第一章作物的繁殖方式及品種類型

1、第一章  作物的繁殖方式及品種類型要求：了解植物的繁殖方式，作物品種的類型及其特點(diǎn)；理解各類型作物品種的概念，自交和異交的遺傳效應(yīng)，掌握不同繁殖方式植物的遺傳特點(diǎn)與育種特點(diǎn)。重點(diǎn)：不同繁殖方式的遺傳特點(diǎn)與育種特點(diǎn)。難點(diǎn)：遺傳特點(diǎn)與育種特點(diǎn)的關(guān)系。第一節(jié)  作物的繁殖方式 作物的繁殖方式可分為兩類：第一類為有性繁殖(sexual reproduction)。凡由雌雄配子結(jié)合，經(jīng)過(guò)受精過(guò)程，最后形成種子繁衍后代的，統(tǒng)稱為有性繁殖。根據(jù)雌雄配子來(lái)自同一植株或不同植株，又可將有性繁殖分為自花授粉(self-po11ination)；異花授粉(cross-pollinati

2、on) 和常異花授粉(often cross pollination)。此外，有性繁殖還包括兩種特殊的形式，即自交不親和性和雄性不育性。第二類是無(wú)性繁殖(asexual reproduction)。凡不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞受精過(guò)程的方式繁殖后代的統(tǒng)稱為無(wú)性繁殖。植株?duì)I養(yǎng)體繁殖；無(wú)融合生殖無(wú)性繁殖。  一、有性繁殖  (一)花器構(gòu)造和開(kāi)花習(xí)性對(duì)授粉的影響   1花器構(gòu)造   (1)兩性花和單性花。   兩性花：又稱完全花，雌雄同花，如稻、麥有利自花授粉。單性花：又稱不完全花，有雌花和雄

3、花之分有利于異花授粉：a.雌雄同株異花(monoecious)：如玉米、蓖麻、瓜類等。玉米有雌花序(果穗)和雄花序之分；蓖麻同一花序上雌花在上，雄花在下；瓜類。b.雌雄異株(dioecious)：如大麻、菠菜、銀杏等，有雌株和雄株之分。  (2)其他花器構(gòu)造特點(diǎn)。雖然具有完全花，但雌雄蕊異長(zhǎng)(heterogony)， 如棉花雌蕊柱頭高于雄蕊；有的有蜜腺或有香氣，能引誘昆蟲(chóng)傳粉；有的花粉粒輕小，壽命長(zhǎng)，容易借風(fēng)力傳播 有利于異花授粉；有的完全花雄蕊瘦小，花粉發(fā)育不良而敗育，形成所謂雄性不育性(male-sterility)；有的自交不親和(self-incompatibility)。這

4、些花器構(gòu)造的特點(diǎn)都有利于異花授粉。    2開(kāi)花習(xí)性  閉花受精(cleistogamy)：有些作物，如大麥和豌豆以及花生下部的花，在花冠未開(kāi)放時(shí)就已經(jīng)散粉受精，稱為閉花受精，是典型的自花授粉。有些作物，如棉花等，一般是在花冠張開(kāi)后才散粉因而增加了異花授粉的機(jī)會(huì)，屬于常異花授粉。雌雄蕊異熟：雖然具有完全花，但雌雄蕊異熟(dichogamy)，有的雌蕊先熟，如油菜；有的雄蕊先熟，如玉米、向日葵等。有利于異花授粉。開(kāi)花時(shí)間長(zhǎng)或開(kāi)張角度大有利異交，開(kāi)花時(shí)間短或開(kāi)張角度小可減少異交。(二)作物天然異交率的測(cè)定    1.作物授粉方式

5、的分類，是根據(jù)自然異交率的高低而定的。自然異交率4是典型的自花授粉作物；天然異交率在50100之間的是典型的異花授粉作物；常異花授粉作物的天然異交率介于兩者之間。    2.為了確定作物的授粉方式：首先可根據(jù)作物的花器構(gòu)造、開(kāi)花習(xí)性、傳粉方式以及強(qiáng)制自交的結(jié)實(shí)性等進(jìn)行分析判斷。但對(duì)作物繁殖方式的準(zhǔn)確分類，則必須測(cè)定其天然異交率，通過(guò)后代的遺傳試驗(yàn)進(jìn)行判斷。   (三)有性繁殖植物的主要授粉方式    1  自花授粉  同一朵花的花粉傳到同一朵花的雌蕊柱頭上，或同株的花粉傳播到同株的雌蕊

6、柱頭上，都稱為自花授粉。通過(guò)自花授粉方式繁殖后代的作物稱為自花授粉作物。常見(jiàn)的自花授粉作物有水稻、小麥、大麥、燕麥、大豆、豌豆、花生、芝麻、綠豆、馬鈴薯、亞麻、煙草等。自花授粉作物的自然異交率一般低于1，不超過(guò)4，大麥的自然異交率為004015，大豆051，稻、麥(小麥)最高4左右。2異花授粉  雌蕊柱頭接受異株或異花花粉授粉的稱為異花授粉。通過(guò)異花授粉方式繁殖后代的作物稱為異花授粉作物。常見(jiàn)的異花授粉作物有玉米、黑麥、甘薯、向日葵、白菜型 油菜、甘蔗、甜菜、蓖麻、大麻、木薯、紫花苜蓿、三葉草、草木樨、啤酒花等。異花授粉作物主要由風(fēng)力或昆蟲(chóng)傳播異花花粉而結(jié)實(shí)，其自然異交率至少在50

7、以上，很多作物可達(dá)100。    3.常異花授粉  一種作物同時(shí)依靠白花授粉和異花授粉兩種方式繁殖后代的稱為常異花授粉作物。常異花授粉作物通常仍然以自花授粉為主要繁殖方式，同時(shí)存在一定比例的自然異交，是自花授粉作物和異花授粉作物的過(guò)渡類型。常見(jiàn)的常異花授粉作物有棉花、甘藍(lán)型油菜、芥菜型油菜、高粱、蠶豆；粟等，它們的天然異交率在550 之間，且變幅較大。如陸地棉的天然異交率為118，蠶豆為1749，甘藍(lán)型油菜為1030。(四)兩種特殊的有性繁殖方式    1自交不親和性(self-incompatibility) 自

8、交不親和性指具有完全花并可形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉結(jié)實(shí)能力的一種自交不育性。甘薯、黑麥、白菜型油菜等。   表現(xiàn)（雌蕊排斥自花授粉的行為）：a.有的自花花粉在雌蕊柱頭上不能發(fā)芽; b.有的花粉管不能穿透柱頭表面; c.或在花柱內(nèi)生長(zhǎng)緩慢，落后于異花花粉；d.不能到達(dá)子房，不能進(jìn)入珠心；e?；蜻M(jìn)入胚囊后不能與卵細(xì)胞結(jié)合完成受精過(guò)程。    自交不親和性是一種受遺傳控制、提高植物自然異交率的特殊適應(yīng)性。在雜種優(yōu)勢(shì)利用中，異花授粉生產(chǎn)大量的F1雜交種子，降低制種成本，因而是一種有實(shí)用價(jià)值的有性繁殖方式。  &#

9、160; 2雄性不育性(male sterility)  植株的雌蕊正常而花粉敗育，不產(chǎn)生有功能的雄配子的特性稱為雄性不育性。雄性不育性廣泛存在于不同作物中，有的已用于配制雜交種。受核基因控制的細(xì)胞核雄性不育性(genic male sterility，GMS)；細(xì)胞質(zhì)一細(xì)胞核互作性雄性不育性。后一種不育性又簡(jiǎn)稱為細(xì)胞質(zhì)雄性不育性(cytoplasmic male sterility，CMS)二、無(wú)性繁殖   (一)營(yíng)養(yǎng)體繁殖(vegetative propagation)   許多植物的植株?duì)I養(yǎng)體部分都具有再生繁殖能力，如植株的根、莖、葉、芽

10、等營(yíng)養(yǎng)器官及其變態(tài)部分如塊根、球莖、鱗莖、匍匐莖、地下莖等：甘薯、馬鈴薯、木薯、蕉芋、甘蔗、蓖麻 等。大部分果樹(shù)和花卉也是采用營(yíng)養(yǎng)體繁殖后代。    由營(yíng)養(yǎng)體繁殖的后代稱為無(wú)性系(clone)，它來(lái)自母本的營(yíng)養(yǎng)體，都保持其母體的性狀而不發(fā)生或極少發(fā)生性狀分離現(xiàn)象。因此，一些不易進(jìn)行有性繁殖而又需保持品種優(yōu)良性狀(如雜種的優(yōu)勢(shì))的作物，可利用無(wú)性系保持種性。    (二)無(wú)融合生殖(apomixes)    植物的雌雄性細(xì)胞甚至雌配子體內(nèi)的某些單、二倍體細(xì)胞，不經(jīng)過(guò)正常受精和兩性配子的融合過(guò)程而直接形成種子

11、以繁衍后代的方式，稱為無(wú)融合生殖。1無(wú)孢子生殖(apospory)      2二倍體孢子生殖(diplospory)     3不定胚生殖(adventitious embryony)     4孤雌生殖(parthenogenesis) 5孤雄生殖(androgenesis) 第二節(jié)  自交和異交的遺傳效應(yīng)一、自交的遺傳效應(yīng)(一)自交的遺傳效應(yīng)  1、自交使雜合的基因型逐漸趨向純合。2、自交引起雜合基因型的后代發(fā)生性狀分離。 所以, 對(duì)異花授粉作物、常

12、異花授粉作物，雜合基因型群體有選擇地自交 ( 人工自交 ) 是篩選性狀優(yōu)良的純合基因型后代的一種基本方法。3、自交引起雜合基因型的后代生活力衰退。雜合基因型的作物，自交后代的生活力衰退，稱為自交衰退 (inbreeding depression) 。表現(xiàn)為生長(zhǎng)勢(shì)下降，繁殖力、抗逆性減弱，產(chǎn)量降低等，多屬于多基因控制的數(shù)量性狀。 (二)自花授粉作物和常異花授粉作物的基因型   自花授粉作物長(zhǎng)期靠自交繁殖，表現(xiàn)：1. 個(gè)體基因型是純合的, 表現(xiàn)型是整齊一致的。由于長(zhǎng)期自花授粉 , 加上定向選擇, 因此自花授粉作物的品種群體內(nèi), 絕大多數(shù)個(gè)體的基因型是純合的 ；2. 個(gè)

13、體間的基因型是同質(zhì)的, 其表現(xiàn)型也是整齊一致的。由于其遺傳性的相對(duì)一致和穩(wěn)定 , 品種保純比較容易。3. 也有極少數(shù)的天然異交后代, 會(huì)發(fā)生基因型的分離, 出現(xiàn)性狀變異的個(gè)體。此外由于基因位點(diǎn)的自然突變, 也會(huì)使自花授粉作物品種中產(chǎn)生雜合基因型個(gè)體而出現(xiàn)性狀分離。這些都是自花授粉作物發(fā)生變異的主要原因, 也是選擇育種的主要基礎(chǔ)。 常異花授粉作物品種：1. 基本群體是自交產(chǎn)生的后代, 這一部分基本群體的基因型是純合的, 也是同質(zhì)的, 代表本品種的基本性狀。2. 另一小部分個(gè)體, 基因型是雜合的, 它們出現(xiàn)的比率因天然異交率的高低而不同, 天然異交的雜合基因型后代又會(huì)發(fā)生基因型分離。從基因型分析,

14、 一個(gè)常異花授粉作物品種群體中至少包含三種基因型：品種基本群體的純合同質(zhì)基因型 ;雜合基因型 ; 非基本群體的純合基因型。因此, 它們的表現(xiàn)型既反映本品種基本群體的一致性, 又包含不同比率的、性狀變異分離的個(gè)體。由于品種群體中存在部分雜合基因型, 為選擇育種提供了極為有利的條件, 但必須進(jìn)行多次選擇。在良種繁育中應(yīng)注意防止生物學(xué)混雜。 二、異交的遺傳效應(yīng) (一)異交的遺傳效應(yīng)1. 異交形成雜合基因型。 異交是基因型不同的兩親配子結(jié)合授精，異交產(chǎn)生的后代具有雜合的基因型。兩親的基因型差異愈大, 則其后代基因型雜合程度愈大, 即雜合的等位基因位點(diǎn)愈多。反之, 兩親的基因型差異不大, 其后代基因型雜

15、合程度也不大。雜合基因是產(chǎn)生基因交換、重組和產(chǎn)生新基因型的基礎(chǔ)。所以, 有選擇的異交 (人工雜交) 是創(chuàng)造遺傳變異的一種主要方法。2. 異交增強(qiáng)后代的生活力。異交使后代的生活力增強(qiáng), 主要表現(xiàn)在生長(zhǎng)勢(shì)、繁殖力、抗逆性等性狀的增強(qiáng)和產(chǎn)量提高（雜種優(yōu)勢(shì)）。利用異交增強(qiáng)后代生活力的效應(yīng), 即利用雜種優(yōu)勢(shì), 也是一種主要的育種方法。    兩個(gè)遺傳上不同的純合親本雜交產(chǎn)生的Fl代，其群體屬于同質(zhì)雜合群體。   (二)異花授粉作物的基因型    1. 品種群體內(nèi)各個(gè)體基因型高度雜合, 沒(méi)有基因型完全相同的個(gè)體。2.

16、 表現(xiàn)型多種多樣, 沒(méi)有完全相似的個(gè)體, 缺乏整齊一致性, 構(gòu)成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜又保持遺傳平衡的異質(zhì)群體。根據(jù)表現(xiàn)型選擇的優(yōu)良性狀常不能在子代重演。    3.由于異花授粉作物品種群體內(nèi)遺傳組成完全一成不變是很難的。新基因的進(jìn)入(異交或突變)，原有部分基因的丟失(常由小樣本選擇引起)，都會(huì)不同程度地改變?cè)后w的遺傳組成。所以，異花授粉作物品種特別容易退化，需要嚴(yán)格的良種繁育程序。第三節(jié)  作物的品種類型及其特點(diǎn)一、作物品種的類型農(nóng)作物的品種，一般都具有三個(gè)基本特性簡(jiǎn)(DUS):1.特異性(Distinctness)：指本品種具有一個(gè)或多個(gè)不同于其他品種的

17、形態(tài)、生理等特征；2.一致性(Uniformity)：指同品種內(nèi)植株性狀整齊一致，能指出品種內(nèi)植株間一些特異性狀的變異；3.穩(wěn)定性(Stability)。指在繁殖或再組成本品種時(shí)，品種的特異性和一致性能保持不變。4.當(dāng)然，當(dāng)前在生產(chǎn)上有應(yīng)用價(jià)值的品種，還應(yīng)該具備另一個(gè)基本特性，即品種綜合性狀的優(yōu)良性(經(jīng)濟(jì)性)。根據(jù)作物的繁殖方式、商品種子的生產(chǎn)方法、遺傳基礎(chǔ)、育種特點(diǎn)和利用形式等，可將作物品種區(qū)分為下列4種類型。    (一)自交系品種(pure line cultivar)    自交系品種又稱純系品種，是對(duì)突變或雜合基因型經(jīng)過(guò)連續(xù)

18、多代的自交加選擇而得到的同質(zhì)純合群體。（自交系的理論親本系數(shù)達(dá)到087或更高，即具有親本純合基因型的后代植株數(shù)達(dá)到或超過(guò)87）1.自花授粉、常異花授粉作物的純系品種：水稻、小麥、 大麥等2.異花授粉作物的自交系品種：異花授粉作物中經(jīng)多代強(qiáng)迫自交加選擇而得到的純系，如玉米的自交系 (二)雜交種品種(hybrid cultivar)    雜交種品種是在嚴(yán)格選擇親本和控制授粉的條件下生產(chǎn)的各類雜交組合的F1植株群體。特點(diǎn)：1.它們的基因型是高度雜合的，群體又具有不同程度的同質(zhì)性，表現(xiàn)出很高的生產(chǎn)力。2.雜交種品種通常只種植Fl，即利用Fl的雜種優(yōu)勢(shì)。雜交種品種不能穩(wěn)定

19、遺傳，F(xiàn)2將發(fā)生基因型分離，雜合度降低，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，所以生產(chǎn)上一般不利用。3.雄性不育與雜交種品種的利用：過(guò)去主要在異花授粉作物中利用雜交種品種，現(xiàn)在很多作物相繼發(fā)現(xiàn)并育成了雄性不育系，解決了大量生產(chǎn)雜交種子的問(wèn)題，使自花授粉作物和常異花授粉作物也可利用雜交種品種。(三)群體品種(population cultivar)    其基本特點(diǎn)是遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜，群體內(nèi)植株基因型有一定程度的雜合性和或異質(zhì)性。因作物種類和組成方式的不同，群體品種包括以下四類：    1異花授粉作物的自由授粉品種  自由授粉品種在種植時(shí)，品種內(nèi)植株

20、間隨機(jī)授粉，也常和鄰近的異品種授粉。這樣由雜交、自交和姊妹交產(chǎn)生的后代，是一種特殊的異質(zhì)雜合群體，但保持著一些本品種的主要特征特性，可以區(qū)別于其他品種。玉米、黑麥等異花授粉作物的很多地方品種都是自由授粉品種，或稱開(kāi)放授粉品種。    2異花授粉作物的綜合品種(synthetic cultivar) 是由一組經(jīng)過(guò)挑選的自交系采用人工控制授粉和在隔離區(qū)多代隨機(jī)授粉組成的遺傳平衡群體。這是一種特殊的異質(zhì)雜合群體，個(gè)體基因型雜合，個(gè)體間基因型異質(zhì)，但有一個(gè)或多個(gè)代表本品種特征的性狀。    3自花授粉作物的雜交合成群體(compos

21、ite-cross population)  是用自花授粉作物的兩個(gè)以上的自交系品種雜交后繁殖出的、分離的混合群體，將其種植在特殊環(huán)境中，主要靠自然選擇的作用促使群體發(fā)生遺傳變異，并期望在后代 中這些遺傳變異不斷加強(qiáng)，逐漸形成一個(gè)較穩(wěn)定的群體。這種群體內(nèi)個(gè)體基因型純合，個(gè)體間基因型存在一定程度的差異，但主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)型差異較小，是一種特殊的異質(zhì)純合群體。哈蘭德(Harland)大麥和麥芒拉(Mezcla)利馬豆都是雜交合成群體品種。    4自花授粉作物的多系品種(multi-line cultivar)  多系品種是若干近等基因系(nea

22、r-iso-genic lines)的種子混合繁殖而成。利用攜有不同抗病基因的近等基因系合成多系品種，具有良好的效果。(四)無(wú)性系品種(clonal cultivar)      無(wú)性系品種是由一個(gè)無(wú)性系或幾個(gè)遺傳上近似的無(wú)性系經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)器官繁殖而成的。它們的基因型由母體決定，表現(xiàn)型與母體相同：薯類作物和果樹(shù)品種都屬于無(wú)性系品種。二、各類品種的育種特點(diǎn)(一)自交系品種的育種特點(diǎn)    1自花授粉加單株選擇的育種方法  自花授粉作物本身靠自交繁殖后代，對(duì)于純合基因型中主基因控制的突變性狀，只需12 次的單株選

23、擇，性狀就可穩(wěn)定下來(lái)；對(duì)于多對(duì)基因雜合的基因型，則需連續(xù)多代的單株選擇，才能獲得性狀優(yōu)良且能穩(wěn)定遺傳的自交系品種。對(duì)于異花授粉和常異花授粉作物，可以通過(guò)強(qiáng)迫自交加單株選擇達(dá)到同樣目的。    2拓寬遺傳變異范圍，在大群體中進(jìn)行單株選擇  無(wú)論自花授粉還是異花授粉作物的自交系品種，都要求具有優(yōu)良的綜合農(nóng)藝性狀。因此，必須拓寬遺傳變異范圍，并在性狀分離的大群體中進(jìn)行單株選擇，多中選優(yōu)，優(yōu)中選優(yōu)，方能選育出具有較多優(yōu)良性狀基因的極端個(gè)體。3遺傳性狀穩(wěn)定不分離是相對(duì)的，由于自交作物也有一定的天然異交率或突變，在群體中也會(huì)產(chǎn)生可遺傳的變異，故對(duì)自交作物群體，采用單

24、株選擇法還可選出新的不同的品系。 4自花授粉作物保純?nèi)菀祝谟N和良種繁育過(guò)程中一般不需要設(shè)置隔離區(qū)。 5. 此外，自交作物雖有耐自交的特性，但長(zhǎng)期的自交也會(huì)引起生活力的衰退，適應(yīng)性降低。故生產(chǎn)上應(yīng)用的品種要定期提純復(fù)壯。(二)雜種品種的育種特點(diǎn)    1包括自交系育種和雜交組合育種兩個(gè)育種程序，貫穿于兩個(gè)程序之間的關(guān)鍵問(wèn)題是自交系間的配合力測(cè)定  雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱是由親本自交系間的配合力和遺傳率決定的。因此，雜種品種的育種實(shí)際上包括兩個(gè)育種程序：第一個(gè)程序是親本自交系育種，第二個(gè)程序是雜交組合育種。貫穿于兩個(gè)程序中的關(guān)鍵問(wèn)題是自交系間的配合力測(cè)定。配合力

25、測(cè)定是雜交品種選育雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要特點(diǎn)。    2對(duì)影響親本繁殖和配制雜種產(chǎn)量的性狀必須加強(qiáng)選擇F1雜交種子生產(chǎn)的難易關(guān)系到雜交種的成本，是生產(chǎn)上利用雜種品種的主要限制因素。雖有優(yōu)良的雜種品種，但不易配制出大量種子，則難以大面積推廣。因此，對(duì)影響親本繁殖和配制雜交種產(chǎn)量的性狀如親本的花期差距，雄性不育性的穩(wěn)定性，父本花粉量的大小等，必須加強(qiáng)選擇。3、在育種或繁種時(shí)要隔離。4需要建立相應(yīng)的種子生產(chǎn)基地和供銷體系  (三)群體品種的育種特點(diǎn)    群體品種育種的基本目的是使群體品種具有并能夠保持廣泛的遺傳基礎(chǔ)和基因型的多樣性，以提高產(chǎn)量，增強(qiáng)適應(yīng)性。因此，其育種特點(diǎn)主要是：