系統(tǒng)與進化生物學

1、填空題1、 系統(tǒng)與進化生物學主要的研究內容：分類、系統(tǒng)發(fā)育重建、進化的過程和機制。2、 拉馬克提出的法則除獲得性狀遺傳外還有用進廢退。 3、 在生物學領域里再沒有比進化的見解更為有意義的了。4、 達爾文進化論的主要思想包括：生物演變和共同起源，生物斗爭和自然選擇， 適應是自然的產(chǎn)物 。從微觀進化角度來看，無性繁殖的生物進化的單位是 無性繁殖系，有性繁殖的生物進化的單位是 種群。按達爾文自然選擇學說，生物的 突變 為進化提供原始材料，遺傳、變異 是生物進化的動力，自然選擇 決定生物進化的方向。自然選擇學說的概括:過度繁殖，生存斗爭，遺傳變異，適者生存。關系：遺傳和變異是基礎，過度繁殖是前提，生存

2、斗爭是手段，適者生存是結果。5、 拉馬克是第一位闡明進化思想的生物學家.達爾文1859年發(fā)表了<<物種起源>>.6、 按照拉馬克的進化論，長頸鹿形成的原因是：環(huán)境改變變異遺傳進化7、 基因突變學說和常見的地理隔絕導致迅速成種的現(xiàn)象成為間斷平衡論的主要依據(jù)。8、10、分類的過程：劃分類群 (grouping): 選擇、描述、測定性狀； 賦予等級 (ranking)：性狀變異不連續(xù)（間斷）性；命名 (nomenclature)：模式方法。11、進化論對分類學的影響：出現(xiàn)共同祖先和群體概念。共同祖先：物種（species）不是造物主創(chuàng)造的不變體（creations），而是在生

3、命長期歷史中進化來的，構成了一個不斷變化著的連續(xù)統(tǒng)一體。群體概念：物種并不是由模式（type），而是由可變（variable）的群體（居群）來體現(xiàn)。 12、變異是生物進化的基礎，是進化的原材料。13、性狀變異可分為“可遺傳變異”和“非遺傳變異”兩大類。表現(xiàn)型變異來源于基因變異、環(huán)境變異和基因與環(huán)境互作導致的變異。性狀的遺傳變異-環(huán)境飾變(表型可塑性) 表型可塑性包括發(fā)育可塑性和環(huán)境可塑性。根據(jù)生物性狀變異的特點，可分為：數(shù)量性狀變異（連續(xù)性變異）和質量性狀變異（非連續(xù)變異）；根據(jù)變異發(fā)生的范圍，又可分出居群內變異(個體變異)和居群間變異。14、遺傳變異的來源：染色體變異；基因重組（減分同源染色

4、體聯(lián)會）；基因突變（復制錯誤、誘變）；基因重復；插入或者缺失突變；基因水平轉移；表觀遺傳變異。染色體變異1.染色體數(shù)目的變異（單倍體，多倍體，單體，二體，三體）2.染色體大小的變異（）3.染色體結構的變異（缺失、重復、易位、倒位）15、遺傳多樣性的檢測包括表達型標記（形態(tài)標記、細胞標記、生化標記）；基因型標記（分子標記）。16、群體是進化的基本單位，分類應建立在群體而非模式概念之上。17、影響哈迪溫伯格平衡的因素：隨機交配，遺傳漂變，基因流，突變，選擇。18、自然選擇和遺傳漂變是導致群體進化的兩個最重要的因素。 19、遺傳漂變的主要表現(xiàn)形式：島嶼效應 (island effect)；瓶頸效應

5、(bottlenect effect)；奠基者效應(founder effect)。20、自然選擇的結果是生物對環(huán)境的適應性和形成新物種。21、基因流的產(chǎn)生至少需要兩個條件：1.存在至少一個以上的居群或亞居群。2.不同的居群或亞居群間有基因交流的機會?；蛄鲗M化的影響：增加群體內遺傳變化而減少分化；增加群體間相似性；導致居群間基因型頻率出現(xiàn)哈迪溫伯格平衡；是遺傳變異的來源之一。22、數(shù)量遺傳學研究的基本方法：圖位克隆，GWAS，候選基因。23、24、名詞解釋1. 生物進化:是指一切生命形態(tài)發(fā)生、發(fā)展的演變過程。生物在與其生存環(huán)境相互作用的過程中,其遺傳系統(tǒng)隨時間而發(fā)生一系列不可你的改變,并導

6、致相應的表型改變,在大多數(shù)情況下,這種改變導致生物總體對生存環(huán)境的相對適應.2. 進化生物學:研究生物進化過程和生物群落特征的綜合學科.是進化論的研究,由推論走向驗證,由定性走向定量,研究進化的原因,基質,速率,方向等. 3. 群體遺傳平衡:在大的隨機交配的群體當中,基因頻率和基因型頻率在沒有遷移,突變,選擇等因素的影響下世代相傳不發(fā)生變化。4. 自然選擇：指生物在演化過程中，更能適應環(huán)境而有利于生存和能留下更多后代的基因和個體的頻率會增加，相反，則頻率會減少。(隨機變異的非隨機淘汰和保存)5. 進化:進化指事物由低級的、簡單的形式向高級的、復雜的形式轉變過程。6. 廣義進化是指事物的變化與發(fā)

7、展。涵蓋了天體的消長，生物的進化，以及人類的出現(xiàn)和社會的發(fā)展。7. 分子系統(tǒng)樹:通過比較現(xiàn)在同一同源分子在不同生物間的差異以及其他信息來推斷生物大分子的進化史，以此建立的系統(tǒng)樹，稱為分子系統(tǒng)樹.8. 變異：由遺傳差異或環(huán)境因素引起的細胞間、生物個體間或同種生物各居群間的任何不同。9. 表型可塑性（phenotypic plasticity）：生物由于環(huán)境條件的改變在表型上作出相應變化（響應）的能力，是環(huán)境對基因型的一種修飾。同一基因型在不同環(huán)境中產(chǎn)生不同的表現(xiàn)型。10. 居群內變異: 在同種植物的互交居群中，個體的外形或特性常常顯示出很大的相似性，這是由于它們享有共同的基因庫，特別是當該居群處

8、在穩(wěn)定而又比較適宜的環(huán)境是更是如此。即使是一個互交居群，由于基因的偶然變化或重新組合也可能導致產(chǎn)生一些異常個體，并在某種條件下使基因庫中的基因頻率發(fā)生改變，致使該居群表現(xiàn)出一定的居群內變異。居群間變異:對任何一物種來說，即使兩個居群在開始時有完全相同的基因庫，它們也會由于在不同地區(qū)受到不同的選擇壓力不同而發(fā)生歧異，致使不同居群之間表現(xiàn)出差異。從研究進化的角度看，區(qū)分居群內和居群間變異很必要，因為區(qū)分居群內和居群間變異往往是對不同選擇過程作出的反應。11. 復制滑移：滑移出現(xiàn)在親代分子復制過程中，在一個子代分子的新合成聚核苷酸中添加了一個重復單位。12. 基因水平轉移（Horizontal ge

9、ne transfer）是指在差異生物個體之間，或單個細胞內部細胞器之間所進行的遺傳物質的交流。差異生物個體可以是同種但含有不同的遺傳信息的生物個體，也可以是遠緣的，甚至沒有親緣關系的生物個體。單個細胞內部細胞器主要指的是葉綠體、線粒體及細胞核。水平基因轉移是相對于垂直基因轉移（親代傳遞給子代）而提出的，它打破了親緣關系的界限，使基因流動的可能變得更為復雜。13. 廣義的遺傳多樣性是指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息的總和。一般所指的遺傳多樣性是指種內的遺傳多樣性，即種內個體之間或一個群體內不同個體的遺傳變異總和。14. 孟德爾群體：群體內的個體享有共同的基因庫，通過有性生殖傳遞基因，可用孟德爾

10、定律進行分析的群體。15. 哈迪溫伯格平衡定律 （Hardy-Weinberg Law）：在一個沒有突變、選擇和遷移的遺傳漂變的無限大的隨機交配群體中，一對等位基因在常染色體上遺傳時，無論群體起始基因頻率如何，只要經(jīng)過一代的隨機交配，群體的基因型頻率和基因頻率即達到平衡狀態(tài)。16華萊士線：華萊士線的東西兩個地區(qū)自然條件幾乎完全相同，卻棲居著截然不同的兩個動物群落。每一座海島都有自己獨特的物種。華萊士線西面，發(fā)現(xiàn)眾多典型的亞洲動物，包括靈長類、食肉類(如老虎)等。華萊士線東面，則分布著典型的澳洲動物，如有袋類。17搭車效應”（hitchhiking effect）在有利突變產(chǎn)生后被正選擇固定的過

11、程中，與之連鎖的中性位點的變異也被固定?！氨尘斑x擇”指的是負選擇在清除有害突變時，也會隨之清除與其連鎖的中性位點的變異。“搭車效應”和“背景選擇”兩者作用的效果都是降低中性位點的變異程度。18基因流：在群體遺傳學中，基因流動（Gene flow）是從一個種群到另一個種群的基因轉移。轉移的過程可能會通過動物種群的遷徙或是植物花粉的隨風飄散等過程完成。19. 物種即種（Species），不同專業(yè)的生物學家對物種的概念有不同的理解。分類學是依據(jù)表型特征識別和區(qū)分生物的基本單位?，F(xiàn)代遺傳學則把物種定義為：物種是一個具有共同基因庫、與其他類群有生殖隔離的群體。生態(tài)學家則認為，物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，

12、不同物種占有不同的生態(tài)位。如果兩個物種以相似的方式利用同一有限的資源和能源，它們必定會發(fā)生競爭和相互排斥，其中必定有一個獲得相對的勝利；如果一個物種的種內發(fā)生變異，占據(jù)了多個生態(tài)位，那么從生態(tài)學的角度看，就意味著新種的生成。陳世驤認為：種是由種群所組成的生殖單元，在自然界占有一定的生境，在系譜上代表一定的分支。這個定義包括種的四個標準：種群組成、生殖隔離、生境地位和系譜分支，是一個廣泛接受的較為完善的定義。對物種問題爭論的焦點歸納起來主要有兩點：一是把種定義為形態(tài)結構相似的個體群，把物種分為形態(tài)學種和分類學種；二是強調種間生殖隔離的機制。目前，有20多種物種概念，其中，有4 種物種概念的應用最

13、為廣泛，即生物學物種概念、進化物種概念、基于形態(tài)分類的物種概念和系統(tǒng)發(fā)育物種概念。生物學物種概念，自然界中能夠成功交配并繁殖后代的個體所組成的種群，它們與其它種群之間有生殖隔離。（在生物學物種概念下，物種之間的廣泛雜交是被禁止的；因而該物種概念難以解釋研究種間漸滲雜交以及雜交物種的起源） 進化物種概念，將物種定義為進化譜系，同一進化譜系的個體有著共同的進化歷程，即遺傳漂變、遷移和選擇影響著同一進化譜系中的所有個體，而不同進化譜系之間有著不同生態(tài)位和進化歷史。在進化物種概念下，雜交是被允許的，只要種間雜交不會將不同的進化譜系合并。通過同倍體雜交或者異源多倍化而產(chǎn)生的雜交物種也是與親本種不同的進化

14、譜系。所以，只要親本種保持完整，雜交物種形成不會與進化物種概念產(chǎn)生矛盾?；谛螒B(tài)分類的物種概念，形態(tài)相似并且具有特異的表觀特征的個體所組成的種群。該物種概念被植物分類學家廣泛使用。但不同的分類學家可能會使用不同的分類標準以及強調不同的特，因而可能對個體表觀特征差異不一致的物種的界定存在爭議。種間表觀特征差異的不一致可能源于祖先多態(tài)性的不完全譜系篩選，可能是由于種間的雜交等。在基于形態(tài)分類的物種概念下，種間雜交與雜交物種形成是被允許的。以前的研究中，呈現(xiàn)中間表型或者種間過渡形態(tài)的種群往往被認為是由于不同物種雜交產(chǎn)生的，這些種群可能以雜交帶或雜交群形式存在，也可能會進化成為新的雜交物種。 系統(tǒng)發(fā)育

15、物種概念，物種被定義為能夠使用特征狀態(tài)（診斷識別的種群（有性）或者譜系（無性的）的最小集合體。但是，使用這個概念是具有挑戰(zhàn)性的，因為同一個種群內的多態(tài)性可能會使得部分個體被診斷為一個獨立的物種，比如依據(jù)花的不同顏色。另外，雜交帶或者雜交群以及雜交物種可能與不同親本種有多個共享特征，卻難以將其放置到系統(tǒng)發(fā)育樹上的合適位置。20. 中性突變：不影響蛋白質功能的突變，也即既無利也無害的突變，如同工突變和同義突變。21. 單系類群（monophyletic group）：來自一個最近共同祖先的所有后裔類群及其演化分支體系。并系類群(paraphyletic group)：來自一個最近共同祖先的部分后裔

16、類群及其演化分支體系。多系類群(polyphyletic group)：最近共同祖先不同的各個后裔類群所構成的一個類群。 問答1、 學科意義和重要性：人類認識自然的本能追求；生物多樣性的保護和利用；自然（生命）科學的基礎；農(nóng)林業(yè)持續(xù)發(fā)展的基礎；人類的衣食住行；社會（政治、外交、法律）2、 進化理論的發(fā)展和主要學派拉馬克進化學說 拉馬克的進化論包括以下幾點：  (1).物種是可變的。包括人在內的一切的種都是由其他物種演變而來。  (2). 生物存在由低級到高級、由簡單到復雜的一系列等級  (3).環(huán)境變化可以引起物種變化。環(huán)境

17、變化直接導致變異的發(fā)生以適應新的環(huán)境。(4).用進廢退和獲得性遺傳，這是拉馬克論述進化原因的兩條著名法則。用進廢退即經(jīng)常使用的器官發(fā)達，不使用就退化。獲得性遺傳是環(huán)境引起或由于廢退化引起的變化是可遺傳的。用進廢退學說：生物生長的環(huán)境，使它產(chǎn)生某些欲求。生物改變舊的器官，或產(chǎn)生新的痕跡器官，以適應這些欲求。繼續(xù)使用這些痕跡器官，使這些器官的體積增大，功能增進，但不用時可以退化或消失。環(huán)境引起的性狀改變是會遺傳的，從而把這些改變了的性狀傳遞給下一代。達爾文自然選擇理論(1).生命是進化來的, 生物之間都有一定的親緣關系，有著共同的祖先一元論。(2) 一切生物都能發(fā)生變異, 且能遺傳給后代 

18、0;(3).生物進化是逐漸和連續(xù)的，不存在不連 續(xù)變異或突變 (4).自然選擇是生物進化的根本動力(機制)中性突變-隨機漂變理論(Kimura, 1968)(1).突變大多是“中性”的，對生物個體的 (2)生存既無害也無利；<在分子水平> (3).中性突變是通過隨機的“遺傳漂變”在群體中固定下來，在分子水平上進化不依賴于自然選擇；(4).進化的速率由中性突變的速率所決定，對于所有生物幾乎是恒定的； (5)決定生物大分子進化的主要因素是突變壓和機會。綜合進化理論(1).用孟德爾定律來解釋遺傳變異的性質和機制；(2).用群體遺傳學方法來研究進化的機制（理論和實驗群體遺傳學），通過對微觀

19、進化過程和機制的研究來認識宏觀進化(3).接受了達爾文進化論的核心部分自然選擇，并有所發(fā)展。間斷平衡理論該學說認為，生物的進化有這樣的模式：長時間的只有微小變化的穩(wěn)定或平衡，被短時間內發(fā)生的大變化所打斷，也就是說，長期的微進化之后出現(xiàn)快速的大進化，漸變式的微進化與躍變式的大進化交替出現(xiàn)?；蛲蛔儗W說和常見的地理隔絕導致迅速成種的現(xiàn)象成為間斷平衡論的主要依據(jù)。只要是處在關鍵性個體發(fā)育途徑上的基因，一個基因的一個突變即足以造成新種。因此，有的遺傳學家認為新種是可以在幾個生殖世代中形成的。3、 生命的起源和進化 生命是有歷史的，是從簡單到復雜，從低等到高等的進化歷史（達爾文）；有化石的生命(單細胞生

20、物)已追溯到35億年前，生命史與地質史幾乎同樣長；生命史中最重要的進化事件(大繁榮與大蕭條) ： 真核生物 1920 億年前 多細胞植物（海生藻類） 67 億年前 陸生植物（苔蘚植物）和陸生無脊椎動物 4.5 億年前 （補充）生命史中最重要的進化事件發(fā)生的時間、歷史環(huán)境背景：真核生物的最早出現(xiàn)大致和大氣圈中的自由氧的開始積累同步大約1920億年；多細胞植物（海生底棲藻類）在6.07.0億年前的元古宙晚期第一次適應輻射；多細胞無脊椎動物最早的適應輻射發(fā)生在大約5.55.7億年前。最近的古生物學、分子鐘的研究表明：后生動物的起源可能很早。具有外骨骼的無脊椎動物（小殼化石）和具有鈣化組織的藻類植物最

21、早出現(xiàn)在5.35.5億年前。動物與植物的第一次骨骼化與前寒武紀至寒武紀過渡時期全球海洋與大氣物理、化學特性的改變有關。最早的陸地植物（苔蘚植物）和陸地無脊椎動物（某些節(jié)肢動物和環(huán)節(jié)動物）構成的陸地生態(tài)系統(tǒng)大約在4.5億年前出現(xiàn)；陸地維管植物最早出現(xiàn)于4或4.5億年前（早志留世或奧陶世）?；涗涍€表明：在寒武紀初期（55.3億年前）、奧陶紀末（4.4億年前）、晚泥盆世（3.6億年前）、二疊紀末（2.3億年前）、三疊紀末（1.9億年前）、侏羅紀末（1.31.4億年前）、白堊紀末（0.65億年前）曾經(jīng)發(fā)生過大規(guī)模的物種絕滅事件：原因：多少和全球環(huán)境的變化，甚至可能和地外的（天文學的）事件相關。 3

22、、拉馬克學說和達爾文學說的異同 拉馬克進化學說(用進廢退學說)中心論點： 環(huán)境變化是物種變化的原因。 器官用則發(fā)達，不用則退化獲得性遺傳：后天獲得的性狀能夠遺傳下去。對進化原因的解釋-動物的變異是由動物本身的意愿所決定的，而且變異是一直向前發(fā)展的。長頸鹿由于經(jīng)常努力地伸長頸和前肢去吃樹上高處的葉子，所以它的頸和前肢變長了。長頸鹿的長頸和前肢是逐代一直向前發(fā)展而形成的達爾文進化學說(自然選擇學說)中心內容： 過度繁殖生存斗爭遺傳變異適者生存:適者生存，不適者被淘汰的過程就是自然選擇。對進化原因的解釋-生物產(chǎn)生了變異以后，是由自然選擇來決定其生存或淘汰的。長頸鹿的長頸和長的前肢，是由于自然選擇并經(jīng)

23、過逐代積累形成的。生物的變異一般是不定向的，而自然選擇是定向的。只有適應環(huán)境的變異類型才能生存下來，產(chǎn)生后代；而那些與環(huán)境不相適應的變異類型就被淘汰。相同點：生物是可變的，并支持進化論.1 二者均認為物種是可變的，而是在自然界里，在環(huán)境的影響下，發(fā)生變異，并且從一種生物類型變?yōu)榱硪环N生物類型。2 二者均主張生物的進化史漸進的。不同點：進化的機制. 1達爾文進化論的一個重要方面是他主張物種演變和共同起源，他認為地球上現(xiàn)今生存的物種都是曾經(jīng)生存的物種的后代，溯源于共同的祖先。共同起源是生物進化一元論的觀點，而拉馬克則是認為最原始的生物源于自然發(fā)生，各系統(tǒng)或群體生物并不起源于共同祖先，是典型的生物進

24、化多元論的觀點。2二者對適應起源看法比不同。按照拉馬克看法，用進廢退或獲得性遺傳是一步適應，也稱直接適應，即變異是定向的， “變異適應” 。按照達爾文的看法，適應是兩步適應，也稱間接適應，第一步是變異的產(chǎn)生，第二步是通過生存斗爭的選擇，即變異是不定項的， “變異適應” 。3、拉馬克學說是在同災變論的斗爭中創(chuàng)立的，達爾文學說是在同神創(chuàng)論的斗爭中創(chuàng)立的。4.間斷平衡論 - 它與傳統(tǒng)的進化論區(qū)別有三： 傳統(tǒng)學說強調進化是物種在自然選擇下的漸進演變過程，在時間（縱向）性狀演變（橫向）坐標上呈斜線的形式；間斷平衡論則認為進化是突變與漸變的結合。強調大多數(shù)物種的形成是在地質上可忽略不計的短時間內完成的，這

25、個迅速的過程叫種形成。物種形成后，在選擇作用下發(fā)生的十分緩慢的變異，叫線系漸變。 傳統(tǒng)進化論認為進化量(即生物種系在一段時間內的性狀演變總量）是漸進變異逐漸積累的總和，線系漸變是進化的主流；間斷平衡論則認為雖然漸變也可造成變異，并積累形成新種，但其在總變異量中所占份額很小，種形成才是進化的主流。間斷平衡論強調變異的隨機性和地理隔離對種形成的必要性。它認為形成新種的原料是個體突變，突變是無定向的。只要對適應無害(中性) ，就可能闖過自然選擇這一關而有可能形成新種。它又強調大多數(shù)新種是從父種地理分區(qū)邊緣上被隔離的孤立小種群中形成的，因為在這孤立種群中產(chǎn)生的突變，不致因基因交流而失去特性，其中多數(shù)雖

26、被淘汰，少數(shù)仍能被選擇保留下來而形成新種。4、 比較數(shù)量性狀與質量性狀性狀的變異呈連續(xù)狀態(tài)，界限不清楚，這類性狀叫做數(shù)量性狀。在兩個極端值之間性狀的變化是逐級過渡的，多數(shù)個體位于中間。動植物的許多重要經(jīng)濟性狀往往都是數(shù)量性狀，如作物的產(chǎn)量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纖維長度等，都屬于數(shù)量性狀。數(shù)量性狀的一般特征：數(shù)量性狀表現(xiàn)為連續(xù)的。數(shù)量性狀往往受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異。數(shù)量性狀表現(xiàn)為正態(tài)分布，屬于中間的個體多，趨向兩極的個體越來越少。數(shù)量性狀的多基因假說: 1909 年,由瑞典植物育種學家尼爾遜.愛爾提出。數(shù)量性狀是由許多效應微小的基因控制。這些微效基因的效應相等且相加，故又稱累加基因，

27、在世代相傳中服從孟德爾原理。這些基因間一般沒有顯隱性區(qū)別。數(shù)量性狀同時受到基因型和環(huán)境的作用，而且數(shù)量性狀的表現(xiàn)對環(huán)境影響相當敏感。質量性狀是同一種性狀的不同表現(xiàn)型之間不存在連續(xù)性的數(shù)量變化，而呈現(xiàn)質的中斷性變化的那些性狀。（比如紅與白、有與無等 ）。質量性狀比較穩(wěn)定，不易受環(huán)境條件的影響，它們在群體內的分布是不連續(xù)的，雜交后代的個體可以明確地分組，因而可以計算雜交子代各組個體數(shù)目的比率，分析基因分離、基因重組以及基因連鎖等遺傳行為。5、6、 生物進化的定義下面這句話對嗎？適當解釋一下生物進化并不一定形成新物種，但新物種的形成一定要經(jīng)過生物的進化。生物基因頻率改變進化單位 (1)種群是生物進化

28、的單位 種群是生物生存和生物進化的基本單位， 一個物種中的一個個體是不能長期生存的，物種長期生存的基本單位是種群。一個個體是不可能進化的，生物的進化是通過自然選擇實現(xiàn)的，自然選擇的對象不是個體而是一個群體。 種群也是生物繁殖的基本單位，種群內的個體不是機械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通過繁殖將各自的基因傳遞給后代。 基因庫 基因庫和基因頻率 基因庫是指一個種群所含的全部基因。每個個體所含有的基因只是種群基因庫中的一個組成部分。每個種群都有它獨特的基因庫，種群中的個體一代一代地死亡，但基因庫卻代代相傳，并在傳遞過程中得到保持和發(fā)展。種群越大，基因庫也越大，反之，種群越小基因庫也越小。當種群

29、變得很小時，就有可能失去遺傳的多樣性，從而失去了進化上的優(yōu)勢而逐漸被淘汰。 基因頻率是指某種基因在某個種群中出現(xiàn)的比例。基因頻率可用抽樣調查的方法來獲得。如果在種群足夠大，沒有基因突變，生存空間和食物都無限的條件下，即沒有生存壓力，種群內個體之間的交配又是隨機的情況下，種群中的基因頻率是不變的。但這種條件在自然狀態(tài)下是不存在的，即使在實驗條件下也很難做到。實際情況是由于存在基因突變、基因重組和自然選擇等因素，種群的基因頻率總是在不斷變化的。這種基因頻率變化的方向是由自然選擇決定的。所以生物的進化實質上就是種群基因頻率發(fā)生變化的過程。 計算方法 基因頻率的計算方法設二倍體生物種群中的染色體的某一

30、座位上有一對等位基因，記作A1和A2。假如種群中被調查的個體有N個，三種類型的基因組成，A1A1、A1A2和A2A2，在被調查對象中所占的個數(shù)分別為n1、n2和n3 基因庫和基因頻率的知識可與遺傳的基本規(guī)律相結合，在深刻理解遺傳的基本規(guī)律的基礎上來理解基因庫和基因頻率的概念就容易得多，也很能夠將這部分知識融會貫通。 1. 群體都有哪些基本特征，其進化意義如何？ 種群（population）是在同一時期占有一定空間的同種生物個體的集合。在一定義表示種群是由同種個體組成的，占有一定領域，是同種個體通過種內關系組成一個統(tǒng)一體或系統(tǒng)。種群可由單種生物或構件生物組成。自然種群有3個基本特征：

31、空間特征，種群具有一定分布區(qū)域； 數(shù)量特征，每單位面積（或空間）的個體數(shù)量（密度）是可變動的；遺傳特征，種群具有一定基因組成，區(qū)別于其他物種，但基因亦處于變動之中。種群是物種存在的基本單位，在自然分類的種以上單位是就其進化的親緣關系劃分的，只有物種（species）真實存在。物種能否持續(xù)存在，取決于種群能否不斷產(chǎn)生新的個體以替代消失的個體。種群是自然界存在的基本單位，亦是物種進化的基本單位。種群又是生物群落的基本組成單位，群落是由種群所組成。2. 簡述哈迪溫伯格平衡定律的要點及其在進化中的意義。哈迪溫伯格平衡定律的要點：在隨機交配的大群體中，如果沒有其他因素干擾，各代基因頻率保持一定不變；在任

32、何一個大群體中，無論其基因頻率和基因型頻率如何，只要經(jīng)過一代的隨機交配，這個群體就可達到平衡。一個群體在平衡狀態(tài)時，基因型頻率和基因頻率的關系是：P=p2, H=2pq, Q=q2。哈迪-溫伯格定律的意義哈迪-溫伯格定律揭示了群體中基因頻率和基因型頻率的本質關系，成為群體遺傳學研究的基礎。用基因頻率和基因型頻率描述群體的遺傳結構，將平衡作為一個基準，當滿足哈迪-溫伯格定律的條件時，群體的遺傳結構保持不變，生物群體才能“保持”群體遺傳特性的穩(wěn)定性。如果我們需要保持動物群體的遺傳特性，世代相傳，就應創(chuàng)造條件，使基因頻率和基因型頻率不變。保護動物品種資源就需要這樣做。反之，我們想“改良”一個動物品種

33、，讓群體的遺傳結構改變，就需打破平衡。同一群體內的個體間遺傳差異主要是等位基因的差異，而同一物種內，不同群體間遺傳差異主要是基因頻率的差異。哈迪-溫伯格定律也給“動物育種”提供啟示，要想提高群體生產(chǎn)水平，可通過選擇，增加有利基因的頻率。當改變基因頻率的因素不存在時，基因頻率又因隨機交配而達到新的平衡。3. 遺傳漂變有哪些表現(xiàn)形式（效應），與選擇的主要區(qū)別是什么？遺傳漂變的主要表現(xiàn)形式：島嶼效應 (island effect)；瓶頸效應 (bottlenect effect)；奠基者效應(founder effect)。自然選擇：由于各種基因的變異，使同一個種群中，不同個體的生存方式和繁殖方式有

34、所不同，當環(huán)境發(fā)生改變，便會產(chǎn)生自然選擇作用。之所以稱為自然選擇，是因為這種選擇并非如基因漂變或基因突變一樣隨機，當環(huán)境改變發(fā)生時，將只有某些帶有特定特征的群體能夠通過這些考驗，也就是有利變異的類型。遺傳漂變：發(fā)生在一個小群體內，每代從基因庫中抽樣形成下一代個體的配子時，會產(chǎn)生較大誤差，由這種誤差引起群體基因頻率的偶然變化，叫做遺傳漂變。遺傳漂變一般發(fā)生于小群體中。在一個小群體中，由于一個小群體與其它群體相隔離，不能充分地隨機交配或偶然死亡，因而在小群體內基因不能達到完全自由分離和組合，使基因頻率容易產(chǎn)生偏差，甚至使這種基因在種群中消失。但這種偏差不是由于突變、選擇等因素引起的。（補充）哈帶-

35、溫伯格平衡定律適用于無限大的群體，這樣基因頻率才不致因取樣誤差而隨機波動，然而群體并非總是無限大的，因而基因頻率也會發(fā)生波動，這種在有限的群體內，由取樣誤差而產(chǎn)生的基因頻率隨機波動，稱為遺傳漂變（genetic drift），也稱隨機漂變。這是由于在一個小群體內與其他群體隔離，不能充分的隨機婚配，因而在群體內基因不能達到完全自由分離和組合，致使基因頻率容易發(fā)生偏差，這種偏差不是突變、選擇等因素引起的，而是由于小群體內基因分離和組合時產(chǎn)生的誤差所引起的。盡管遺傳漂變在任意群體中都能發(fā)生，但群體越小，遺傳漂變對基因頻率的影響愈大。在自然界的某些局部地區(qū)，由于氣候劇變、地質結構變化、傳染病流行或天敵

36、侵害，使動植物個體數(shù)量顯著減少時，遺傳漂變的影響就相當明顯，從而引起群體的遺傳組成改變。所以有些遺傳學家認為，遺傳漂變也是進化的一種方式。許多中性和非適應性性狀的存在，不能用自然選擇來解釋，可能是遺傳漂變的結果。例如人類中的ABO血型是屬于非適應性的中性性狀，A型（或其他血型）的人并不比其他血型的人有更大的生存性，但是人類不同種族里基因IA、IB、i的頻率是有差異的（表87），這種差異可能就是祖先發(fā)生變異隨機擴散的結果。4. 自然選擇理論產(chǎn)生的歷史背景神創(chuàng)論：相信圣經(jīng)·創(chuàng)世紀中上帝創(chuàng)造萬物的觀點，相信物種一經(jīng)創(chuàng)造出來就是固定不變的；阿那克西曼德(元前610一前546) 認為最原始的動

37、物是從海里的泥變化而出的，人是從一種魚類演化而來的。喬治.布豐 (17071788) 提出轉變論，即認為生物并不是一成不變的，而是在不斷改變的 。生物變異的原因在于環(huán)境的變化 。伊拉斯謨斯.達爾文(1731-1802) 提出物種可變的觀點，認為不同類型的生物可能起源于共同的祖先；居維葉（1769-1832) 根據(jù)各大地質時代與生物各發(fā)展階段之間的“間斷”現(xiàn)象，提出了“災變論”。認為是自然界的全球性的大變革，造成生物類群的“大絕滅”，而殘存的部分經(jīng)過發(fā)展與傳播又形成了以后各個階段的生物類群。認為地層時代越新，其中的古生物類型也越進步，最古老的地層中沒有化石，后來出現(xiàn)了植物與海洋無脊椎動物的化石，

38、然后又出現(xiàn)脊椎動物的化石。從化石的角度為進化論提供了一定的依據(jù)。查爾斯·萊爾（1797-1875) 在19世紀30年代初發(fā)表地質學原理，論證了地球的變化以及地層形成是由可觀察到的自然因素長期作用的結果，即地層的形成及變化是逐漸的、有規(guī)律的和有成因的（均變論）。拉馬克 (17441829)，1809年發(fā)表動物學哲學第一個系統(tǒng)地提出了生物進化的學說。魏斯曼 (18341914)老鼠割尾實驗。馬爾薩斯強化了對“有限增長”條件下“生存掙扎”的觀察。馬爾薩斯對于人口問題的思考是現(xiàn)代進化理論的基礎。馬爾薩斯無意中對進化論做出了許多貢獻阿爾弗雷德·華萊士(1823-1913) 獨自創(chuàng)立“

39、自然選擇”理論，兩次科學冒險和考察：1848年-1852年亞馬孫河流域（在亞馬孫河流域，華萊士注意到，每一種類的猴子都局限于分布在河流的一側，不會同時出現(xiàn)于兩側。）和1852年-1862年馬來之行（行走了近2.2萬公里，采集到近12.5萬個標本，其中5000多個是當時科學界未知的新物種）。華萊士在林奈學會會刊上發(fā)表馬來群島的動物地理分布情況8年后赫胥黎稱為“華萊士線”。華萊士邁向進化理論的第一步：同一物種內是不同個體之間存在顯著差異。這一認識對與自然選擇下的進化思想至關重要是導致華萊士和達爾文產(chǎn)生“自然選擇”思想的關鍵華萊士邁向進化理論的第二步：各物種誕生之時，必在空間及時間上與之存在的近緣物

40、種相一致。華萊士把地理、地質、物種分布證據(jù)結合起來，提出了他稱為物種起源“定律”的結論。暗示了物種起源的共同祖先假說。華萊士邁向進化理論的第三步：個體特征最適應環(huán)境的動物才能存活。eg: 為什么有的死了，而有的存活下來？華萊士舉例說，腿短無力的羚羊必定更客易成為貓科食肉動物的美餐。并且，整個物種在這一過程中必定發(fā)生適應性的定向變化長頸鹿為什么脖子長？因為脖子短的都沒能留下后代。 自然選擇理論（達爾文）的要點：1. 生物普遍具有變異性，其中許多變異是可以遺傳的。1） 生物個體是有變異的。包括馴養(yǎng)條件下動物的變異，野生種可以產(chǎn)生多個變種，生活條件的改變造成變異。每個個體都不同，我們大家的面貌都不同

41、，都可以識別，我們不能識別野生動植物的個體差異，那是因為我們對材料不熟悉，如果熟悉了，應該可以相互區(qū)別的。2） 生物個體的變異，至少有一部分是由于遺傳上的差異。在當時，達爾文對遺傳的概念是十分模糊的，所以對這一點不能作出嚴格的論證，現(xiàn)代遺傳學則充分證實了?，F(xiàn)代遺傳學證明，每一個性狀的個體差異（表型差異）都由基因型差異與環(huán)境差異兩方面所造成，只不過兩者在造成表型差異中所起的作用有著不同的比重而已。2. 過度繁殖，生存斗爭（1）生物體的繁育潛力一般總是超過它們的繁育率（2）繁育差別（3）繁殖的機會生物廣泛存在著生殖過剩，與其食物和生存空間構成的尖銳矛盾，必然導致形形色色的生存斗爭或生存競爭。在生存

42、斗爭中，絕大多數(shù)個體死亡而不留下后代，只有少數(shù)個體得以生存并傳衍后代。一般說來在生存斗爭中這些少數(shù)的成功者，就是那些具有有利變異的個體。2. 自然選擇，就是適者生存，它是保存有利變異、淘汰有害變異的自然過程。適合度（fitness）（reproductive success）它是指某一基因型個體與他基因型個體相比能夠存活并把它的基因傳給下一代的能力。通常把最適基因型的適合度定為最大值 f=1。是生物體對環(huán)境適應的量化特征，是分析估計生物所具有的各種特征的適應性，以及在進化過程中繼續(xù)往后代傳遞的能力的指標。適合度高的個體留下較多的后代，適合度低的個體留下較少的后代，而適合度的差異至少一部分由遺傳

43、差異決定，這樣一代一代下去，群體的遺傳組成自然而然地趨向更高的適合度，這個過程就叫做自然選擇。3. 性選擇也是一種自然選擇，它使適者遺傳。在生殖的排他性關系中，同性或同種內某些個體對其他個體所占有的優(yōu)勢。包括雄性爭偶和雌性選擇，雄性具有攻擊性，雌性具有挑剔性性，選擇主要作用于雄性。結果并不是失敗的競爭者死去，而是它少留后代，或不留后代。優(yōu)質基因假說：1、雄性個體在其存活技能方面存在著多方面的遺傳差異。2、雄性個體的行為和裝飾提供著自身基因實用價值的精確信息。3、雌性個體利用這些信息選擇配偶，其配偶基因將有助于它產(chǎn)生特別有活力的后代。4. 自然選擇是一種比喻，“自然”是指生物賴以生存的各種有機和

44、無機條件，這里不存在神的意識作用。自然選擇理論的發(fā)展和修訂達爾文進化論的第一次修正：魏茲曼（1834-1914)否認獲得性狀遺傳，強調自然選擇的作用，強調漸進式的進化。群體遺傳學家將孟德爾遺傳定律與達爾文的自然選擇相結合，使自然選擇理論論有了堅實的遺傳基礎。對達爾文進化論的重要補充：木村資生 （1924-1994）1968年提出了“中性進化理論”發(fā)現(xiàn)了大量的、不能用自然選擇來解釋的蛋白質的多態(tài)性位點。中性理論的主要內容：中性突變，隨機選擇（固定）。自然選擇Vs人工選擇差異：(1)選擇的主動者不同，前者是“大自然”，后者則主要是人類的意愿。(2)被選擇的性狀特征不同，前者選擇并積累那些對生物本身

45、有利的性狀，而后者選擇了只對人類有益的性狀特征。自然選擇的類型二倍體種群中同一等位基因座位上的不同兩個等位基因我們定義為A和a，其中A是野生型，a是突變型。fAA=fAa=faa無選擇作用，三種基因型的適合度相等。fAA<fAa<faa定向選擇（directional selection）發(fā)生作用， 即a表現(xiàn)為有利突變，因具有最大適合度而被直接固定。fAA>fAa>faa凈化選擇（purifying selection）發(fā)生作用，即a表現(xiàn)為有害突變，因適合度小而被從群體中清除。fAA<fAa>faa平衡選擇（balancing selection）起作用，即

46、雜合子為有利變異，具有最高適合度，因此該群體在該座位上不僅有利突變被平衡選擇長期保留下來，并且還會保留兩個甚至更多的等位基因數(shù)以維持最高的種群雜合度。定向選擇和平衡選擇統(tǒng)稱為正向達爾文選擇或正選擇（positive Darwin selection），起維持有利變異的作用；凈化選擇又被稱為負選擇（negative selection），起清除有害變異的作用。檢驗分子水平自然選擇的方法基于編碼序列的比對中非同義與同義突變的比值Ka/Ks或dN/dS表示異義替換（Ka）和同義替換（Ks）之間的比例。這個比例可以判斷是否有選擇壓力作用于這個蛋白質編碼基因。不導致氨基酸改變的核苷酸變異我們稱為同義突變

47、，反之則稱為非同義突變。常用的參數(shù)有以下幾種：同義突變頻率(Ks)、非同義突變頻率(Ka)、非同義突變率與同義突變率的比值(Ka/Ks)。如果Ka/Ks>1，則認為有正選擇效應。如果Ka/Ks=1，則認為存在中性選擇。如果Ka/Ks<1，則認為有純化選擇作用。簡述自然選擇在生物進化中的作用自然選擇的結果之一是生物對環(huán)境的適應性；自然選擇的結果之一是形成新物種達爾文適應理論的要點：(1) 生物對環(huán)境的適應極為普遍，不僅見于形態(tài)構造，也見于生理機能、行為和習性。(2) 適應是自然選擇的結果；自然選擇不斷將有利變異保存和積累起來，必然造成生物對環(huán)境條件的進一步適應。達爾文不否認拉馬克的用

48、進廢退和獲得性遺傳理論，但他認為這個理論遠不足以解釋形形色色的適應性的起源。(3) 適應不是絕對的而是相對的，其根本原因在于環(huán)境的不斷變化。(4) 適應具有多向性，從而造成生物的廣泛多樣性。(5) 達爾文用自然選擇論證適應起源的重大意義，在于它推翻了目的論。隔離的機制隔離（廣義的生殖隔離）是指在自然界中生物間彼此不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生正?？捎蟠默F(xiàn)象。以生物和非生物因素劃分，可以分為生物學的和非生物學的隔離；以受精產(chǎn)生合子為指標，可以分為合子前隔離和合子后隔離。合子前的隔離多為生態(tài)的、行為的原因；合子后的隔離，一般是遺傳的或生理的原因。合子前的隔離包括：地理隔離（空間）生態(tài)隔離（生境）季節(jié)隔離（時間）性別隔離（行為）機械隔離（形態(tài)）。合子后的隔離包括：配子或配子體隔離（一個物種的精于或花粉管不能被吸引到達卵或胚珠內，或者它在另一個物種的生殖器內不易存活所產(chǎn)生的隔離。）雜種不活（雜種合子不能存活，或者在適應性上比親本差。）和雜種不育?；蛄鞯臏y定Migrate：利用一種coalescent-based ML方法估計不同size的成對種群間的基因流的方向和強度。Genetree