第二講花芽分化機理

1、l花芽分化研究總結(jié)花芽分化研究總結(jié)l花器官研究機理花器官研究機理l植物性別分化研究植物性別分化研究1, 花芽分化階段：花芽分化階段：l 花誘導(dǎo)（花誘導(dǎo)（ floral induction ）l 花決定（花決定（ floral determination ）l 花啟動（花啟動（ floral evocation）l 花發(fā)育（花發(fā)育（ floral development） l C/N學(xué)說 光周期 l春化作用 開花素l1904年年Klebs創(chuàng)建，是創(chuàng)建，是植物開花研究的開始。植物開花研究的開始。l高C/N比是植物花轉(zhuǎn)化的因素。l生殖器官發(fā)育比營養(yǎng)器官更需要高能量。l植物體內(nèi)源/庫（source/s

2、ink）變化與花芽分化有關(guān)。l由美國科學(xué)家Garner和Allard在1920年提出。l有些植物的花芽（或花分生組織）形有些植物的花芽（或花分生組織）形成之前需要一定的光周期條件。成之前需要一定的光周期條件。l不同植物開花所需要的光周期長度不不同植物開花所需要的光周期長度不同。同。l感受光周期的主要受體是光敏素感受光周期的主要受體是光敏素(phytochrome)l植物體感受光的器官是葉片。植物體感受光的器官是葉片。l1918年Garssner發(fā)現(xiàn)問題。l1928年Lysenko提出春化作用概念。l有些植物在萌發(fā)前需要低溫。有些植物在萌發(fā)前需要低溫。l低溫對植物開花發(fā)生影響的部位是莖低溫對植物

3、開花發(fā)生影響的部位是莖端分生組織端分生組織l引起引起春化春化效應(yīng)的低溫范圍較寬效應(yīng)的低溫范圍較寬l在春化作用中植物除了需要低溫，還在春化作用中植物除了需要低溫，還需要水、氧、糖類物質(zhì)等。需要水、氧、糖類物質(zhì)等。樹種需低于7.2度的時數(shù)樹種需低于7.2度的時數(shù)蘋果核桃梨酸櫻桃甜櫻桃桃1200-1500700-12001200-150012001100-130050-1200歐洲李日本李杏扁桃無花果800-1200700-1000700-1000200-500200l20世紀70年代由McDaniel提出了感受能力概念。l對于大多數(shù)日中性植物而言，只對于大多數(shù)日中性植物而言，只有到了一定的年齡才可

4、以在任何有到了一定的年齡才可以在任何日照條件下開花。說明植物體內(nèi)日照條件下開花。說明植物體內(nèi)存在著內(nèi)在的計時機制，只有生存在著內(nèi)在的計時機制，只有生長到一定時間、大小時才具有開長到一定時間、大小時才具有開花能力，這種能力稱之為花能力，這種能力稱之為感受感受能力能力。l年齡決定機制年齡決定機制: 可能對由幼可能對由幼年向成年年向成年,營養(yǎng)生長向生殖營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變進行調(diào)控生長轉(zhuǎn)變進行調(diào)控.種類品種花誘導(dǎo)花發(fā)育分化盛期地點蘋果早生旭 5/206/175/27-8/20 陜西楊陵梨鴨梨6月中下旬河北定縣柑橘溫州蜜柑9-10月2-3月2下-3上日本崗山桃玉露6/26杭州杏梅杏7/10陜西楊陵葡萄

5、玫瑰香5/30北京柿鏡面柿6月中7下-8下河南百泉荔枝糯米糍12/31月中廣東東莞枇杷大紅袍8月中8月中杭州l大多數(shù)學(xué)者認為花芽分化的遺傳大多數(shù)學(xué)者認為花芽分化的遺傳學(xué)機制主要受到學(xué)機制主要受到3-4條途徑的控條途徑的控制制.在每一條控制途徑中都有眾在每一條控制途徑中都有眾多的基因參與其中多的基因參與其中, 有些基因是有些基因是起關(guān)鍵作用的起關(guān)鍵作用的.l植物花的四輪器官特征受到三類基植物花的四輪器官特征受到三類基因因A、B、C的決定。的決定。A基因決定萼基因決定萼片，片，A和和B基因同時決定花瓣，基因同時決定花瓣，B和和C基因同時決定雄蕊，基因同時決定雄蕊，C基因決定基因決定心皮。心皮。lA

6、 ，類基因每一類都包含，類基因每一類都包含許多基因許多基因, 控制花器官特性的是控制花器官特性的是由基因活性的復(fù)合系統(tǒng)所控制由基因活性的復(fù)合系統(tǒng)所控制l，類基因主要在各自對，類基因主要在各自對應(yīng)的部位影響相鄰的兩輪花器官應(yīng)的部位影響相鄰的兩輪花器官l模型解釋了每種類模型解釋了每種類型花器官的特性是通過轉(zhuǎn)型花器官的特性是通過轉(zhuǎn)錄調(diào)控基因的聯(lián)合作用來錄調(diào)控基因的聯(lián)合作用來實現(xiàn)的實現(xiàn)的l大多數(shù)植物的小孢子發(fā)生大多數(shù)植物的小孢子發(fā)生與雄配子體發(fā)育階段基本與雄配子體發(fā)育階段基本一致一致, 只是不同的植物種類只是不同的植物種類有其發(fā)育特點有其發(fā)育特點.l雄配子體的發(fā)育在組織，細胞水雄配子體的發(fā)育在組織，細

7、胞水平上已獲得大量資料，但在基因平上已獲得大量資料，但在基因水平上目前雖然已找到了大量相水平上目前雖然已找到了大量相關(guān)基因，但對于這些基因的作用，關(guān)基因，但對于這些基因的作用，相互關(guān)系還缺乏了解還有大量相互關(guān)系還缺乏了解還有大量工作可做工作可做l與雄蕊發(fā)育相似與雄蕊發(fā)育相似,大多數(shù)植大多數(shù)植物的雌配子體發(fā)育階段也物的雌配子體發(fā)育階段也具有一定的相似性具有一定的相似性.l分為三類：分為三類：l影響核分裂：影響核分裂：fem2、fem3、gf、gfa4、gfa5、hdd、prl等。等。l影響細胞分化：影響細胞分化：gfa2、gfa3、gfa7等。等。l分化了的細胞不能正常降解：雌配子分化了的細胞不

8、能正常降解：雌配子體細體細fem4、胚囊異常降解、胚囊異常降解fem1基因等?；虻?。N糖糖酶酶胡胡籮籮卜卜素素pHGAIAACTK雌花雌花低低高高氧化還原氧化還原E多多少少5.5-6.5低低高高 高高雄花雄花高高低低水解水解E多多多多6.8-7.5高高低低 低低l黃瓜黃瓜,玉米植株上先出現(xiàn)玉米植株上先出現(xiàn)雄花雄花, 生長到一定節(jié)位時生長到一定節(jié)位時才出現(xiàn)雌花才出現(xiàn)雌花.A、光周期、光周期l 短日照使短日照使SDP多開雌花，多開雌花，LDP多開雄多開雄花；長日照使花；長日照使LDP多開雌花，多開雌花，SDP多開雄多開雄花?；?。 B、溫周期、溫周期l 較低的夜溫有利多數(shù)植物雌性表現(xiàn)；較低的夜溫有

9、利多數(shù)植物雌性表現(xiàn)；反之，有利雄性表現(xiàn)。反之，有利雄性表現(xiàn)。lC/N 比值低，提高雌花分化的百比值低，提高雌花分化的百分數(shù)。反之，促進雄花分化。分數(shù)。反之，促進雄花分化。l 土壤土壤N肥多、水分充足，促進肥多、水分充足，促進雌花的分化，反之，促進雄花分雌花的分化，反之，促進雄花分化?；, A, 染色體決定染色體決定機制機制XY全雄基因不完全伴性基因伴性基因性染色體（性染色體（sex-chromosomesex-chromosome）：與性別決定直接相關(guān)，性染色體在不與性別決定直接相關(guān)，性染色體在不同性別生物中形態(tài)不同的一對同源染同性別生物中形態(tài)不同的一對同源染色體叫。其余各對染色體，其形態(tài)、色體叫。其余各對染色體，其形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小都基本相同，統(tǒng)稱為常染結(jié)構(gòu)、大小都基本相同，統(tǒng)稱為常染色體（色體（autosomeautosome）。）。lIAA、ETH