微生物教程yyd微生物代謝

1、第 六 章 微生物代謝 第一節(jié) 微生物的能量代謝第二節(jié) 分解代謝與合成代謝間的聯(lián)系（自學(xué)）第三節(jié) 微生物獨特合成代謝途徑舉例第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)（自學(xué)）第一節(jié) 微生物的能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 生物氧化包括某些物質(zhì)與氧結(jié)合，脫氫或失去電子三種形式;其過程可分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三段;功能為產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力（H）和產(chǎn)小分子中間代謝物。 （一）底物脫氫的四條主要途徑 1.EMP（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway） 即糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑。它是以一分子葡萄糖為底物經(jīng)10步反應(yīng)產(chǎn)生2分子丙酮酸和2分子

2、ATP的過程。 2.HMP（Hexose monophosphate pathway） 即己糖一磷酸途徑或戊糖磷酸途徑、Warburg-Dickens途徑、磷酸葡萄糖酸途徑。這是一條葡萄糖不經(jīng)EMP和TCA途徑的徹底氧化并產(chǎn)生大量NADPH+H+的還原力及多種中間代謝產(chǎn)物的途徑。 3.ED途徑（Entner-Doudoroff pathway） 又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。它是存在于少數(shù)缺乏完整的EMP途徑微生物中的替代途徑，其他生物尚未發(fā)現(xiàn)。其特點是葡萄糖只經(jīng)四步反應(yīng)即可生成丙酮酸、產(chǎn)能效力低（1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP）、且可以和EMP、HMP和TCA等相

3、連接，可以相互協(xié)調(diào)。 4.TCA（tricarboxylic acid cycle） 又稱Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的氧化（呼吸）中起關(guān)鍵作用。它關(guān)系到一切分解代謝和合成代謝，也用于工業(yè)產(chǎn)生檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸和谷氨酸等密切相關(guān) EMP途徑HMP途徑ED途徑與其他代謝途徑的關(guān)系TCA循環(huán)( (二) ) 遞氫和受氫 根據(jù)生物氧化遞氫、特別是受氫體的性質(zhì)分為有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵三種類型。 1.有氧呼吸（respiration） 一種最普通和最重要的生物氧化方式。特點是底物按常規(guī)脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈遞氫，最終由分子氧受氫并生成水和釋放能量(ATP). 2.無氧呼吸(an

4、aerobic respiration) 又稱厭氧呼吸。是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（個別為有機物延胡索酸）的生物氧化。在無氧條件產(chǎn)能少的特殊呼吸。特點是底物按常規(guī)脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈最終由氧化態(tài)無機物（個別有機物）受氫，這種呼吸分硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硫呼吸、碳酸鹽呼吸和延胡索酸呼吸等。 3.發(fā)酵（fermentation） 在工業(yè)上是指任何好氧或厭氧微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。在生物氧化中，系指在無氧條件、底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H不經(jīng)呼吸鏈而直接交給某些內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。發(fā)酵類型很多。 (1)由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 在不同的微生物進

5、行多種發(fā)酵，如酵母的酒精發(fā)酵;德氏乳桿菌的同型乳酸發(fā)酵;謝氏丙酸桿菌的丙酸發(fā)酵;產(chǎn)氣腸桿菌的丁二醇發(fā)酵;Ecoli的混合酸發(fā)酵;各種厭氧梭菌的丁酸型發(fā)酵；人類在工業(yè)生產(chǎn)中可以此獲得這類代謝產(chǎn)物。 (2)由HMP途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖分解后產(chǎn)生乳酸、乙醇和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵;而相對只產(chǎn)生2分子乳酸的發(fā)酵叫同型乳酸發(fā)酵。 (3)通過ED途徑進行的發(fā)酵 又稱細菌的同型酒精發(fā)酵。它與EMP一樣，每分子葡萄糖可產(chǎn)生2分子乙醇。而HMP發(fā)酵一分子葡萄糖是產(chǎn)生一分子乙醇和一分子乳酸，所以又稱異型酒精發(fā)酵。 (4)氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能 又稱Stickland反應(yīng)。是發(fā)現(xiàn)于少數(shù)厭氧梭菌中的

6、部分氨基酸(如丙氨酸等)的氧化與另一部分氨基酸（如甘氨酸等）的還原相偶聯(lián)的發(fā)酵方式，每分子氨基酸只產(chǎn)一分子ATP。 (5)發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng) 專性厭氧和兼性厭氧菌除由發(fā)酵途徑底物水平磷酸化產(chǎn)能外，尚可由不同的方式生成乙酰磷酸，然后由乙酰激酶催化完成底物磷酸化產(chǎn)能。具體的有丙酮酸、乙酰CoA、5-磷酸木酮糖和6-磷酸果糖等。 （一）生物氧化和產(chǎn)能 1.化能自養(yǎng)型 需ATP和還原力H還原CO2，而ATP和H是通過氧化無機物（NH4+、NO2-、H2S、H2和Fe3+）來實現(xiàn)的。其產(chǎn)能途徑也主要是呼吸鏈的氧化磷酸化。因此，化能自養(yǎng)菌多數(shù)是需氧的。少數(shù)厭氧生活的、也是以硝酸鹽和碳酸鹽代替氧的無氧呼吸。二

7、、自養(yǎng)微生物的生物氧化產(chǎn)能和固定CO2 2.光能自養(yǎng)型 光合細菌均為原核微生物，歸納為紅螺菌目。不利用H2O為供氧體去還原CO2，只能利用還原態(tài)的H2S或H2或有機物為供氫體，故進行著不產(chǎn)氧的光合作用。 ( 1 ） 循 環(huán) 光 合 磷 酸 化 （ c y c l i c photophosphorylation） 存在于厭氧光合細菌中利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)，還原力來自H2S等無機物、不產(chǎn)氧。 ( 2 ) 非 循 環(huán) 光 合 磷 酸 化 ( n o n c y c l i c photophosphorylation) 是綠色植物、藻類和藍細菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。有分子氧產(chǎn)

8、生、還原力H來自水的光解。 (3)嗜鹽菌紫膜的光合作用 是一種只嗜鹽菌具有的均無葉綠素和菌綠素參與的新光合作用方式，是迄今所知最簡單的光合磷酸化。主要靠細菌視紫紅質(zhì)可以產(chǎn)生紫膜內(nèi)、外的質(zhì)子濃度差。紫膜為細胞膜上的一部分。 循環(huán)光合磷酸化非循環(huán)光合磷酸化（二）自養(yǎng)微生物COCO2 2的固定 自養(yǎng)微生物生物氧化獲能主要用以CO2固定。至今了解CO2固定方式有Calvin循環(huán)、厭養(yǎng)乙酰輔酶A途徑和還原性三羧酸循環(huán)途徑。 1.Calvin循環(huán)(cycle) 也稱Calvin-Bussham循環(huán)、核酮糖二磷酸途徑或還原性戊糖循環(huán)，系光能及化能自養(yǎng)生物CO2固定的主要方式。 2.厭氧乙酰CoA途徑(ana

9、erobic acetyl-C o A p a t h w a y ) 又 稱 活 性 乙 酸 途 徑(activated acetic acid pathway).近年在嚴格厭氧細菌，包括產(chǎn)甲烷菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)乙酸菌中發(fā)現(xiàn)的新的自養(yǎng)微生物CO2還原途徑，它們無Calvin循環(huán)，由此途徑擔(dān)任CO2還原功能。 3 . 還 原 性 T C A 循 環(huán) 途 徑 （ r e d u c t i v e tricarboxylic acid cycle） 固定CO2只在少數(shù)光合細菌中有。CO2通過琥珀酰CoA的還原性羧化作用而固定。返回目錄第二節(jié) 分解代謝與合成代謝間的聯(lián)系（自學(xué)）第三節(jié) 微生物獨特

10、合成代謝途徑舉例 微生物獨特的、有別于其它生物的合成代謝有生物固氮、各種結(jié)構(gòu)大分子合成、細胞貯藏物和很多次生代謝產(chǎn)物等。 一、生物固氮 生物固氮是在地球上僅次于光合作用，居于第二位的生化反應(yīng)。它是分子氮由固氮微生物的固氮酶催化形成氮的過程，且常溫常壓下進行（人工固氮需高溫高壓、鐵催化）。( (一) )固氮微生物的種類 至今研究過的固氮生物約50多屬100多種 均為原核，分三類群： 1自生固氮菌：獨立進行固氮 2共生固氮菌：與其它生物在一起時才固氮。典型的就是豆科植物共生的根瘤菌（根瘤）、非豆科植物弗蘭克氏菌屬放線菌等（根瘤）。 3聯(lián)合固氮菌：生活在植物根際、葉面或動物腸道才能固氮的微生物。（二）固氮的生化機制 1.固氮反應(yīng)的必要條件 （1）ATP （2）還原力H及其載體：即NAD（P）H為還原力、鐵氧還蛋白或黃素氧還蛋白為載體 （3）固氮酶 含兩種成分：P1是真正的固氮酶，又稱鉬鐵蛋白或鉬鐵氧還蛋白；P2是固氮酶還原酶，又稱鐵蛋白或固氮鐵氧還蛋白。 （4）還原底物N2（NH3存在時會抑制固氮作用）。 （5）鎂離子 （6）嚴格的厭氧微環(huán)境二、微生物的結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的合成 微生物的結(jié)構(gòu)大分子很多。例如原核生物中肽聚糖、磷壁酸、脂多糖及