第6章微生物分子進(jìn)化與分類

1、第六章第六章 微生物的分子進(jìn)化與分類微生物的分子進(jìn)化與分類第一節(jié)第一節(jié) ”三域三域”理論與物種理論與物種生物分類系統(tǒng)生物分類系統(tǒng):惠特克（惠特克（Whittaker 1969)Whittaker 1969)五界分類系統(tǒng)：動物界、植五界分類系統(tǒng)：動物界、植物界、原生生物界、真菌界、原核生物界。物界、原生生物界、真菌界、原核生物界。沃斯（沃斯（Woese 1978)Woese 1978)根據(jù)根據(jù)16srRNA16srRNA提出三域系統(tǒng)：真提出三域系統(tǒng)：真細(xì)菌細(xì)菌bacteriabacteria、古細(xì)菌、古細(xì)菌ArchaeaArchaea、真核生物、真核生物EukaryaEukarya五界系統(tǒng)分類學(xué)

2、的發(fā)展分類的單位:n界界- -門門- -綱綱- -目目- -科科- -屬屬- -種種- -（亞種、變種等）（亞種、變種等）n生物命名法：雙命名法。生物命名法：雙命名法。n物種：基本的分類單元。能相互繁殖、享有一個共同基因庫的一群個體，并和其他種生殖隔離。nMayr1982年對物種進(jìn)行了重新定義他認(rèn)為物種是由居群組成的生殖單元和其它單元在生殖上是隔離的, 在自然界占據(jù)一定的生態(tài)位。n林奈時代的物種概念，包含兩個基本內(nèi)容：不變，客觀存在。由于不變，而且是“上帝”所創(chuàng)造，物種當(dāng)然是客觀存在。種內(nèi)形態(tài)同一，種間生殖隔離則是物種不變的兩個標(biāo)準(zhǔn)。達(dá)爾文的物種概念與此相反，它的基本內(nèi)容是：變，人為單元。進(jìn)化

3、論說明了物種是變的，變化中的物種否定了自身的存在。第二節(jié)第二節(jié) 原核生物的分類原核生物的分類一、分類的依據(jù)與方法一、分類的依據(jù)與方法經(jīng)典方法：主要依據(jù)是細(xì)菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)和經(jīng)典方法：主要依據(jù)是細(xì)菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特征。生理生化特征。n（1 1）細(xì)菌的形狀、大小、結(jié)構(gòu)）細(xì)菌的形狀、大小、結(jié)構(gòu)n常用的各種染色常用的各種染色 如革蘭氏染色、莢膜、如革蘭氏染色、莢膜、芽孢、鞭毛染色等芽孢、鞭毛染色等n（2 2）細(xì)菌的群體形態(tài)）細(xì)菌的群體形態(tài)n在固體、液體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)在固體、液體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)（3 3）細(xì)菌的生理生化反應(yīng)）細(xì)菌的生理生化反應(yīng)n主要測定各種酶活性和碳利用及發(fā)酵主要測定各種酶活性和

4、碳利用及發(fā)酵如氧化酶、接觸酶活性，糖發(fā)酵試驗等如氧化酶、接觸酶活性，糖發(fā)酵試驗等微生化系統(tǒng)的發(fā)展微生化系統(tǒng)的發(fā)展. .（4 4）生態(tài)條件）生態(tài)條件n細(xì)菌生長和防止的條件如溫度、細(xì)菌生長和防止的條件如溫度、pHpH、需、需氧情況、耐鹽性氧情況、耐鹽性2 2 細(xì)菌的數(shù)值分類細(xì)菌的數(shù)值分類n數(shù)值分類（數(shù)值分類（numberical taxonom)numberical taxonom)又稱聚又稱聚類分類法（類分類法（Adanson).Adanson).就是用數(shù)理統(tǒng)計的就是用數(shù)理統(tǒng)計的方法，按照等重原則處理細(xì)菌各種特征，方法，按照等重原則處理細(xì)菌各種特征，求出相似值。求出相似值。n分五個步驟：選擇菌株

5、和測定待測性狀分五個步驟：選擇菌株和測定待測性狀 -性狀編碼（性狀編碼（+ -+ -）- - 相似性計算相似性計算- - 進(jìn)行進(jìn)行簇群分析簇群分析-分類結(jié)果的表示分類結(jié)果的表示n3 3 分子分類法分子分類法n（1 1）G+CG+C百分比百分比n（2 2）核酸雜交）核酸雜交n（3 3）16s r RNA(DNA)16s r RNA(DNA)堿基序列測定堿基序列測定 是目前比較準(zhǔn)確的方法是目前比較準(zhǔn)確的方法同種最低值：兩種細(xì)菌相同同種最低值：兩種細(xì)菌相同16s RNA16s RNA序列序列小于小于97%97%時，同源性小于時，同源性小于70%70%二、原核生物分類系統(tǒng)二、原核生物分類系統(tǒng)n真細(xì)菌的

6、種類繁多，目前根據(jù)真細(xì)菌的種類繁多，目前根據(jù)16srRNA16srRNA堿基序堿基序列比較，在細(xì)菌中鑒定出列比較，在細(xì)菌中鑒定出1414個類群。個類群。nGibbonGibbon和和MurrayMurray將細(xì)菌分為四個門：將細(xì)菌分為四個門：n薄壁菌門、厚壁菌門、薄壁菌門、厚壁菌門、n軟壁菌門、軟壁菌門、疪疪壁菌門。壁菌門。三、食品中常見細(xì)菌的代表屬（一）（一）G G- -真細(xì)菌真細(xì)菌1 1 假單胞菌假單胞菌PseudomonasPseudomonasn是土壤、淡水、海水中是土壤、淡水、海水中常見的腐生菌。有些引常見的腐生菌。有些引起食物腐爛。起食物腐爛。n單孢桿菌，極生鞭毛。單孢桿菌，極生鞭

7、毛。n假單胞菌屬是新鮮食品中的優(yōu)勢菌，常存假單胞菌屬是新鮮食品中的優(yōu)勢菌，常存在于土壤和水中，廣泛分布在食品中。另在于土壤和水中，廣泛分布在食品中。另外，許多菌株是嗜冷，是導(dǎo)致新鮮冷凍食外，許多菌株是嗜冷，是導(dǎo)致新鮮冷凍食品腐敗的重要細(xì)菌。有時腐敗能產(chǎn)生水溶品腐敗的重要細(xì)菌。有時腐敗能產(chǎn)生水溶性藍(lán)綠色素。性藍(lán)綠色素。2 2 醋酸細(xì)菌：醋酸細(xì)菌：AcetobacterAcetobactern革蘭氏陰性棒狀桿菌革蘭氏陰性棒狀桿菌、單個或呈鏈狀排、單個或呈鏈狀排列，有鞭毛無芽孢，可以將乙醇轉(zhuǎn)化為列，有鞭毛無芽孢，可以將乙醇轉(zhuǎn)化為乙酸。乙酸。n3 3 腸道細(xì)菌：該科是一大群腸道細(xì)菌：該科是一大群G G

8、- -小桿菌、兼小桿菌、兼性厭氧菌組成，主要來自溫血動物的腸性厭氧菌組成，主要來自溫血動物的腸道。道。n如大腸桿菌、沙門氏菌、肺炎克氏菌等如大腸桿菌、沙門氏菌、肺炎克氏菌等 4 4 產(chǎn)堿桿菌屬：產(chǎn)堿桿菌屬： 革蘭氏陰性棒狀桿菌，但菌體著色時有時革蘭氏陰性棒狀桿菌，但菌體著色時有時也顯現(xiàn)革蘭氏陽性反應(yīng)，周身鞭毛，無芽也顯現(xiàn)革蘭氏陽性反應(yīng)，周身鞭毛，無芽孢，嚴(yán)格好氣，化能有機(jī)營養(yǎng)型，大多營孢，嚴(yán)格好氣，化能有機(jī)營養(yǎng)型，大多營養(yǎng)簡單。不能發(fā)酵糖類，但能產(chǎn)堿（特別養(yǎng)簡單。不能發(fā)酵糖類，但能產(chǎn)堿（特別是在石芯乳中）。不產(chǎn)色素，分布在各種是在石芯乳中）。不產(chǎn)色素，分布在各種腐爛物質(zhì)中，并大量存在于原乳、食

9、用家腐爛物質(zhì)中，并大量存在于原乳、食用家禽制品以及排泄物中。禽制品以及排泄物中。 5 5 沙雷氏菌屬沙雷氏菌屬 : : 革蘭氏陰性、桿狀、好氧，能分解蛋白革蘭氏陰性、桿狀、好氧，能分解蛋白質(zhì)，有時能產(chǎn)生紅色素，而不產(chǎn)色素的質(zhì)，有時能產(chǎn)生紅色素，而不產(chǎn)色素的菌株則比較少見。液化沙雷氏菌是與食菌株則比較少見。液化沙雷氏菌是與食物中毒相關(guān)的最常見的菌株，能夠引起物中毒相關(guān)的最常見的菌株，能夠引起冷凍蔬菜以及肉類制品的腐敗。冷凍蔬菜以及肉類制品的腐敗。 6 6 弧菌屬弧菌屬: : 革蘭氏陰性，直形或彎曲形桿菌，極生革蘭氏陰性，直形或彎曲形桿菌，極生鞭毛，兼厭氣性，通常需要一定濃度的鞭毛，兼厭氣性，通常

10、需要一定濃度的鹽，可污染咸魚咸肉，有幾株菌株能夠鹽，可污染咸魚咸肉，有幾株菌株能夠引起人體腸胃疾病或其他疾病。引起人體腸胃疾病或其他疾病。如引起霍亂的霍亂弧菌如引起霍亂的霍亂弧菌 7 7 志賀氏菌屬志賀氏菌屬 : : 桿狀、不運動、無芽孢、無莢膜、革蘭桿狀、不運動、無芽孢、無莢膜、革蘭氏陰性，不能利用檸檬酸鹽，能產(chǎn)酸但不氏陰性，不能利用檸檬酸鹽，能產(chǎn)酸但不產(chǎn)氣。該屬所有菌株都可存在于人體腸道產(chǎn)氣。該屬所有菌株都可存在于人體腸道中。中。8 8氣單胞菌屬：氣單胞菌屬： 典型的水生革蘭氏陰性棒狀桿菌，極生鞭典型的水生革蘭氏陰性棒狀桿菌，極生鞭毛，兼厭氣性。能發(fā)酵糖類產(chǎn)生大量氣體。毛，兼厭氣性。能發(fā)酵

11、糖類產(chǎn)生大量氣體。通常出現(xiàn)在魚體中。通常出現(xiàn)在魚體中。 9 9彎曲桿菌屬：彎曲桿菌屬： 革蘭氏陰性，彎曲成螺旋桿狀，曾歸入弧菌屬，革蘭氏陰性，彎曲成螺旋桿狀，曾歸入弧菌屬，厭氧或微好氧厭氧或微好氧 。10 10 變形菌屬：變形菌屬： 革蘭氏陰性、桿狀，常表現(xiàn)出多種形態(tài)，無革蘭氏陰性、桿狀，常表現(xiàn)出多種形態(tài)，無芽孢，周生鞭毛，運動性強(qiáng)，兼厭氣性，能產(chǎn)芽孢，周生鞭毛，運動性強(qiáng)，兼厭氣性，能產(chǎn)酸，通常存在于人體或動物的腸道內(nèi)。有較強(qiáng)酸，通常存在于人體或動物的腸道內(nèi)。有較強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力，是食品的腐敗菌，可引起的蛋白質(zhì)分解能力，是食品的腐敗菌，可引起食品中毒。食品中毒。1010歐文氏菌屬：歐文氏菌屬

12、： 革蘭氏陰性，桿狀，無芽孢，周生鞭毛，革蘭氏陰性，桿狀，無芽孢，周生鞭毛，常存在于腸道，它能引起植物性食品的常存在于腸道，它能引起植物性食品的組織軟化和腐敗，但不產(chǎn)酒精。組織軟化和腐敗，但不產(chǎn)酒精。（二）（二） G G+ +真細(xì)菌真細(xì)菌n1 1 微球菌：主要有微球菌屬。如藤黃球微球菌：主要有微球菌屬。如藤黃球菌，用于發(fā)酵克東腐乳。微球菌用于發(fā)菌，用于發(fā)酵克東腐乳。微球菌用于發(fā)酵香腸等酵香腸等n2 2鏈球菌科：鏈球菌科：n鏈球菌、片球菌。有引起人類病害也有鏈球菌、片球菌。有引起人類病害也有有用的微生物。有用的微生物。n3 3 乳酸細(xì)菌：這是一大類群能產(chǎn)生乳酸乳酸細(xì)菌：這是一大類群能產(chǎn)生乳酸作為

13、發(fā)酵中主要產(chǎn)物和唯一產(chǎn)物的作為發(fā)酵中主要產(chǎn)物和唯一產(chǎn)物的G+G+菌。菌。形態(tài)有球菌和桿菌。通常不運動。形態(tài)有球菌和桿菌。通常不運動。n乳球菌屬、片球菌屬等n4 4 芽孢桿菌：屬于不同綱的兩個科。芽芽孢桿菌：屬于不同綱的兩個科。芽孢桿菌和梭菌屬。日本納豆用枯草芽孢孢桿菌和梭菌屬。日本納豆用枯草芽孢生產(chǎn)。生產(chǎn)。n5 5 梭狀芽孢桿菌屬：梭狀芽孢桿菌屬：n 桿狀，革蘭氏陽性，形成的卵圓形芽孢桿狀，革蘭氏陽性，形成的卵圓形芽孢使母細(xì)胞膨脹成梭狀，厭氣性。能分解糖使母細(xì)胞膨脹成梭狀，厭氣性。能分解糖產(chǎn)生多種有機(jī)酸、并產(chǎn)氣，有的能產(chǎn)生毒產(chǎn)生多種有機(jī)酸、并產(chǎn)氣，有的能產(chǎn)生毒素。素。 該屬包括許多菌株，有些會

14、引起人體該屬包括許多菌株，有些會引起人體疾病。中溫型，嗜冷型，嗜熱型菌株都存疾病。中溫型，嗜冷型，嗜熱型菌株都存在。在。6 6 類芽孢桿菌屬類芽孢桿菌屬: : 這個新建立的屬主要包括以前屬于芽孢這個新建立的屬主要包括以前屬于芽孢桿菌屬以及梭狀芽孢桿菌的菌株。桿菌屬以及梭狀芽孢桿菌的菌株。7 7索絲菌屬：索絲菌屬： 革蘭氏陽性、桿狀，不產(chǎn)芽孢。對數(shù)期革蘭氏陽性、桿狀，不產(chǎn)芽孢。對數(shù)期的細(xì)胞為棒桿狀，而衰老后則為球狀。的細(xì)胞為棒桿狀，而衰老后則為球狀。通常存在于肉類以及冷藏溫度下保存的通常存在于肉類以及冷藏溫度下保存的肉類制品中。肉類制品中。 7檸檬酸桿菌屬：革蘭氏陰性、桿狀、周生鞭毛，無檸檬酸桿

15、菌屬：革蘭氏陰性、桿狀、周生鞭毛，無芽孢，兼厭氣性，能產(chǎn)酸、產(chǎn)氣。所有菌株都能芽孢，兼厭氣性，能產(chǎn)酸、產(chǎn)氣。所有菌株都能利用檸檬酸鹽為惟一碳源生長，能存在于腸道中利用檸檬酸鹽為惟一碳源生長，能存在于腸道中進(jìn)行緩慢的乳糖發(fā)酵，有的種能引起食品腐敗和進(jìn)行緩慢的乳糖發(fā)酵，有的種能引起食品腐敗和人的腸胃炎。人的腸胃炎。8 8 肉桿菌屬：革蘭氏陽性、桿狀，過氧化氫酶陰性。肉桿菌屬：革蘭氏陽性、桿狀，過氧化氫酶陰性。異型發(fā)酵，絕大多數(shù)能在異型發(fā)酵，絕大多數(shù)能在045045生長。有些種能生長。有些種能發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生氣體。它們與乳酸桿菌的區(qū)別在發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生氣體。它們與乳酸桿菌的區(qū)別在于不能在醋酸鹽培養(yǎng)基上生

16、長，在代謝過程中能于不能在醋酸鹽培養(yǎng)基上生長，在代謝過程中能夠合成油酸。通常存在于真空包裝的肉制品或相夠合成油酸。通常存在于真空包裝的肉制品或相關(guān)制品中。關(guān)制品中。n9 9棒桿菌屬：棒桿菌屬：n 棒桿狀，革蘭氏陽性，與部分蔬菜以及肉類制棒桿狀，革蘭氏陽性，與部分蔬菜以及肉類制 品的腐敗有關(guān)。是重要的嗜冷菌，但大多數(shù)菌株品的腐敗有關(guān)。是重要的嗜冷菌，但大多數(shù)菌株都是中溫型。其中白喉棒桿菌能夠引起人體白喉都是中溫型。其中白喉棒桿菌能夠引起人體白喉病。病。n1010明串珠菌屬：明串珠菌屬：n 革蘭氏陽性、不形成芽孢、球狀、排列成對或革蘭氏陽性、不形成芽孢、球狀、排列成對或成鏈狀，兼厭氣性。經(jīng)常與乳酸

17、球菌同時出現(xiàn)，成鏈狀，兼厭氣性。經(jīng)常與乳酸球菌同時出現(xiàn)，是乳酸細(xì)菌的另一個屬。過氧化氫酶陰性，異型是乳酸細(xì)菌的另一個屬。過氧化氫酶陰性，異型乳酸發(fā)酵。乳酸發(fā)酵。 11 11葡萄球菌屬葡萄球菌屬: : 球形，排列呈葡萄狀，革蘭氏陽性，過氧球形，排列呈葡萄狀，革蘭氏陽性，過氧化氫酶陽性，金黃色葡萄球菌是其中一個化氫酶陽性，金黃色葡萄球菌是其中一個重要種，能夠引起幾種疾病，包括腸胃食重要種，能夠引起幾種疾病，包括腸胃食物中毒等。物中毒等。第三節(jié) 真菌的分類 真菌常用真菌常用Ainsworth Ainsworth 的分類系統(tǒng)，根據(jù)有的分類系統(tǒng)，根據(jù)有性世代，分為個亞門。性世代，分為個亞門。 鞭毛菌亞門

18、、接合菌亞門、子囊菌亞門、鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門、半知菌亞門擔(dān)子菌亞門、半知菌亞門（分類依據(jù)：絲狀真菌分類主要依據(jù)其形（分類依據(jù)：絲狀真菌分類主要依據(jù)其形態(tài)特點，產(chǎn)生的孢子類型。目前也常用態(tài)特點，產(chǎn)生的孢子類型。目前也常用生理指標(biāo)和分子生物學(xué)指標(biāo)）生理指標(biāo)和分子生物學(xué)指標(biāo)）鞭毛菌亞門鞭毛菌亞門生活習(xí)性：多數(shù)水生，少數(shù)陸生生活習(xí)性：多數(shù)水生，少數(shù)陸生營養(yǎng)體：復(fù)雜多樣。單細(xì)胞、有假根的單營養(yǎng)體：復(fù)雜多樣。單細(xì)胞、有假根的單細(xì)胞和無隔菌絲。細(xì)胞和無隔菌絲。無性生殖：產(chǎn)生游動孢子，具無性生殖：產(chǎn)生游動孢子，具12根鞭毛根鞭毛有性生殖：卵孢子、接合子等有性生殖：卵孢子、接合子等游

19、動孢子感染水霉病的魚（綿霉）番茄晚疫番茄晚疫壺菌（用于生產(chǎn)DHA)接合菌亞門接合菌亞門n生活習(xí)性：水生生活習(xí)性：水生, ,兩棲兩棲, ,陸生陸生. . n無隔菌絲無隔菌絲, ,n無性繁殖無性繁殖: :孢囊孢子孢囊孢子n有性繁殖：接合孢子有性繁殖：接合孢子. .Mucorsp.Rotting caused by mucorA woman with mucor子囊菌亞門子囊菌亞門n營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長: :陸生為主陸生為主, ,有隔菌絲有隔菌絲n無性繁殖：分生孢子無性繁殖：分生孢子n有性生殖有性生殖: : 產(chǎn)生子囊孢子產(chǎn)生子囊孢子 三種子囊三種子囊: : 原壁子囊原壁子囊, , 單壁子單壁子囊囊, ,

20、雙壁子囊雙壁子囊n多數(shù)子囊被菌絲組織包被多數(shù)子囊被菌絲組織包被, ,形成具有一定形成具有一定形式的子實體形式的子實體-子囊果子囊果ascocarpascocarpn 子囊果類型子囊果類型: :閉囊殼閉囊殼, ,子囊殼子囊殼, ,子囊盤子囊盤, ,子囊子囊座和假囊殼座和假囊殼( (子囊腔子囊腔) )蟲草屬Cordyceps葡萄黑腐picture of the apothecia of Morchella sp.擔(dān)子菌亞門擔(dān)子菌亞門生活習(xí)性：為高等真菌，陸生為主。生活習(xí)性：為高等真菌，陸生為主。營養(yǎng)菌絲：為有隔菌絲營養(yǎng)菌絲：為有隔菌絲無性：很多擔(dān)子菌沒有無性繁殖，有些擔(dān)無性：很多擔(dān)子菌沒有無性繁殖

21、，有些擔(dān)子菌芽殖或菌絲斷裂等產(chǎn)生分生孢子或子菌芽殖或菌絲斷裂等產(chǎn)生分生孢子或其他孢子。如銹菌可產(chǎn)生銹孢子、夏孢其他孢子。如銹菌可產(chǎn)生銹孢子、夏孢子。子。有性：產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。高等的擔(dān)子菌有性：產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。高等的擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子果，低等的無擔(dān)子果。產(chǎn)生擔(dān)子果，低等的無擔(dān)子果。Fairy ring2木耳目Auriculariales紅菇屬Russula紅蛋巢菌屬紅蛋巢菌屬Nidula半知菌亞門半知菌亞門n生活習(xí)性及營養(yǎng)菌絲：陸生為主。生活習(xí)性及營養(yǎng)菌絲：陸生為主。n菌絲：有隔菌絲，菌絲：有隔菌絲，n無性生殖：多數(shù)產(chǎn)生各種分生孢子，分無性生殖：多數(shù)產(chǎn)生各種分生孢子，分生孢子形態(tài)，分生孢子梗形態(tài)

22、和分生孢生孢子形態(tài)，分生孢子梗形態(tài)和分生孢子的產(chǎn)生方式的是分類的主要依據(jù)子的產(chǎn)生方式的是分類的主要依據(jù)n沒有發(fā)現(xiàn)有性生殖沒有發(fā)現(xiàn)有性生殖n n多數(shù)生活習(xí)性與子囊菌類似，少數(shù)與擔(dān)子菌類似。分生孢子形態(tài)圖炭疽?。ㄒ唬┙z狀真菌食品真菌（霉菌）的代表屬食品真菌（霉菌）的代表屬（一）毛霉（一）毛霉屬屬（MucorMucor) )在分類系統(tǒng)中屬于接合菌、毛霉目。在分類系統(tǒng)中屬于接合菌、毛霉目。分布分布: :廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。腐變質(zhì)。特征：特征：低等真菌，菌絲發(fā)達(dá)、繁密，為白

23、色低等真菌，菌絲發(fā)達(dá)、繁密，為白色、無隔多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延、無隔多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延性強(qiáng)，多呈棉絮狀。性強(qiáng)，多呈棉絮狀。代表代表種：種：高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。繁殖：繁殖：無性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子。無性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子。有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。無性繁殖：無性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊為球膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，

24、但孢子囊壁相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時，留有殘跡破裂時，留有殘跡囊領(lǐng)。囊領(lǐng)。毛霉毛霉的孢子囊梗有的孢子囊梗有單生的，也有分枝單生的，也有分枝的。的。分枝有單軸、假軸分枝有單軸、假軸兩種類型。兩種類型。毛霉的菌絲多為白毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭大部分無色或淺蘭色，因種而異。色，因種而異。毛霉的應(yīng)用：毛霉的應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生

25、產(chǎn)淀粉酶。工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。（二）、根霉（二）、根霉（RhizopusRhizopus) )：與毛霉同屬接合菌與毛霉同屬接合菌, ,毛霉目。毛霉目。 分布分布: :分布于土壤、空氣中，常見于淀分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。無隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。主要區(qū)

26、別在于根霉有假根和匍匐枝，與主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領(lǐng)。囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領(lǐng)。 Each sporangium contains hundreds of non-motile, asexual spores within a delicate outer membrane called a peridium. 繁殖：繁殖：無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。

27、褐色，有的顏色較淺。代表種代表種：米根霉（：米根霉（R.oryzaeR.oryzae) ) 黑根霉黑根霉( (R.nigricanR.nigrican) )等。等。應(yīng)用：應(yīng)用：根霉能產(chǎn)生一些酶根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。 有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。酸。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。（三）、曲霉（三）、曲霉( (AspergillusAspergillus) ) 有性世代屬子囊菌有性世代

28、屬子囊菌, ,散囊散囊殼目殼目( (少見少見) )無性世代半知無性世代半知菌菌, ,叢梗孢目。叢梗孢目。分布：廣泛分布于土壤、空分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)。曲曲 霉霉n曲霉無性繁殖在足細(xì)胞上產(chǎn)生直立的分曲霉無性繁殖在足細(xì)胞上產(chǎn)生直立的分生孢子梗，頂端膨大成為頂囊，頂囊上生孢子梗，頂端膨大成為頂囊，頂囊上有很多的產(chǎn)孢細(xì)胞?？梢杂幸粚踊騼蓪佑泻芏嗟漠a(chǎn)孢細(xì)胞?？梢杂幸粚踊騼蓪赢a(chǎn)孢細(xì)胞。分生孢子為球形單細(xì)胞。分產(chǎn)孢細(xì)胞。分生孢子為球形單細(xì)胞。分生孢子聚集在一起產(chǎn)生顏色。生孢子聚集在一起產(chǎn)生顏色。n曲霉的有性繁殖：大多

29、數(shù)曲霉有有性繁曲霉的有性繁殖：大多數(shù)曲霉有有性繁殖。為子囊菌，主要分布與三個屬：散殖。為子囊菌，主要分布與三個屬：散囊菌屬、薩托菌屬、裸殼脫屬囊菌屬、薩托菌屬、裸殼脫屬 曲霉土曲霉菌落土曲霉菌落黑曲霉菌落黑曲霉菌落曲霉的分類：有曲霉的分類：有200200多個種和很多亞種。有很多多個種和很多亞種。有很多都產(chǎn)生毒素。其中著名的有黃曲霉毒素。都產(chǎn)生毒素。其中著名的有黃曲霉毒素。代表種：代表種：黑曲霉黑曲霉( (Asp . NigerAsp . Niger）、）、黃曲霉黃曲霉( (Asp.flavusAsp.flavus) )、米曲霉。、米曲霉。 應(yīng)用：應(yīng)用：是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。是制醬、釀酒

30、、制醋的主要菌種。 是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。）的菌種。 生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等） 農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。（四）、青霉（四）、青霉（PenicillumPenicillum):):多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。菌亞門。分布：分布：廣泛分布于土壤、空氣、糧食廣泛分布于土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)。形態(tài)特征：形態(tài)特征：與曲霉類似，菌絲也是由與曲霉類似，菌絲也是由有隔多核的多

31、細(xì)胞有隔多核的多細(xì)胞構(gòu)成。但青霉無構(gòu)成。但青霉無足細(xì)胞，分生孢子梗從基內(nèi)菌絲或足細(xì)胞，分生孢子梗從基內(nèi)菌絲或氣生菌絲上生出，有橫隔，頂端生氣生菌絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。分生孢子有掃帚狀的分生孢子頭。分生孢子多呈藍(lán)綠色。掃帚枝有單輪、雙輪多呈藍(lán)綠色。掃帚枝有單輪、雙輪和多輪，對稱或不對稱。和多輪，對稱或不對稱。繁殖：繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門如囊孢子，歸為子囊菌亞門如鉤囊霉屬、絲衣霉屬。鉤囊霉屬、絲衣霉屬。應(yīng)用：應(yīng)用：是生產(chǎn)抗生素的重要菌

32、是生產(chǎn)抗生素的重要菌種，如產(chǎn)黃青霉和點青霉都種，如產(chǎn)黃青霉和點青霉都能生產(chǎn)青霉素。能生產(chǎn)青霉素。 生產(chǎn)有機(jī)酸，如葡萄糖酸、生產(chǎn)有機(jī)酸，如葡萄糖酸、檸檬酸、等。檸檬酸、等。點青霉菌落點青霉菌落代表種：代表種：產(chǎn)黃青霉（產(chǎn)黃青霉（Pen.citrinumPen.citrinum) ) 展青霉展青霉(Pen.patulum(Pen.patulum）干酪中常見的青霉：干酪中常見的青霉：婁克馥干酪中的婁地青霉、卡門柏干酪青婁克馥干酪中的婁地青霉、卡門柏干酪青霉、丹麥青霉等霉、丹麥青霉等（五）、（五）、 地霉地霉Geotrichum Geotrichum 地霉的一個屬。常見于腌咸菜的表面引起地霉的一個屬。

33、常見于腌咸菜的表面引起腐敗。如腐敗。如白地霉白地霉Geotrichum camdidumGeotrichum camdidum。屬于半知菌。繁殖產(chǎn)生內(nèi)生節(jié)孢子。屬于半知菌。繁殖產(chǎn)生內(nèi)生節(jié)孢子。可以用于生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白。可以用于生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白。白地霉的菌落（六）紅曲霉（六）紅曲霉（ MonascusMonascus spp.) spp.)1 1紅曲霉屬的分類紅曲霉屬的分類 紅曲霉屬歸于真菌界，真菌門，子囊菌紅曲霉屬歸于真菌界，真菌門，子囊菌亞門亞門( (AscomycotinaAscomycotina) )，不整囊菌綱，不整囊菌綱( (PlectomyhcetesPlectomyhcetes) )

34、，散囊菌目，散囊菌目( (EurotialesEurotiales) )，紅曲科紅曲科( (MonascaceaeMonascaceae) )。紅曲科下僅一屬。紅曲科下僅一屬即為紅曲霉屬即為紅曲霉屬( (MonascusMonascus) )。紅曲霉屬可分為多個種：常見的紅曲霉屬可分為多個種：常見的M.pilosusM.pilosus，M.purpureusM.purpureus和和M.ruberM.ruber。 多用麥芽汁瓊脂培養(yǎng)。多用麥芽汁瓊脂培養(yǎng)。 菌絲初為白色，老熟后菌絲初為白色，老熟后變?yōu)榈t色、紫紅色、變?yōu)榈t色、紫紅色、赭紅色、橙紅色、煙灰赭紅色、橙紅色、煙灰色等，因種而異。紅曲

35、色等，因種而異。紅曲霉多能形成紅色色數(shù)，霉多能形成紅色色數(shù)，常將色素分泌到培養(yǎng)基常將色素分泌到培養(yǎng)基中，故使培養(yǎng)物的背面中，故使培養(yǎng)物的背面著色。著色。2 2 紅曲霉屬的培養(yǎng)特征紅曲霉屬的培養(yǎng)特征Monascus3 3 紅曲霉及其應(yīng)用的研究進(jìn)展紅曲霉及其應(yīng)用的研究進(jìn)展（1 1 ）酶類）酶類 可產(chǎn)生多種酶：如淀粉酶、葡萄糖淀粉酶、可產(chǎn)生多種酶：如淀粉酶、葡萄糖淀粉酶、糖化酶、麥芽糖酶、蛋白酶、果膠酶等。糖化酶、麥芽糖酶、蛋白酶、果膠酶等。 葡萄糖淀粉酶能將淀粉幾乎百分之百地水葡萄糖淀粉酶能將淀粉幾乎百分之百地水解成葡萄糖，工業(yè)上利用紅曲這一特性代替了解成葡萄糖，工業(yè)上利用紅曲這一特性代替了酸水解

36、法生產(chǎn)葡萄糖酸水解法生產(chǎn)葡萄糖 能產(chǎn)較高活性的蛋白酶，故可用紅曲腌漬能產(chǎn)較高活性的蛋白酶，故可用紅曲腌漬魚、肉、豆腐等高蛋白食品，經(jīng)魚、肉、豆腐等高蛋白食品，經(jīng)1 13 3個月的腌個月的腌漬，可制出色、香、味具佳的產(chǎn)品。漬，可制出色、香、味具佳的產(chǎn)品。 （2 2 ）紅曲色素）紅曲色素 已測出結(jié)構(gòu)式的有已測出結(jié)構(gòu)式的有6 6種，均為脂溶性色素。種，均為脂溶性色素。 兩種黃色素：安卡紅曲黃素兩種黃色素：安卡紅曲黃素ankaflavinankaflavin、紅、紅曲素曲素monascinmonascin； 兩種紅色素：紅曲玉紅兩種紅色素：紅曲玉紅monascorubrinmonascorubrin、

37、紅、紅斑紅曲素斑紅曲素rubropunctatinrubropunctatin；（穩(wěn)定、抗菌）；（穩(wěn)定、抗菌） 兩種紫色素：紅曲玉紅胺兩種紫色素：紅曲玉紅胺monascorubraminemonascorubramine、紅斑紅曲胺紅斑紅曲胺rubropunctaminerubropunctamine（3 3）紅曲霉的藥理成分：）紅曲霉的藥理成分： Monacolins Monacolins 類物質(zhì)：類物質(zhì)： 具有抑制膽固醇合成活性，為有效低具有抑制膽固醇合成活性，為有效低毒能治療高膽固醇血癥的藥劑毒能治療高膽固醇血癥的藥劑 麥角固醇：麥角固醇： 麥角固醇是維生素麥角固醇是維生素D D的前體，

38、當(dāng)它受的前體，當(dāng)它受到紫外線照射后即轉(zhuǎn)化為維生素到紫外線照射后即轉(zhuǎn)化為維生素D D。-氨基丁酸：氨基丁酸： 紅曲所產(chǎn)生的（紅曲所產(chǎn)生的（-GABA-GABA），具有降），具有降血壓的作用。希望能成為一種新的可治血壓的作用。希望能成為一種新的可治療人類高血壓的藥物。療人類高血壓的藥物。紅曲的應(yīng)用紅曲的應(yīng)用n （七）常引起食品污染的真菌（七）常引起食品污染的真菌 芽枝孢交鏈孢鐮刀菌（二）酵母（真菌）（二）酵母（真菌） 酵母菌（酵母菌（yeastyeast）的概念：）的概念：是一通俗名稱，沒有確切定義。是一通俗名稱，沒有確切定義。一般認(rèn)為酵母菌具有以下五個特點：一般認(rèn)為酵母菌具有以下五個特點：（）個

39、體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在（）個體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在（）多數(shù)出芽繁殖，也有的裂殖（）多數(shù)出芽繁殖，也有的裂殖（）能發(fā)酵糖類產(chǎn)能（）能發(fā)酵糖類產(chǎn)能（）細(xì)胞壁常含有甘露聚糖（）細(xì)胞壁常含有甘露聚糖（）喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境（）喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中生長中生長酵母菌酵母菌與人類關(guān)系密切：與人類關(guān)系密切： 種類較多：目前已知有多種。種類較多：目前已知有多種。 分布廣：在水果、蔬菜、花蜜和植物葉分布廣：在水果、蔬菜、花蜜和植物葉子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生。大多

40、數(shù)腐生，少數(shù)寄生。 應(yīng)用于食品發(fā)酵、生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白等。應(yīng)用于食品發(fā)酵、生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白等。 引起食品腐敗、少數(shù)引起動植物病害引起食品腐敗、少數(shù)引起動植物病害 酵母菌應(yīng)用酵母菌應(yīng)用食品方面食品方面釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。等。醫(yī)藥方面醫(yī)藥方面生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃素、細(xì)胞色素素、細(xì)胞色素C C、B B族維生素、乳糖酶、脂族維生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。肪酶、氨基酸等。化工方面化工方面使石油脫臘、以石油為原料生使石油脫臘、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。產(chǎn)檸檬酸等。農(nóng)業(yè)方面農(nóng)業(yè)方面生產(chǎn)飼料（例如生產(chǎn)飼料（例如SCPSCP）。）。生物工程方面生

41、物工程方面作為基因工程的受體菌。作為基因工程的受體菌。酵母菌的危害：酵母菌的危害：n腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；敗變質(zhì)；n少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬等敗壞；使蜂蜜和果醬等敗壞；n有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的產(chǎn)量和質(zhì)量；產(chǎn)量和質(zhì)量；n某些酵母菌會引起人和植物的病害，例如白假某些酵母菌會引起人和植物的病害，例如白假絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等感染。感染。一、酵母菌的形態(tài)一

42、、酵母菌的形態(tài)1. 1.形態(tài)：形態(tài)： 一群單細(xì)胞的真核微生物。一群單細(xì)胞的真核微生物。通常為圓形、卵通常為圓形、卵圓形或橢圓形。圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等。三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等。假菌絲假菌絲: :酵母菌在一定條件下酵母菌在一定條件下培養(yǎng)，產(chǎn)生的芽體與培養(yǎng)，產(chǎn)生的芽體與母細(xì)胞不分離形成的母細(xì)胞不分離形成的特殊形態(tài)。特殊形態(tài)。2 2、酵母菌大?。骸⒔湍妇笮。?酵母菌比細(xì)菌粗約酵母菌比細(xì)菌粗約1010倍，其直徑一般為倍，其直徑一般為2 25m5m，長度為，長度為5 530m30m，最長可達(dá)，最長可達(dá)100m100m。例

43、如：釀酒酵母：寬度：。例如：釀酒酵母：寬度：2.52.510m10m；長度：；長度：4.54.521m 21m 酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。有酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。有些種的細(xì)胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些些種的細(xì)胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些種的酵母則較為均勻。種的酵母則較為均勻。二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)具有具有: :細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的內(nèi)含物等，有的菌體還有菌體還有出芽痕、出芽痕、誕生痕誕生痕。釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁：細(xì)胞壁：酵母細(xì)胞

44、壁厚度酵母細(xì)胞壁厚度0.10.10.3m0.3m，重量占細(xì)胞干重，重量占細(xì)胞干重的的18%18%25%25%?；瘜W(xué)組成：化學(xué)組成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類、葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類、幾丁質(zhì)。幾丁質(zhì)。 幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含酒酵母含1 12%2%，有的假菌絲酵母含量超過了，有的假菌絲酵母含量超過了2%2%。細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細(xì)胞壁呈酵母細(xì)胞壁呈“三明治三明治”結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)外層：外層：主要為主要為甘露聚糖甘露聚

45、糖內(nèi)層：內(nèi)層：主要為主要為葡聚糖葡聚糖中間層：中間層：主要是主要是蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)細(xì)胞壁細(xì)胞壁葡聚糖和甘露聚糖都是復(fù)雜的分枝狀聚合物，維葡聚糖和甘露聚糖都是復(fù)雜的分枝狀聚合物，維持細(xì)胞壁強(qiáng)度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層的葡聚糖，持細(xì)胞壁強(qiáng)度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層的葡聚糖，此外，細(xì)胞壁上還含有少量的幾丁質(zhì)、脂類和無此外，細(xì)胞壁上還含有少量的幾丁質(zhì)、脂類和無機(jī)鹽。機(jī)鹽。幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1 12%2%，有的假菌絲酵母含量超過了，有的假菌絲酵母含量超過了2%2%。壁

46、外成分：壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。 如異多糖和淀粉類物質(zhì)。如異多糖和淀粉類物質(zhì)。出芽出芽痕和誕生痕：痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時，子細(xì)胞與酵母出芽繁殖時，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會留下痕跡。在母細(xì)壁上都會留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開的位點稱出芽痕，子胞分開的位點稱出芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點稱誕生細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點稱誕生痕。痕。由于多重出芽，致使酵母細(xì)由于多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個小突起。胞表面有多個小突起。根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)生過的芽體數(shù)，因而可估計生過的芽體數(shù)，因而可估計該細(xì)胞的菌齡。該細(xì)胞的菌齡。三、三、酵母菌培養(yǎng)的特征酵母菌培養(yǎng)的特征 固體培養(yǎng)固體培養(yǎng)菌落特征：菌落特征： 菌落大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，菌落大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。啤酒酵母菌落2 . 2 . 液體培養(yǎng)液體培養(yǎng) 在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。的情況不同。