第三節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)

1、第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng)III Cellular BioelectricityHangzhou Normal UniversityCellular Bioelectricity生物電（生物電（bioelectricity）：）： 細(xì)胞在進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)都伴有的電現(xiàn)象 由一些帶電離子（Na+、K+、Cl-、Ca2+）跨細(xì)胞膜流動(dòng)而產(chǎn)生 跨膜電位跨膜電位、膜電位（膜電位（membrane potential）膜電位的表現(xiàn)形式： 安靜時(shí) 靜息電位靜息電位（resting potential, RP） 受刺激時(shí) 動(dòng)作電位動(dòng)作電位（action potential, AP）細(xì)胞的生物電現(xiàn)象靜

2、息電位：細(xì)胞處于相對安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的恒定電位差。動(dòng)作電位：細(xì)胞活動(dòng)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的變化的電位波動(dòng)。 2.RP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：靜息電位靜息電位( (resting potentialresting potential RP) RP) 1 1. .概概 念念 ：細(xì)胞處于相對安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)：細(xì)胞處于相對安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的電位差。外存在的電位差。 2.2.實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：證明證明RPRP的實(shí)驗(yàn)：的實(shí)驗(yàn)：（甲）當(dāng)（甲）當(dāng)A A、B B電極都位于電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差證明膜外無電位差。（乙）當(dāng)（乙）當(dāng)A A電極位于細(xì)胞電極位于細(xì)胞膜

3、外，膜外， B B電極插入膜內(nèi)時(shí)，電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，有電位改變，證明膜內(nèi)、證明膜內(nèi)、外間有電位差外間有電位差。（丙）當(dāng)（丙）當(dāng)A A、B B電極都位于電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差證明膜內(nèi)無電位差。靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制1. 鈉泵的生電作用鈉泵的生電作用 細(xì)胞外Na+濃度高，細(xì)胞內(nèi)K+濃度高 維持細(xì)胞膜兩側(cè)離子濃度差Resting Potential細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外Na+Cl-K+A-Na+胞外是胞內(nèi)的12倍； K+胞內(nèi)是胞外的30倍。 靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制2. 細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平

4、衡電位 電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 電位差濃度差 平衡電位（平衡電位（equilibrium potential）：）：某一離子凈擴(kuò)散為零時(shí)的跨膜電位差I(lǐng)onConcentration (mM)E (mV)intracellularextracellularNa+12145+67K+1554.5-95Cl-4.2116-89Resting Potential How is the RP produced?The equilibrium potential reached by K+ external outflow/鉀離子外流達(dá)到平衡鉀離子外流達(dá)到平衡時(shí)的電位時(shí)的電位 dynamic resis

5、tanceThe equilibrium potential of K+Chemical driving forceElectrical driving force靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制3. 安靜時(shí)細(xì)胞膜對離子的相對通透性安靜時(shí)細(xì)胞膜對離子的相對通透性 K+通透性最高，非門控鉀通道 靜息電位接近于K+平衡電位神經(jīng)細(xì)胞靜息電位神經(jīng)細(xì)胞靜息電位約-70 mV安靜時(shí)細(xì)胞膜對Na+也有一定的通透性IonConcentration (mM)E (mV)intracellularextracellularNa+12145+67K+1554.5-95Cl-4.2116-89Resting Po

6、tentialvPolarization：v極化極化vDepolarization：v去極化去極化vHyperpolarization 超極化超極化：相 關(guān) 概 念靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制影響靜息電位水平的因素影響靜息電位水平的因素 細(xì)胞外液K+濃度 細(xì)胞外液K+ 濃度差 K+ 外流 電位差 細(xì)胞外液K+ 濃度差 K+ 外流 電位差 靜息狀態(tài)下，電位差變小 去極化去極化 靜息狀態(tài)下，電位差變大 超極化超極化 膜對K+和Na+的相對通透性 Na+泵活動(dòng)水平 缺氧、低溫、代謝障礙Resting PotentialAP)概 念：可興奮細(xì)胞受到刺激，細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的、可

7、逆的,并可向周圍擴(kuò)布的電位波動(dòng)稱為動(dòng)作電位。2.AP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：Action Potential動(dòng)作電位（AP）指各種可興奮細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在細(xì)胞膜兩側(cè)所產(chǎn)生的快速快速、可逆可逆、并有擴(kuò)布性有擴(kuò)布性的電位變化上上 升升 支支下降支下降支刺激刺激局部電位局部電位閾電位閾電位去極化去極化零電位零電位反極化（超射）反極化（超射）復(fù)極化復(fù)極化（負(fù)、正）后電位（負(fù)、正）后電位鋒電位（鋒電位（spike potential）After depolarizationpotential After hyperpolarization potentialSpike potential After-potent

8、ialA typical neuron action potential +35(1) Depolarization/去極去極:Activation of Na+ channelBlocker:Tetrodotoxin (TTX)(2) Repolarization/復(fù)極復(fù)極:Inactivation of Na+ channelActivation of K+ channelBlocker:Tetraethylammonium(TEA)(3) After potentialNa+-K+ pump“Recharging” processAP= Na+的平衡電位的平衡電位動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電

9、位的產(chǎn)生機(jī)制刺激刺激局部電位局部電位閾電位閾電位去極化去極化零電位零電位反極化（超射）反極化（超射）復(fù)極化復(fù)極化（負(fù)、正）后電位（負(fù)、正）后電位RP Na+通道關(guān)閉，非門控K+通道開放維持RP膜電位改變，少量少量Na+通道開通道開放放：少量Na+內(nèi)流引起去極化，膜電位上升至閾電位膜電位至閾電位后，大量大量Na+通道開放（電壓門控）通道開放（電壓門控），至Na+的平衡電位（正反饋）膜電位至峰值后，Na+通道關(guān)閉，電壓門控電壓門控K+通道通道開放Na+泵活動(dòng)，直至平衡電位Na+內(nèi)流內(nèi)流K+外流外流Action PotentialAP上升支上升支AP下降支下降支動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制A

10、ction PotentialIonic basis of action potential動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制Action PotentialNa+ Channel激活門激活門m 失活門失活門 h靜息態(tài)靜息態(tài) resting state激活態(tài)激活態(tài) activated state失活態(tài)失活態(tài) inactivated state動(dòng)作電位的特征特征：具有“全或無全或無”的現(xiàn)象（all or none） 即同一細(xì)胞上的AP大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。是非衰減式傳導(dǎo)的電位脈沖式發(fā)放動(dòng)作電位的意義意義：AP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。Action Potential動(dòng)作電位的觸

11、發(fā)動(dòng)作電位的觸發(fā) 閾電位（閾電位（threshold potential，TP）：能夠?qū)е履a+通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值 閾電位一般比靜息電位絕對值小約1020 mV，約為-55 mV 細(xì)胞興奮性高低與RPTP的差值呈反變變關(guān)系 AP是達(dá)閾電位后本身進(jìn)一步去極化的結(jié)果，與刺激強(qiáng)度無關(guān)（全全）Action Potential動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播無髓神經(jīng)纖維局部電流局部電流 Local CurrentAction PotentialAP的傳導(dǎo)的傳導(dǎo) 傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流/local electric傳導(dǎo)方式：無髓鞘N纖維：局部電流有髓鞘N

12、纖維：跳躍式傳導(dǎo)/saltatory conduction動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播有髓神經(jīng)纖維郎飛結(jié)跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo) Saltatory ConductionAction Potential動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上傳播的特點(diǎn) 雙向傳導(dǎo) 絕緣性 相對不疲勞性 不衰減性傳導(dǎo) 不融合性（有絕對不應(yīng)期）動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位的傳播Action Potential動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位在細(xì)胞之間的傳播縫隙連接（縫隙連接（gap junction）Action Potential興奮性及其變化興奮性及其變化興奮性（興奮性（excitability）：）： 活組織

13、或細(xì)胞對外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。興奮（興奮（excitation）：）： 組織受刺激后由靜息活動(dòng)或由活動(dòng)弱強(qiáng)的過程。可興奮細(xì)胞： 神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、部分腺細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、部分腺細(xì)胞 可產(chǎn)生動(dòng)作電位動(dòng)作電位（對電刺激敏感）Action Potential興奮性及其變化興奮性及其變化絕對不應(yīng)期（絕對不應(yīng)期（absolute refractory period）：）：無論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。相對不應(yīng)期（相對不應(yīng)期（relative refractory period）：）：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮期間。超常期（超常期（supranormal period）：）：小于原先的刺激

14、強(qiáng)度便能再次興奮的期間。低常期（低常期（subnormal period）：）：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮的期間。Action Potential興奮性及其變化興奮性及其變化Action Potentiala activated statea-b inactivated stateb-c partial activated statec-d activated state興奮性及其變化興奮性及其變化細(xì)胞興奮后興奮性的變化細(xì)胞興奮后興奮性的變化 分期分期 興奮性興奮性 與與AP對應(yīng)關(guān)系對應(yīng)關(guān)系 機(jī)制機(jī)制絕對不應(yīng)期降至零鋒電位鈉通道失活相對不應(yīng)期 漸恢復(fù)負(fù)后電位前期鈉通道部分恢復(fù)超常期 正常負(fù)后電位后期鈉通道大部恢復(fù)低常期 正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化Action PotentialElectrotonic Potential & Local Potential局部興奮局部興奮 Local Excitation閾下刺激引起的低于閾電位的去極化局部興奮特點(diǎn)