膜：又稱終板膜。終板膜。存在存在AChACh受體（受體（N N2 2受受體），能與體），能與AChACh發(fā)生特異性結(jié)合。無電壓性門控發(fā)生特異性結(jié)合。無電壓性門控性鈉通道。性鈉通道。一、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)一、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)2 2 突觸間隙突觸間隙二、神經(jīng)肌肉傳遞的

32、特征二、神經(jīng)肌肉傳遞的特征1 1）單向傳遞）單向傳遞2 2）化學(xué)性傳遞）化學(xué)性傳遞3 3）1:11:1傳遞傳遞4 4）突觸延擱）突觸延擱5 5）易受環(huán)境因素影響）易受環(huán)境因素影響三、神經(jīng)肌肉的傳遞三、神經(jīng)肌肉的傳遞（一）量子釋放：（一）量子釋放：包含在一個(gè)囊泡中的包含在一個(gè)囊泡中的Ach的數(shù)量，稱的數(shù)量，稱為量子，以囊泡為單位進(jìn)行的釋放，稱為量子釋放。為量子，以囊泡為單位進(jìn)行的釋放，稱為量子釋放。（二）終板電位：（二）終板電位：軸突末梢釋放的軸突末梢釋放的Ach很快與終板膜的很快與終板膜的Ach受體結(jié)合，使受體結(jié)合，使Ach門控門控Na+ -K+通道打開，允許通道打開，允許Na+流流入和入和

33、K+流出，但流出，但Na+ 的流入遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過K+的流出，總的效的流出，總的效果使終板膜較緩慢地除極化，產(chǎn)生約果使終板膜較緩慢地除極化，產(chǎn)生約-60mv的突觸后電的突觸后電位，這是一種興奮性突觸后電位，又稱終板電位。位，這是一種興奮性突觸后電位，又稱終板電位。終板電位是一種局部電位，不具有終板電位是一種局部電位，不具有“全或無全或無”特征；特征；呈電緊張性擴(kuò)布；可以產(chǎn)生總和。呈電緊張性擴(kuò)布；可以產(chǎn)生總和。微小終板電位：單個(gè)囊泡中的微小終板電位：單個(gè)囊泡中的Ach分子（分子（100010000）同時(shí)到達(dá)終板膜，引起終板膜產(chǎn)生去極化電位同時(shí)到達(dá)終板膜，引起終板膜產(chǎn)生去極化電位（0.5mV）。）。運(yùn)動(dòng)神

34、經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢N N末梢對末梢對CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+內(nèi)流入內(nèi)流入N N末梢內(nèi)末梢內(nèi)接頭前膜內(nèi)囊泡接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動(dòng)、融合、破裂向前膜移動(dòng)、融合、破裂AChACh釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙 AChACh與終板膜受體結(jié)合，受體構(gòu)型改變與終板膜受體結(jié)合，受體構(gòu)型改變終板膜對終板膜對NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性增加的通透性增加產(chǎn)生終板電位產(chǎn)生終板電位(EPP)(EPP)EPPEPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜，去極化達(dá)到閾電位電緊張性擴(kuò)布至肌膜，去極化達(dá)到閾電位 爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位（三）

35、（三）傳遞過傳遞過程程乙酰膽堿的滅活乙酰膽堿的滅活 膽堿酯酶：膽堿酯酶：將將Ach分解為膽堿和乙酸。分解為膽堿和乙酸。（1）阻斷）阻斷ACh受體：箭毒和銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌受體：箭毒和銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。碘）。（2）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。（3）自身免疫性疾病：重癥肌無力（抗體破壞）自身免疫性疾?。褐匕Y肌無力（抗體破壞ACh受體）受體）（4） 影響影響ACh釋放的因素：釋放的因素： 在一定范圍內(nèi)，在一定范圍內(nèi)，AChACh釋放量隨著細(xì)胞外液釋放量隨著細(xì)胞外液Ca+Ca+濃度濃度的增高而增多，而的增高而增多，而MgMg2+2+則

36、可對抗則可對抗CaCa2+2+的作用，使的作用，使AChACh的釋放的釋放減少。減少。 一些細(xì)菌，如梭狀芽胞桿菌和肉毒桿菌產(chǎn)生的毒素一些細(xì)菌，如梭狀芽胞桿菌和肉毒桿菌產(chǎn)生的毒素可阻止運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢釋放可阻止運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢釋放AChACh，從而可阻止化學(xué)信號(hào)分子，從而可阻止化學(xué)信號(hào)分子從神經(jīng)傳向肌肉，引起肉毒中毒從神經(jīng)傳向肌肉，引起肉毒中毒( (一種很常見的食物中毒一種很常見的食物中毒) )。 四、影響神經(jīng)四、影響神經(jīng)-肌肉接頭處興奮傳遞的因素肌肉接頭處興奮傳遞的因素第四節(jié)第四節(jié) 肌肉收縮肌肉收縮一、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)一、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu) ( (一）一）肌原纖維肌原纖維和和肌小節(jié)肌小節(jié)（1）

37、粗肌絲：粗肌絲： 由肌球（凝）蛋白組成由肌球（凝）蛋白組成1、肌絲的分子組成、肌絲的分子組成粗肌絲：肌球蛋白構(gòu)成，形狀為長桿粗肌絲：肌球蛋白構(gòu)成，形狀為長桿狀狀+橫橋頭部橫橋頭部橫橋特性：一定條件下和細(xì)肌絲中的橫橋特性：一定條件下和細(xì)肌絲中的肌動(dòng)蛋白呈可逆性結(jié)合；具有肌動(dòng)蛋白呈可逆性結(jié)合；具有ATP酶活酶活性性（2） 細(xì)肌絲：細(xì)肌絲：由肌動(dòng)（纖）蛋白、原肌球（凝）蛋白、肌鈣蛋白由肌動(dòng)（纖）蛋白、原肌球（凝）蛋白、肌鈣蛋白組成組成原肌（球）凝蛋白原?。ㄇ颍┠鞍祝洪L桿狀分子，：長桿狀分子，能阻止肌動(dòng)蛋白分子與橫橋頭部結(jié)合，能阻止肌動(dòng)蛋白分子與橫橋頭部結(jié)合，起調(diào)節(jié)作用起調(diào)節(jié)作用肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白：

38、細(xì)肌絲的主干，存在細(xì)肌絲的主干，存在與與 粗肌絲結(jié)合的位點(diǎn)粗肌絲結(jié)合的位點(diǎn)細(xì)肌絲的分子組成：細(xì)肌絲的分子組成：肌鈣蛋白：肌鈣蛋白：由三個(gè)亞單位組成，由三個(gè)亞單位組成，T亞單位：與原肌球蛋白結(jié)合亞單位：與原肌球蛋白結(jié)合I亞單位亞單位:傳遞信號(hào)的作用傳遞信號(hào)的作用C亞單位：與亞單位：與Ca2+結(jié)合結(jié)合2 2 、 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)（橫管系統(tǒng)（T T管）管）縱管系統(tǒng)（縱管系統(tǒng)（L管）：管）： 肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：橫管三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：橫管+兩側(cè)終末池兩側(cè)終末池二、興奮二、興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)1.1.興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián): : 以膜的電變化為特征的興奮過程和以膜的電變化為特征的興奮過程

39、和以肌絲的滑行為基礎(chǔ)的收縮過程之間的以肌絲的滑行為基礎(chǔ)的收縮過程之間的中介過程稱為興奮一收縮耦聯(lián)中介過程稱為興奮一收縮耦聯(lián)， 包括三步驟：包括三步驟：（1 1）電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞）電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深部深部（2 2）三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞）三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞（3 3）肌質(zhì)網(wǎng)對）肌質(zhì)網(wǎng)對 CaCa2+2+ 的貯存、釋放的貯存、釋放和再積聚和再積聚 肌膜動(dòng)作電位經(jīng)橫管傳至三聯(lián)管，終池釋放鈣致肌膜動(dòng)作電位經(jīng)橫管傳至三聯(lián)管，終池釋放鈣致肌漿鈣增多，肌鈣蛋白與鈣結(jié)合，使原肌凝蛋肌漿鈣增多，肌鈣蛋白與鈣結(jié)合，使原肌凝蛋白變構(gòu)、解抑，橫橋與肌纖蛋白結(jié)合并分解白變構(gòu)、解抑，橫橋與肌纖蛋

40、白結(jié)合并分解ATP，橫橋內(nèi)扭、解離、復(fù)位、再結(jié)合而不斷循環(huán)將細(xì)肌橫橋內(nèi)扭、解離、復(fù)位、再結(jié)合而不斷循環(huán)將細(xì)肌絲拖向絲拖向M線，肌小節(jié)縮短（收縮）；線，肌小節(jié)縮短（收縮）；三、三、肌絲滑行學(xué)說肌絲滑行學(xué)說 肌漿中肌漿中Ca2+在引發(fā)肌絲滑行后在引發(fā)肌絲滑行后,存在于肌質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)中的存在于肌質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)中的鈣鈣泵開始活動(dòng)泵開始活動(dòng),鈣泵逆濃度差將鈣泵逆濃度差將Ca2+從肌漿轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)中從肌漿轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)中,由于肌漿中由于肌漿中Ca2+濃度降低濃度降低, Ca2+即與即與肌鈣蛋白解離肌鈣蛋白解離,原肌凝原肌凝蛋白變構(gòu)并重建阻抑，細(xì)肌絲滑回原位（舒張）。蛋白變構(gòu)并重建阻抑，細(xì)肌絲滑回原位（舒張）。 由

41、于由于CaCa2+2+的再聚集是由鈣泵消耗的再聚集是由鈣泵消耗ATPATP而而完成的，所以肌肉的舒張和收縮一樣，都完成的，所以肌肉的舒張和收縮一樣，都屬主動(dòng)過程。屬主動(dòng)過程。 四、骨骼肌收縮的形式四、骨骼肌收縮的形式1 1等長收縮和等張收縮等長收縮和等張收縮 （1 1）等長收縮：指當(dāng)肌肉收縮時(shí)，僅）等長收縮：指當(dāng)肌肉收縮時(shí)，僅產(chǎn)生張力的增高而長度不變的收縮形式。產(chǎn)生張力的增高而長度不變的收縮形式。（2 2）等張收縮：指當(dāng)肌肉收縮時(shí)，僅）等張收縮：指當(dāng)肌肉收縮時(shí)，僅產(chǎn)生長度的變化而張力不變的收縮形式。產(chǎn)生長度的變化而張力不變的收縮形式。 2.單收縮和復(fù)合收縮單收縮和復(fù)合收縮（1 1）單收縮：指肌

42、肉受到一次短促的有）單收縮：指肌肉受到一次短促的有效刺激，而產(chǎn)生的一次收縮。其全過程可效刺激，而產(chǎn)生的一次收縮。其全過程可分為潛伏期、收縮期和舒張期。分為潛伏期、收縮期和舒張期。 運(yùn)動(dòng)單位：運(yùn)動(dòng)單位：（2）強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮：如果連續(xù)給予肌肉以多個(gè)最：如果連續(xù)給予肌肉以多個(gè)最大刺激大刺激,使肌肉維持穩(wěn)定的收縮狀態(tài)使肌肉維持穩(wěn)定的收縮狀態(tài),稱強(qiáng)直收稱強(qiáng)直收縮縮 不完全強(qiáng)直收縮：如后一刺激落在前一刺激不完全強(qiáng)直收縮：如后一刺激落在前一刺激所引起的舒張期內(nèi)而產(chǎn)生的收縮所引起的舒張期內(nèi)而產(chǎn)生的收縮, 稱不完全稱不完全強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮.完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮：如后一刺激落在前一刺激所如后一刺激落在前一刺

43、激所引起的收縮期內(nèi)而產(chǎn)生的收縮引起的收縮期內(nèi)而產(chǎn)生的收縮. 正常人體內(nèi)由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳到骨骼肌的興奮正常人體內(nèi)由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳到骨骼肌的興奮都是連續(xù)的，所以體內(nèi)骨骼肌收縮都屬于完都是連續(xù)的，所以體內(nèi)骨骼肌收縮都屬于完全強(qiáng)直收縮。全強(qiáng)直收縮。完全強(qiáng)直收縮產(chǎn)生的張力比單收縮大完全強(qiáng)直收縮產(chǎn)生的張力比單收縮大4 4倍倍左右，這是因?yàn)榧∪庠诮邮苓B續(xù)刺激時(shí)，左右，這是因?yàn)榧∪庠诮邮苓B續(xù)刺激時(shí)，可使肌質(zhì)中的可使肌質(zhì)中的Ca2+Ca2+濃度維持在一個(gè)較高濃度維持在一個(gè)較高的水平。因此，強(qiáng)直收縮可以產(chǎn)生更大的水平。因此，強(qiáng)直收縮可以產(chǎn)生更大的收縮效果。的收縮效果。臨界融合頻率：肌肉產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮臨界融合頻率：肌肉產(chǎn)

44、生完全強(qiáng)直收縮所需要的最低刺激頻率。所需要的最低刺激頻率。注意問題：注意問題：肌肉收縮肌肉收縮和肌肉興奮是不同的生和肌肉興奮是不同的生理過程，肌肉收縮的時(shí)程很長，而肌肉興奮理過程，肌肉收縮的時(shí)程很長，而肌肉興奮及其后的不應(yīng)期則歷時(shí)很短，因此，當(dāng)收縮及其后的不應(yīng)期則歷時(shí)很短，因此，當(dāng)收縮的機(jī)械反應(yīng)融合起來時(shí)，興奮的電變化仍表的機(jī)械反應(yīng)融合起來時(shí)，興奮的電變化仍表現(xiàn)為相互分離的動(dòng)作電位?，F(xiàn)為相互分離的動(dòng)作電位。肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮軸突末梢軸突末梢Ca2+內(nèi)流內(nèi)流AP傳至軸突末梢傳至軸突末梢軸突末梢以出胞方式釋放軸突末梢以出胞方式釋放ACh

45、終板膜終板膜Na+內(nèi)流內(nèi)流ACh與終板膜上與終板膜上受體受體結(jié)合結(jié)合骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)AP(興奮興奮)終板膜終板膜去極化去極化(終板電位終板電位)肌膜肌膜Na+通道開放通道開放,鈉內(nèi)流鈉內(nèi)流小結(jié)：小結(jié)：肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮AP沿肌膜和沿肌膜和橫管膜橫管膜傳播傳播骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)AP(興奮興奮)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息傳遞三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息傳遞肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)Ca2+擴(kuò)散入胞質(zhì)擴(kuò)散入胞質(zhì), 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+肌質(zhì)網(wǎng)膜上鈣通道開放肌質(zhì)網(wǎng)膜上鈣通道開放肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)

46、肌肉收縮 Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合原肌球蛋白變構(gòu)、移位原肌球蛋白變構(gòu)、移位 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合而被激活橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合而被激活 橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行 肌小節(jié)縮短肌小節(jié)縮短運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢N N末梢對末梢對CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+內(nèi)流入內(nèi)流入N N末梢內(nèi)末梢內(nèi)接頭前膜內(nèi)囊泡接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動(dòng)、融合、破裂向前膜移動(dòng)、融合、破裂AChACh釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙 AChACh與終板膜受體結(jié)合與終板膜受體結(jié)合受體構(gòu)型改變受體構(gòu)型改變終板膜對終板膜對NaNa+ +、K K+ +(

47、(尤其尤其NaNa+ +) )的通透的通透性增加性增加產(chǎn)生終板電位產(chǎn)生終板電位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿橫管膜傳至三聯(lián)管沿橫管膜傳至三聯(lián)管終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)終池內(nèi)CaCa2+2+進(jìn)入肌漿進(jìn)入肌漿CaCa2+2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合 引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變原肌凝蛋白發(fā)生位移原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活激活A(yù)TPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng)牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細(xì)肌絲朝肌

48、節(jié)中央滑行肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細(xì)胞收縮肌細(xì)胞收縮小結(jié)：骨骼肌收縮全過程小結(jié)：骨骼肌收縮全過程1.興奮傳遞興奮傳遞2.興奮興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)五、骨骼肌纖維的類型五、骨骼肌纖維的類型 骨骼肌的肌纖維一般可分為慢肌骨骼肌的肌纖維一般可分為慢肌(紅肌、紅肌、I型肌型肌)和快肌和快肌(白肌、白肌、型肌型肌)兩種類型。兩種類型。 慢肌纖維：直徑較小，毛細(xì)血管分布密度較大，線粒體和肌紅慢肌纖維：直徑較小，毛細(xì)血管分布密度較大，線粒體和肌紅蛋白含量較豐富，主要靠有氧代謝提供蛋白含量較豐富，主要靠有氧代謝提供ATP，由于肌紅蛋白含量，由于肌紅蛋白含量高，故呈紅色。此類肌纖維收縮速

49、度慢，不易疲勞。高，故呈紅色。此類肌纖維收縮速度慢，不易疲勞。 快肌纖維：直徑較粗，毛細(xì)血管分布密度、線粒體及肌紅蛋快肌纖維：直徑較粗，毛細(xì)血管分布密度、線粒體及肌紅蛋白含量比慢肌少，但含豐富的糖原，白含量比慢肌少，但含豐富的糖原，ATP酶活性高，分解酶活性高，分解ATP的的速度快，僅依靠無氧代謝提供速度快，僅依靠無氧代謝提供ATP。此類肌纖維收縮速度快，易。此類肌纖維收縮速度快，易疲勞。疲勞。 人的大多數(shù)肌肉包含上述兩類肌纖維，兩者所占的百分比主人的大多數(shù)肌肉包含上述兩類肌纖維，兩者所占的百分比主要取決于肌肉活動(dòng)的形式。不同人的快、慢肌比例也不同。在某要取決于肌肉活動(dòng)的形式。不同人的快、慢肌

50、比例也不同。在某些歐洲國家，通過測試運(yùn)動(dòng)員的快、慢肌的比例，預(yù)測誰善于長些歐洲國家，通過測試運(yùn)動(dòng)員的快、慢肌的比例，預(yù)測誰善于長跑，誰善于短跑。世界級(jí)長跑運(yùn)動(dòng)員的肌肉跑，誰善于短跑。世界級(jí)長跑運(yùn)動(dòng)員的肌肉90以上是慢肌纖維。以上是慢肌纖維。靜息電位和鉀平衡電位靜息電位和鉀平衡電位AP產(chǎn)生機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制 有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的方式是跳躍式傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的方式是跳躍式傳導(dǎo)絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期低常期閾電位100%0膜片鉗實(shí)驗(yàn)?zāi)てQ實(shí)驗(yàn)（二）肌管系統(tǒng)（二）肌管系統(tǒng)縱管及橫管縱管及橫管 三聯(lián)管三聯(lián)管肌管的作用肌管的作用橫橫 管：管：傳傳AP至肌細(xì)胞深部至肌細(xì)胞深部縱縱 管：貯存、釋放、聚積

51、鈣管：貯存、釋放、聚積鈣三聯(lián)管：興奮三聯(lián)管：興奮- 收縮耦聯(lián)部位收縮耦聯(lián)部位骨骼肌的興奮骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)概念：將電興奮和肌絲滑行聯(lián)系起來的過程。概念：將電興奮和肌絲滑行聯(lián)系起來的過程。過程過程:1 電興奮通過橫管電興奮通過橫管傳到肌纖維深部傳到肌纖維深部2 三聯(lián)管傳遞信息三聯(lián)管傳遞信息3 肌漿網(wǎng)對鈣的釋放和再聚積肌漿網(wǎng)對鈣的釋放和再聚積興奮性與興奮性與Na +通道的性狀通道的性狀絕對不應(yīng)期與絕對不應(yīng)期與Na +通道的性狀：通道的性狀：Na +通道失活通道失活相對不應(yīng)期與相對不應(yīng)期與Na +通道的性狀：部分復(fù)活（備用）通道的性狀：部分復(fù)活（備用）超常期的機(jī)制：超常期的機(jī)制： Na

52、+通道備用，膜電位與閾電位較近通道備用，膜電位與閾電位較近低常期的機(jī)制：低常期的機(jī)制： Na +通道備用，膜電位與閾電位較遠(yuǎn)通道備用，膜電位與閾電位較遠(yuǎn)靜息期與靜息期與Na +通道的性狀：備用（關(guān)閉）通道的性狀：備用（關(guān)閉）興奮性的變化興奮性的變化骨骼肌骨骼肌C C的微細(xì)結(jié)構(gòu)的微細(xì)結(jié)構(gòu)1.1.肌原纖維和肌小節(jié)肌原纖維和肌小節(jié)肌纖維膜肌纖維膜肌細(xì)胞核肌細(xì)胞核終末池終末池肌原纖維肌原纖維線粒體線粒體三聯(lián)管三聯(lián)管T小管小管肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞液細(xì)胞液肌小節(jié)肌小節(jié)（肌肉收縮、舒張的最基本單位）（肌肉收縮、舒張的最基本單位）-70-70-55-55-85-85膜電位膜電位（mVmV）記錄記錄刺激刺激AP閾電

53、位水平閾電位水平局部興奮局部興奮Rp水平水平 閾電位和鋒電位的引起閾電位和鋒電位的引起 主要參考書：主要參考書：1.人體及動(dòng)物生理學(xué)（第人體及動(dòng)物生理學(xué)（第3版）版） 王玢王玢 、左明雪、左明雪 主編主編 高等教育出版社高等教育出版社 2010年年2.人生理學(xué)人生理學(xué) （第（第1版）版） 張建福等張建福等 主編主編 高等教育出版社高等教育出版社 2008年年3.動(dòng)物生理學(xué)動(dòng)物生理學(xué) （第（第2版）版） 楊秀平楊秀平 肖向紅肖向紅 主主編編 高等教育出版社高等教育出版社 2009年年一一.基本概念：基本概念： 極化、靜息點(diǎn)位、動(dòng)作電位、閾點(diǎn)位、極化、靜息點(diǎn)位、動(dòng)作電位、閾點(diǎn)位、 興奮興奮-收縮耦

54、聯(lián)收縮耦聯(lián) 等長等長收縮收縮 等張收縮等張收縮 強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮 1.衡量組織興奮性質(zhì)的指標(biāo)有哪些？衡量組織興奮性質(zhì)的指標(biāo)有哪些？二、問答題二、問答題1.神經(jīng)細(xì)胞一次興奮后，其興奮性有何變化？機(jī)制何在？神經(jīng)細(xì)胞一次興奮后，其興奮性有何變化？機(jī)制何在？2.原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)有何區(qū)別？請舉例說明原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)有何區(qū)別？請舉例說明 3以神經(jīng)細(xì)胞為例，說明動(dòng)作電位的概念、組成部分及其產(chǎn)生以神經(jīng)細(xì)胞為例，說明動(dòng)作電位的概念、組成部分及其產(chǎn)生機(jī)制。機(jī)制。本節(jié)復(fù)習(xí)題本節(jié)復(fù)習(xí)題4.試述神經(jīng)試述神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞過程以及影響因素。肌接頭處的興奮傳遞過程以及影響因素。5.簡述肌肉

55、收縮過程的機(jī)制。簡述肌肉收縮過程的機(jī)制。6.簡述骨骼肌的興奮簡述骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)過程。收縮耦聯(lián)過程。7.生理實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)鋅銅弓接觸坐骨神經(jīng)干時(shí)，將引起腓腸肌生理實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)鋅銅弓接觸坐骨神經(jīng)干時(shí)，將引起腓腸肌收縮，簡述其中主要的生理活動(dòng)。收縮，簡述其中主要的生理活動(dòng)。骨骼肌的神經(jīng)骨骼肌的神經(jīng)- -肌接頭的結(jié)構(gòu)肌接頭的結(jié)構(gòu) 神經(jīng)系統(tǒng)對骨骼肌運(yùn)動(dòng)的控制是靠運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)信神經(jīng)系統(tǒng)對骨骼肌運(yùn)動(dòng)的控制是靠運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)信號(hào)通過神經(jīng)號(hào)通過神經(jīng)- -肌肉接頭傳遞到骨骼肌纖維的。它與神經(jīng)突肌肉接頭傳遞到骨骼肌纖維的。它與神經(jīng)突觸信息傳遞的過程類似，即也是電觸信息傳遞的過程類似，即也是電- -化學(xué)化

56、學(xué)- -電的傳遞，但接電的傳遞，但接頭前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)為乙酰膽堿（頭前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)為乙酰膽堿（AChACh），它與接頭后），它與接頭后膜上的特異受體結(jié)合，只引起接頭后膜的興奮。與神經(jīng)突膜上的特異受體結(jié)合，只引起接頭后膜的興奮。與神經(jīng)突觸不同，神經(jīng)觸不同，神經(jīng)- -肌肉接頭的信息傳遞是肌肉接頭的信息傳遞是“一對一一對一”的，即的，即一次接頭前興奮必然引起接頭后細(xì)胞一次興奮的產(chǎn)生。一次接頭前興奮必然引起接頭后細(xì)胞一次興奮的產(chǎn)生。 肌肉松弛劑肌肉松弛劑 骨骼肌松弛藥簡稱肌松劑，為作用于神經(jīng)肌肉接頭使骨骼肌骨骼肌松弛藥簡稱肌松劑，為作用于神經(jīng)肌肉接頭使骨骼肌完全松弛以便于進(jìn)行外科手術(shù)的一類藥物。

57、完全松弛以便于進(jìn)行外科手術(shù)的一類藥物。 一般可分為去極化和非去極化兩型。一般可分為去極化和非去極化兩型。（1 1）非去極化型：當(dāng)正常神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)神經(jīng)肌肉接頭使神經(jīng)末）非去極化型：當(dāng)正常神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)神經(jīng)肌肉接頭使神經(jīng)末梢釋放乙酰膽堿時(shí)，后者與運(yùn)動(dòng)終板膜上的膽堿受體結(jié)合，梢釋放乙酰膽堿時(shí)，后者與運(yùn)動(dòng)終板膜上的膽堿受體結(jié)合，促使膜對某些離子的通透性改變，使膜內(nèi)外的電位差呈一時(shí)促使膜對某些離子的通透性改變，使膜內(nèi)外的電位差呈一時(shí)性消失，引起性消失，引起“去極化去極化”，從而產(chǎn)生動(dòng)作電位，導(dǎo)致肌肉收，從而產(chǎn)生動(dòng)作電位，導(dǎo)致肌肉收縮。屬于非去極化型的筒箭毒堿能競爭膜上的膽堿受體，阻縮。屬于非去極化型的筒箭

58、毒堿能競爭膜上的膽堿受體，阻斷乙酰膽堿的去極化作用，而其本身并不產(chǎn)生去極化作用，斷乙酰膽堿的去極化作用，而其本身并不產(chǎn)生去極化作用，結(jié)果使骨骼肌松弛。本型肌松劑的作用，可為抗膽堿酯酶藥結(jié)果使骨骼肌松弛。本型肌松劑的作用，可為抗膽堿酯酶藥新斯的明所對抗（因新斯的明能拮抗膽堿酯酶而使神經(jīng)肌肉新斯的明所對抗（因新斯的明能拮抗膽堿酯酶而使神經(jīng)肌肉接頭的乙酰膽堿濃度增高，從而減弱肌松劑的競爭作用）。接頭的乙酰膽堿濃度增高，從而減弱肌松劑的競爭作用）。（2 2）去極化型：如琥珀膽堿亦能與終板膜的膽堿受體結(jié)合，產(chǎn)）去極化型：如琥珀膽堿亦能與終板膜的膽堿受體結(jié)合，產(chǎn)生去極化狀態(tài)，且會(huì)極化作用較乙酰膽堿持久，導(dǎo)

59、致終極對生去極化狀態(tài)，且會(huì)極化作用較乙酰膽堿持久，導(dǎo)致終極對乙酰膽堿的反應(yīng)性降低，因而亦產(chǎn)生肌肉松弛。新斯的明不乙酰膽堿的反應(yīng)性降低，因而亦產(chǎn)生肌肉松弛。新斯的明不但不能對抗本型肌松劑的作用，甚至加劇之。但不能對抗本型肌松劑的作用，甚至加劇之。 有機(jī)磷對肌肉收縮的影響有機(jī)磷對肌肉收縮的影響 有機(jī)磷殺蟲劑被吸收后，很快分布到膽堿能神經(jīng)的神經(jīng)突觸有機(jī)磷殺蟲劑被吸收后，很快分布到膽堿能神經(jīng)的神經(jīng)突觸和神經(jīng)和神經(jīng)- -肌肉接頭部位，與肌肉接頭部位，與AChEAChE結(jié)合形成磷?；附Y(jié)合形成磷?；? (中毒酶中毒酶) )。被抑制的膽堿酯酶被抑制的膽堿酯酶( (磷?；噶柞；? ) 失去水解失去水解A

60、ChACh，的能力，導(dǎo)致，的能力，導(dǎo)致AChACh在突觸間隙大量積聚。積聚的在突觸間隙大量積聚。積聚的AChACh對膽堿受體產(chǎn)生過度的對膽堿受體產(chǎn)生過度的激動(dòng)，導(dǎo)致中樞和外周強(qiáng)烈的膽堿能效應(yīng)，即有機(jī)磷的中毒激動(dòng)，導(dǎo)致中樞和外周強(qiáng)烈的膽堿能效應(yīng)，即有機(jī)磷的中毒癥狀與體征：多數(shù)平滑肌收縮增強(qiáng)，多數(shù)腺體分泌增加，心癥狀與體征：多數(shù)平滑肌收縮增強(qiáng)，多數(shù)腺體分泌增加，心臟收縮先增強(qiáng)后減弱，心率先增快后減慢，皮膚、內(nèi)臟、肌臟收縮先增強(qiáng)后減弱，心率先增快后減慢，皮膚、內(nèi)臟、肌肉內(nèi)的血管舒張，胃腸道及膀胱的括約肌松弛，腎上腺髓質(zhì)肉內(nèi)的血管舒張，胃腸道及膀胱的括約肌松弛，腎上腺髓質(zhì)分泌增加，骨骼肌興奮性增高等。