夏季扎龍濕地底棲動物雙向指示種(TWINSPAN)分類與水質(zhì)生物監(jiān)測

1、夏季扎龍濕地底棲動物雙向指示種（TWINSPAN）分類與水質(zhì)生物監(jiān)測譚景旺，于洪賢（東北林業(yè)大學野生動物資源學院，黑龍江 哈爾濱 150040）摘要：2011年夏季對扎龍濕地夏季底棲動物種群結構和水質(zhì)狀況進行了綜合研究，期間應用雙向指示種(TWINSPAN)分析技術，以7個采樣點的數(shù)據(jù)為基礎，對各采樣點進行了歸納分類。結果顯示：扎龍地區(qū)水域可以劃分為3個類型，6#翁海排干和7#東升水庫污生指數(shù)（IBP）最小，水質(zhì)最好，其次為2#采樣點，水質(zhì)稍差，為輕度污染，1#、3#、4#、5#水質(zhì)較前兩組差，3#（扎龍湖）和5#（龍湖）樣點已達到-中污染，但根據(jù)污生指數(shù)評價標準分析，扎龍濕地整體水質(zhì)屬于輕污

2、染。關鍵詞：扎龍濕地；大型底棲動物；群落結構；雙向指示種 中圖分類號：X 824 文獻標識碼：ACommunity Structure of Macrozoobenthos and TWINSPAN Classification in Zhalong Wetland in SummerTAN Jing-wang，YU Hong-xian(College of Wildlife Resources, Northeast Forestry University, Harbin150040, China)Abstract: The population structure of benthic fa

3、una and water quality status were surveyed in the Zhalong Wetland in summer in 2011, and two-way indicator species (TWINSPAN) analysis techniques are used to categorize the sampling points based on the data of the seven sampling points. The results showed that the Zhalong Wetland waters was divided

4、into three types: (1) the minimum pollution Seng Index (IBP) and the best water quality at the 6th point Weng Hai Paigan and the 7th point Dongsheng reservoir; (2) sight worse water quality as light pollution at the 2nd sampling point and (3) worse water quality than the other groups at 1,3,4,5 poin

5、ts. Based on the biological pollution index evaluation standards, the water quality at Zhalong area, as a whole, was found to be light pollution, even though the medium pollution was observed at No.3 (Zhalong Lake) and No.5th (Long Lake).Keywords： Zhalong Nature Reserve; macrozoobentho; community st

6、ructure; two-way indicator species classification自Williams等用計算機成功地將樣方進行分類以來，計算機技術便開始在生態(tài)學領域普及1。1975年Hill等發(fā)明了一種重要的多元分類方法，將樣點進行分類，命名為指示種分析，后來被修改為雙向指示種分類，即TWINSPAN分類。這一方法能夠輕松同時進行樣地和物種分類。TWINSPAN分類技術得到的分類結果較為真實，使這一方法被廣泛接受，且Hill等又編制了分類的國際通用程序，使其成為主要的分類方法而廣為運用。近年來，雙向指示種分類法被廣泛應用于陸地生態(tài)學和海洋學等多個領域，起初TWINSPAN主要應

7、用在陸生植被的分類上，目前，也有一些國內(nèi)外學者將此方法應用于水生生物領域，包括浮游動物、底棲動物的分類和樣地劃分2-6。底棲動物對環(huán)境的變化敏感度大，一旦水體受到污染，底棲動物的群落結構及多樣性將會隨之改變。因此，以底棲動物的種類和群落結構作為水環(huán)境評價指標在水質(zhì)監(jiān)測過程中得到了廣泛的應用7-10，相關報道也較多。而對于底棲動物群落結構及多樣性差異在不同污染程度的湖泊中的比較研究較少11,12。扎龍濕地位于我國松嫩平原北部，屬濕地生態(tài)系統(tǒng)，是我國最大的以鶴類等大型水禽珍稀鳥類為主體的國家級自然保護區(qū)，保護區(qū)總面積約21萬hm2，核心區(qū)約5萬hm2，緩沖區(qū)14.8萬hm2，實驗區(qū)1.2萬hm21

8、3,14。扎龍濕地生物種類繁多，高等植物超過525種，隸屬于69個科256個屬，野生動物種類多樣，其中鳥類約265種，隸屬于16目48科，魚類有51種15，還有大量水生生物包括原生動物、輪蟲、枝角類、橈足類、軟體動物、環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物等。底棲動物主要由寡毛類、軟體動物和水生昆蟲三大類組成，是水體中青魚(Mylopharyngodon piceus)、鯉(Cyprinus carpio)等魚類的天然餌料，是重要的漁業(yè)資源16-17。夏季鶴類的主要動物性食物是小型魚類、甲殼類、螺類、昆蟲及其幼蟲等，因此大型底棲動物是維系鶴類數(shù)量的重要因素。大型底棲動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對維持生態(tài)系統(tǒng)

9、穩(wěn)定性有著重要的作用。底棲動物在水域中的活動空間狹小，生物群落能很好地反映水環(huán)境的變化18-20。近年來，扎龍自然保護區(qū)周邊農(nóng)業(yè)及旅游事業(yè)的發(fā)展和當?shù)鼐用竦纳罾欧帕恐鹉暝黾樱Ｗo區(qū)各地受到不同程度污染。為此，研究了不同地理位置、湖泊底質(zhì)的七個樣點的底棲動物分類和污染程度，以期了解底棲動物在不同污染樣地的群落結構、優(yōu)勢種組成、密度及生物多樣性等差異，探討底棲動物群落結構的多樣性在污染程度不同的水體中的變化，便于有關部門對同類樣地的統(tǒng)一治理，也進一步驗證雙向指示種分析在底棲動物群落結構分類中的可行性。1 材料與方法1.1 采樣點設置本研究在扎龍濕地自然保護區(qū)共設置了7個采樣點(圖1)，分別為

10、1#：克欽湖邊，2#：克欽湖度假村，3#：扎龍湖邊，4#：土木可小橋，5#：龍湖，6#：翁海排干，7#：東升水庫。采樣點主要設在實驗區(qū)和緩沖區(qū)，其中1#、2#、4#分布于緩沖區(qū)，3#、5#、6#、7#位于實驗區(qū)。圖1采樣點分布示意圖Fig.1 Sampling point distribution diagram注：1#：克欽湖邊，2#：克欽湖度假村，3#：扎龍湖邊，4#：土木可小橋，5#：龍湖，6#：翁海排干，7#：東升水庫，采樣時間：2011年7月。 采樣點主要設置在湖泊和河流中，其中1#、2#、3#、5#是湖泊類型水域，4#、6#、7#屬于河流類型水域，實驗過程中監(jiān)測每個樣點的各項理化指

11、標值，并記錄采樣地的環(huán)境概況(表1)。表1 采樣點環(huán)境概況Tab.1 Environment situation of sampling points采樣點經(jīng)緯度水深（m）概況水溫1#克欽湖邊N47°174.5E124°1815.50.7邊上有蘆葦和很多的魚苗152#克欽湖度假村N47°1716.5E124°1839.51.2底質(zhì)泥沙，水渾濁153#扎龍湖邊N47°1144.7E124°1358.60.29周邊有水草，泥沙底質(zhì)154#吐莫柯小橋N47°1039.7E124°1357.00.9水清見底，底質(zhì)淤泥,周圍

12、有大量植物155#龍湖N47°1048.6E124°1244.11.14水底有大量水草166#翁海排干N47°1428.9E124°1422.10.4淤泥底質(zhì)，渾濁，周圍有少量蘆葦167#東升水庫N47°187.9E124°2734.40.6沉水植物為主，水體溫度低，淤泥底質(zhì)101.2 底棲動物樣品采集、保存及鑒定2011年7月在扎龍濕地采集大型底棲動物樣品，定量樣本使用改良的Peterson 采泥器(1/16m2）采集，用采泥器結合D型抄網(wǎng)采集定性樣品?，F(xiàn)場用D型抄網(wǎng)對泥樣進行初步清洗，用廣口塑料瓶盛裝，用10%的福爾馬林溶液固定。

13、在樣品采集的48小時內(nèi)回到實驗室用40目不銹鋼網(wǎng)篩過濾，分檢出動物，然后整理采集的底棲動物樣本，保存于75% 的酒精中待鑒定。按照文獻21-23鑒定大型底棲動物樣本，分別將樣本中的水生昆蟲鑒定至屬，區(qū)分到種，寡毛類和軟體動物需要鑒定至種，并計錄，將數(shù)據(jù)錄入Excel表中待統(tǒng)計分析。1.3 生物學污染指數(shù)(IBP)24IBP=lg(N1+2)/(lg(N2+2)+lg(N3+2)。式中：N1為寡毛類(Oligochaeta)、蛭類(Hirudinea)和搖蚊幼蟲(Chironomidae)個體數(shù)量；N2為多毛類(Annelida)、甲殼類(Crustacea)、除搖蚊幼蟲以外的其他水生昆蟲的個體

14、數(shù)量；N3為軟體類(Mollusca)個體數(shù)量。評價標準：IBP0.1，表示水體清潔；0.1IBP0.5表示水體輕污染；0.5IBP1.5，表示水體處于-中度污染；1.5IBP5，表示水體處于-中度污染；IBP5，表示水體重度污染；未發(fā)現(xiàn)生物表明水體嚴重污染。2 結果與分析2.1 扎龍濕地大型底棲動物的群落特征經(jīng)鑒定、記錄和統(tǒng)計，夏季在扎龍濕地共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物3門6綱36種(表2)。其中節(jié)肢動物門15種，包括昆蟲綱13種，甲殼綱2種；軟體動物門17種，包括腹足綱14種，瓣鰓綱3種；環(huán)節(jié)動物門4種，其中寡毛綱2種，蛭綱2種。表2 各采樣點大型底棲動物主要類群所占的百分比（%）Tab.2 The

15、 percentage of predominantly large zoobentho groups in each sampling points采樣點昆蟲綱腹足綱寡毛綱蛭綱甲殼綱瓣鰓綱1#19.5170.732.4204.882.442#66.6700033.3303#505000004#086.6706.676.6705#36.3620.7400.7406#0.597.7500.250.251.257#8.269000.870.870平均值25.8965.340.451.116.680.53整體上看，扎龍濕地中的昆蟲綱和腹足綱物種優(yōu)勢明顯，如1#腹足綱為73.73%，其次是昆蟲綱為19

16、.51%； 2#昆蟲綱為66.67%，而沒有發(fā)現(xiàn)腹足綱； 3#昆蟲綱和腹足綱各50%，4#腹足綱為86.67%；而5#、6#、7#的腹足綱都在50%以上，昆蟲綱的種類數(shù)也較多。由此可見，雖然一些樣點沒有出現(xiàn)腹足綱或昆蟲綱動物，但整體上昆蟲綱和腹足綱仍然是扎龍濕地的優(yōu)勢類群。在瓣鰓綱中發(fā)現(xiàn)了三種，圓頂珠蚌（Unio dougladiae）、湖球蜆（Sphaerium cacustre）、短褶矛蚌（Lanceolaria grayana）分別在1#和6#中。蛭綱中有兩種，分別是裸澤蛭（Helobdella nuda）和寬身舌蛭（Glossiphonia lata），數(shù)量都很少。5#、6#、7#底棲

17、動物種類較多，5#和6#以同型巴蝸牛（Brddybaena similaris）為主要優(yōu)勢種，分別占62%和97.75%，7#主要是烏蘇里圓田螺（Cipangopaludina ussuriensis）和中國圓田螺（Cipangopaludina chinensis）。1#和2#都為克欽湖中樣點，湖水泛白，呈堿性，底質(zhì)白色泥沙，湖區(qū)周邊蘆葦叢生，主要是甲殼類和腹足類，還有少量寡毛類。因此，夏季扎龍濕地整體底棲動物群落主要是由軟體動物、水生昆蟲和部分其他大型底棲動物組成，且種類比較豐富。扎龍濕地大型底棲動物群落平均密度及生物量見表3，其中平均密度(D)為1975個/m2，變化范圍為48

18、6576個/m2，密度大小順序為D6#D7#D5#D1#D3#D4#D2#,各個樣點差異很大，其中D6#最大，為6576個/m2，D2#最小，為48個/m2。6#是水稻田的排水干流，是存在大量以水稻莖葉為食的同型巴蝸牛（Brddybaena similaris）的主要原因，2#為旅游度假場所，對底棲動物豐度影響比較明顯。大型底棲動物平均生物量(B)為3.64g/m2，變化范圍在0.0112.11g/m2之間，各樣點生物量大小的順序為:B7#B6#B5#B1#B4#B3#B2#。表3 扎龍濕地底棲動物群落特征Tab.3 The community features of macrozoobent

19、hos in Zhalong Wetland采樣點密度（個/m2）生物量（g/m2 ）1#6401.292#480.0993#4800.974#2400.65#21602.136#65768.257#368012.11平均1974.863.642.2 水質(zhì)生物學評價軟體動物和水生昆蟲是扎龍濕地夏季的優(yōu)勢種，在水體中大量出現(xiàn)，可作為指示生物來評價扎龍濕地夏季水體污染的情況。根據(jù)評價標準，運用生物學污染指數(shù)(IBP)來分析大型底棲動物對扎龍濕地水質(zhì)狀況的指示作用。由表3可知，各樣點的IBP評價結果為2#、5#為-中度污染，其他屬輕污染。夏季扎龍濕地水質(zhì)總體上屬于輕度污染，臨近中度污染，所以，有關部

20、門應及時加強保護和環(huán)境監(jiān)測、管理，防止水質(zhì)惡化。表4 水質(zhì)生物評價結果Tab.4 The biological evaluation of the water quality采樣點IIBP水質(zhì)評價1#克欽湖邊0.47輕污染2#克欽湖度假村0.30輕污染3#扎龍湖邊0.80-中度污染4#吐莫柯小橋0.28輕污染5#龍湖0.64-中度污染6#翁海排干0.19輕污染7#東升水庫0.18輕污染平均值0.41輕污染2.3 TWINSPAN分類結果及污染指標從圖2和表5可知，扎龍濕地可大致分為3個類型，第一類為6#翁海排干和7#東升水庫等敞水區(qū)，水流平緩，位于扎龍自然保護區(qū)最外圈，受到人類生活、旅游影響少

21、，水質(zhì)相對較好，但也有輕度污染；第二類為克欽湖度假村，水較深，水流緩，相對封閉，污生指數(shù)低，水質(zhì)污染較輕；第三類以扎龍湖為中心，距離扎龍旅游區(qū)最近的幾處水域，污染相對嚴重，已達到-中度污染。從結果來看，扎龍濕地水質(zhì)均屬于輕度污染，部分水域已經(jīng)達到-中度污染(表6)。表.5 TWINSPAN分類結果Tab.5 The result of TWINSPAN classification and contamination index底棲動物名稱 拉丁名 2134567半球多脈扁螺 Polypylis hemisphaerula -5555- 000曲旋沼螺 Parafossarulus anoma

22、lospiralis -5555- 000狹蘿卜螺 Radix lagotis -5-55- 000短褶矛蚌 Lanceolaria grayana -5- 000花翅搖蚊 Chironomus kiinensis -5-5- 000云集多足搖蚊 Chironomidae nubifer -5- 000雜色大粗腹搖蚊 Macropelopia notata -5- 000魯古水搖蚊 Hydrobaenus lugubris -5- 000異偽長足搖蚊 Apsectrotanpyus sp.1 -5- 000淺白雕翅搖蚊 Glyptotendipes pauens -5- 000蜻蜓目 Mort

23、onagrion selenion -5- 000蜉蝣目 Potamanthellus edmundsi -5- 000生米蜉 Ephemera shengmi -5- 000克拉伯水絲蚓 Limnodrilus claparedeianus -5- 000霍甫水絲蚓 Limnodrilus hoffmeisteri -5- 000鋸齒長臂蝦 Palaemon serrifer 55-5- 001紋沼螺 Parafossarulus striatulus -555555 01狹蘿卜螺 Radix lagotis -55-5- 01方格短鉤蜷 Semisulcospira cancellata

24、-5-5- 10同型巴蝸牛 Brdybaena similaris -55- 10異翅目 Hesperocorixa valgaris 5-5- 10寬身舌蛭 Glossiphonia lata -5-5 10中國圓田螺 Cipangopaludina chinensis -5 11赤豆螺 Bithynia fuchsianus -5 11烏蘇里圓田螺 Cipangopaludina ussuriensis -5 11梨形環(huán)棱螺 Bellamya purificata -5 11折疊蘿卜螺 Radix plicatula -5 11黑龍江短鉤蜷 Semisulcospira amurensis

25、 -5- 11截口土蝸 Galba truncatula -5- 11圓頂珠蚌 Unio douglasiae -5- 11湖球蜆 Sphaerium cacustre -5- 11弓石娥科一種 Arctopsyche sp. -5 11多巨石蛾科一種 Polycentropus sp. -5 11黃色多足搖蚊 Polypedilum flavum -5- 11秀麗白蝦 Leander modestus -55 11裸澤蛭 Helobdella nuda -55 11000001101111圖2 扎龍底棲動物群落TWINSPAN分類樹狀圖Fig. 2 The classification tr

26、ee diagram of Zhalong Wetland benthos community by TWINSPAN analyze表6 采樣點分類及特征描述Tab.6 Classification and characteristics description of sampling point類別特征描述站點污生指數(shù)（IBP）第一類泥沙底質(zhì)，水渾濁。20.3第二類邊上有大量蘆葦，水底有大量水草，淤泥底質(zhì),除1#外均清澈。10.4730.840.2950.65第三類周圍有少量蘆葦，沉水植物為主， 淤泥底質(zhì)，水渾濁。60.1970.183 討論3.1 TWINSPAN分析的優(yōu)缺點由

27、于多元分析技術將所有信息都利用上，使得其在諸多分類方法中占有理論上的優(yōu)點，能夠形成最嚴格的分類。經(jīng)過對比不同分類方法和對各項指標的綜合運用，生態(tài)學家們普遍認為雙向指示種分析比較完善、系統(tǒng)、先進25。Christine等利用TWINSPAN分析，對美國俄亥俄州沿岸溪流里的硅藻進行了分類，結果表明35個采樣點能夠劃分為4類，不同類群之間的差異性顯著26。Georged等也運用TWINSPAN對肯尼亞的奈洛比河附生硅藻進行分類表明，上、中、下游的硅藻存在顯著性差異27。曹勇等四種聚類方法和TWINSPAN分類法對英國倫敦泰晤士河中大型底棲動物進行分析比較，結果發(fā)現(xiàn)，用TWINSPAN分類較好，而用U

28、PGMA分類效果稍差28。Salomoni等發(fā)現(xiàn)，用TWINSPAN分析能明顯區(qū)分開巴西格拉夫河中不同抗污能力的硅藻29。本研究中，TWINSPAN能夠將污染最輕的6#和7#采樣點分離出來劃分為一組，將2#采樣點劃分為一組，其它污染程度接近的三個點分在一組，表明TWINSPAN能夠合理揭示底棲動物與水環(huán)境之間的關系，在把水質(zhì)污染狀況相近的樣點分為一類的同時，又將生境存在顯著差異的樣點分離開。用TWINSPAN程序進行分類時，刪除了一些數(shù)量稀少的種類。這些稀有物種有時恰恰能更直觀地反映水質(zhì)的好壞，如曹勇等就曾發(fā)現(xiàn)，進行多元分類時，剔除的物種對環(huán)境反映更強烈，代表性突出，尤其是對江河干流小型水體。

29、因此，TWINSPAN分析結果會存在一定的偏差28。另外，TWINSPAN在對環(huán)境因子的分析上也存在一些異議。George等用TWINSPAN分析表明水中的亞硝酸鹽、硝酸鹽、溫度、總溶解物等理化指標呈顯著相關性，但結果與其他環(huán)境因子相關性卻很差27，Christine等也發(fā)現(xiàn)，美國俄亥俄州沿岸溪流里硅藻的TWINSPAN分類結果與環(huán)境因子之間的相關性差異并不顯著26。3.2 底棲動物對扎龍濕地水質(zhì)的指示評價河流上下游的水質(zhì)波動，會顯著影響相聯(lián)系的湖泊、泡沼、水庫等集水區(qū)域中底棲動物群落30-31。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，夏季扎龍濕地大型底棲動物以軟體動物為主，腹足綱的數(shù)量是絕對優(yōu)勢類群，占總種數(shù)量的86

30、.8%。水生昆蟲中搖蚊幼蟲只有6種，但從分布特征看，腹足綱分布比較集中，大部分位于6#、7#水域，而在緩沖區(qū)內(nèi)的其它各點出現(xiàn)數(shù)量相對較少，且6#、7#皆為人工改造水域，與扎龍濕地整體水域特征相差很大，為扎龍濕地整體中的兩個特殊水體結構，其中6#為農(nóng)田排水系統(tǒng)。多數(shù)以水稻莖葉為食的軟體動物同型巴蝸牛由農(nóng)田排出，軀殼常年埋于淤泥中，造成實驗采取的軟體動物數(shù)量急劇增加。7#為水庫出水口，人為修筑水壩使水位升高，使其有別于扎龍整體水域類型，許多人工養(yǎng)殖的田螺從出水口流到河流中，且6#、7#水體位于扎龍濕地實驗區(qū)的最外圍，對扎龍濕地內(nèi)部生物影響較小。扎龍濕地位于高寒地區(qū)，水深平均只有0.75 m，且流動

31、性河流相對較少，許多大型底棲動物都不能安全過冬。在扎龍濕地，軟體動物密度偏高，分布集中，生物量偏多，所以從扎龍地區(qū)生物的整體分布、全年溫度變化、水深、生活習性及人為影響等多方面原因來看，一年多世代的搖蚊幼蟲在分布上占據(jù)優(yōu)勢，且數(shù)量逐漸增多，成為扎龍地區(qū)整體優(yōu)勢種，這與我國其他濕地相差較大。自1919年起，生態(tài)學家們便將搖蚊作為區(qū)分水體營養(yǎng)類型的指標。Thienemann等認為，搖蚊幼蟲的種類和數(shù)量主要取決于底質(zhì)的有機質(zhì)和溶氧量32-33。羽搖蚊(Chironomus plumosus)和前突搖蚊屬(Procladius sp.)只適應富營養(yǎng)化的水體，因此，就發(fā)展趨勢和環(huán)境因素看，搖蚊幼蟲會在春

32、冬兩季成為整個扎龍濕地水質(zhì)監(jiān)測的主要指示種。扎龍濕地位于我國松嫩平原北部，物種豐富，鳥類有260多種，其中國家重點保護鳥類就有35種，是我國最大的以鶴類等大型水禽珍稀鳥類為主體的國家級自然保護區(qū)。許多大型鳥類在此繁殖，多種南北遷徙鳥類在這里停歇。研究表明，大型底棲動物的分布決定了鳥類分布的格局34，而扎龍濕地大型底棲動物的種類豐富，對扎龍濕地遷徙鳥類，特別是鶴類有重要意義。水生昆蟲EPT ( E：蜉蝣目；P：襀翅目；T：毛翅目)對生存環(huán)境有特定的要求，只能在清潔水體中生存。研究發(fā)現(xiàn)，扎龍濕地中清水的指示生物數(shù)量很少，在毛翅目中只發(fā)現(xiàn)兩種，即多距石蛾科一種(Polycentropus sp.)

33、和弓石蛾科一種(Arctopsyche sp.)。蜉蝣目只有一種，即（Potamanthellus edmundsi）。從清水指示生物數(shù)量上來看，扎龍濕地整體水環(huán)境正在逐漸惡化。本文利用生物學污染指數(shù)和TWINSPAN分類對扎龍濕地水體污染狀況進行評價與分類。兩種方法的分類結果一致，都將水質(zhì)污染程度相近的樣點分在一起，但運用的理化指標很少，在下一步的研究中會通過與一些相關的理化指標（BOD、COD、TP、TN）等相結合，更加科學合理地利用大型底棲動物進行水質(zhì)的生物學監(jiān)測。Osore, 1997 #1參考文獻：1 王本洋, 余世孝.計算植被生態(tài)學及其解決方案J.中山大學學報：自然科學版,2004

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