第四章植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控

1、l一、植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)一、植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)l二、環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)二、環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)l三、植物器官的運(yùn)動(dòng)三、植物器官的運(yùn)動(dòng)一、植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)一、植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)（一）植物激素的概念（一）植物激素的概念 植物激素植物激素(plant hormones)植物體合成植物體合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。長(zhǎng)發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators)：即：即人工合成的具有植物激素生理活

2、性的化合物，包人工合成的具有植物激素生理活性的化合物，包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑，如矮括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑，如矮壯素，等。壯素，等。 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plant growth substances)：植：植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物體內(nèi)其它能調(diào)節(jié)物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物體內(nèi)其它能調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物。植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物。 植物激素的特點(diǎn)植物激素的特點(diǎn) 內(nèi)生內(nèi)生 能從合成部位運(yùn)往作用部位能從合成部位運(yùn)往作用部位 極低濃度極低濃度(1mol/kg)下可調(diào)節(jié)植物的生理過(guò)程下可調(diào)節(jié)植物的生理過(guò)程五大類植物激素五大類植物激素 生長(zhǎng)素（生長(zhǎng)素（au

3、xin）類）類 赤霉素（赤霉素（gibberellin，GA）類）類 細(xì)胞分裂素（細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）類）類 脫落酸（脫落酸（abscisic acid，ABA） 乙烯（乙烯（ethylene，Eth）（二）激素在種子萌發(fā)過(guò)程中的調(diào)節(jié)作用（二）激素在種子萌發(fā)過(guò)程中的調(diào)節(jié)作用1打破種子休眠，促進(jìn)萌發(fā)打破種子休眠，促進(jìn)萌發(fā)束縛生長(zhǎng)素（束縛生長(zhǎng)素（bound auxin） 水解水解自由生長(zhǎng)素（自由生長(zhǎng)素（free auxin） 淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸化酶、酯酶淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸化酶、酯酶 2赤霉素誘導(dǎo)水解酶的生成赤霉素誘導(dǎo)水解酶的生成3細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和擴(kuò)大

4、細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和擴(kuò)大（三）激素在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中的調(diào)節(jié)作用（三）激素在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中的調(diào)節(jié)作用*1莖的伸長(zhǎng)莖的伸長(zhǎng) 矮壯素（矮壯素（CCC）、多效唑（）、多效唑（PP333）、）、 縮節(jié)安（縮節(jié)安（Pix）抑制）抑制GA的合成的合成 2頂端優(yōu)勢(shì)（頂端優(yōu)勢(shì)（apical dominance）頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì)主莖頂端生長(zhǎng)抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。主莖頂端生長(zhǎng)抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。整形素（整形素（morphactin）、青鮮素（）、青鮮素（MH） 可抑制頂端優(yōu)勢(shì)。可抑制頂端優(yōu)勢(shì)。 3維管組織的分化維管組織的分化 生長(zhǎng)素可誘導(dǎo)薄壁細(xì)胞分化出維管組織；生長(zhǎng)素可誘導(dǎo)薄壁細(xì)胞分化出維管組織；CTK與木質(zhì)部的發(fā)

5、生有關(guān)與木質(zhì)部的發(fā)生有關(guān) ；赤霉素；赤霉素/生長(zhǎng)素比值高時(shí)，生長(zhǎng)素比值高時(shí)，有利于韌皮部分化，反之有利于木質(zhì)部分化。有利于韌皮部分化，反之有利于木質(zhì)部分化。 4根和芽的分化根和芽的分化 生長(zhǎng)素能誘導(dǎo)不定根的形成；生長(zhǎng)素能誘導(dǎo)不定根的形成； CTK則有利于形成芽。則有利于形成芽。 5乙烯對(duì)生長(zhǎng)的影響乙烯對(duì)生長(zhǎng)的影響（四）激素在植物生殖生長(zhǎng)過(guò)程中的調(diào)節(jié)作用（四）激素在植物生殖生長(zhǎng)過(guò)程中的調(diào)節(jié)作用*1. 植物激素與開(kāi)花的關(guān)系植物激素與開(kāi)花的關(guān)系 赤霉素、生長(zhǎng)素、赤霉素、生長(zhǎng)素、CTK參與許多植物的成參與許多植物的成花過(guò)程，乙烯、脫落酸與成花誘導(dǎo)的研究較少。花過(guò)程，乙烯、脫落酸與成花誘導(dǎo)的研究較少。

6、不同植物性別分化時(shí)起作用的激素不同，外源不同植物性別分化時(shí)起作用的激素不同，外源激素影響植物的性別表達(dá)，甚至發(fā)生性別逆轉(zhuǎn)。激素影響植物的性別表達(dá)，甚至發(fā)生性別逆轉(zhuǎn)。 2. 植物激素對(duì)性別分化的作用植物激素對(duì)性別分化的作用3. 乙烯對(duì)果實(shí)成熟的調(diào)節(jié)乙烯對(duì)果實(shí)成熟的調(diào)節(jié) 呼吸躍變呼吸躍變（respiratory climacteric）許多果實(shí)成熟過(guò)程中，體積生長(zhǎng)到最大時(shí)，呼許多果實(shí)成熟過(guò)程中，體積生長(zhǎng)到最大時(shí)，呼吸作用降到最低點(diǎn)，進(jìn)入晚熟期呼吸強(qiáng)度又突吸作用降到最低點(diǎn)，進(jìn)入晚熟期呼吸強(qiáng)度又突然升高，出現(xiàn)一個(gè)高峰后又下降的現(xiàn)象。然升高，出現(xiàn)一個(gè)高峰后又下降的現(xiàn)象。 在成熟期表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象的果實(shí)稱

7、為在成熟期表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象的果實(shí)稱為躍變躍變型果實(shí)型果實(shí)；如：蘋(píng)果、梨、杏、無(wú)花果、香蕉、白；如：蘋(píng)果、梨、杏、無(wú)花果、香蕉、白蘭瓜、番茄，等。蘭瓜、番茄，等。 非躍變型果實(shí)非躍變型果實(shí)：柑橘、葡萄、櫻桃、：柑橘、葡萄、櫻桃、草莓、菠蘿，等。草莓、菠蘿，等。 （五）植物衰老與激素調(diào)節(jié)（五）植物衰老與激素調(diào)節(jié)1概念概念 衰老衰老（senescence）：生物體或其一部分）：生物體或其一部分的機(jī)能衰退并逐漸趨向死亡的現(xiàn)象。的機(jī)能衰退并逐漸趨向死亡的現(xiàn)象。2衰老時(shí)的生理生化變化衰老時(shí)的生理生化變化 光合色素喪失光合色素喪失 呼吸作用呼吸作用 核酸、蛋白質(zhì)被降解核酸、蛋白質(zhì)被降解 細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化細(xì)胞結(jié)

8、構(gòu)的變化 3衰老的激素調(diào)節(jié)衰老的激素調(diào)節(jié) 生長(zhǎng)素、生長(zhǎng)素、CTK和和GA可以延緩衰老，可以延緩衰老，ABA、Eth則促進(jìn)衰老。則促進(jìn)衰老。 （六）激素的作用機(jī)理（六）激素的作用機(jī)理*激素與轉(zhuǎn)錄因子（激素與轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor）結(jié)合，）結(jié)合， 影響基因的表達(dá)。影響基因的表達(dá)。激素與受體（激素與受體（receptor）結(jié)合）結(jié)合 構(gòu)象改變構(gòu)象改變 產(chǎn)生第二信使產(chǎn)生第二信使 激發(fā)一系列生理生化反應(yīng)激發(fā)一系列生理生化反應(yīng) 返回二、環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)二、環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)（一）環(huán)境條件對(duì)種子萌發(fā)的影響（一）環(huán)境條件對(duì)種子萌發(fā)的影響 1水分水分 吸脹作用吸

9、脹作用 種皮軟化，種胚突破種皮種皮軟化，種胚突破種皮 細(xì)胞質(zhì)由凝膠變?yōu)槿苣z，酶由鈍化變活躍，生細(xì)胞質(zhì)由凝膠變?yōu)槿苣z，酶由鈍化變活躍，生長(zhǎng)激素由結(jié)合態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài)長(zhǎng)激素由結(jié)合態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài) 水分參與貯藏物質(zhì)的降解，促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸水分參與貯藏物質(zhì)的降解，促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸 有利于細(xì)胞分裂和細(xì)胞的擴(kuò)大有利于細(xì)胞分裂和細(xì)胞的擴(kuò)大 2溫度溫度 3氧氣氧氣 4光照光照 溫度三基點(diǎn)溫度三基點(diǎn) 有氧呼吸有氧呼吸 需光種子如萵苣、月見(jiàn)草、鬼針需光種子如萵苣、月見(jiàn)草、鬼針草、煙草及一些禾本科牧草草、煙草及一些禾本科牧草 嫌光種子或需暗種子：茄子、番嫌光種子或需暗種子：茄子、番茄、瓜類、蔥屬等植物茄、瓜類、蔥屬等植

10、物 （二）環(huán)境因子對(duì)生長(zhǎng)的影響（二）環(huán)境因子對(duì)生長(zhǎng)的影響 1物理因子物理因子 （1）溫度）溫度（2）光）光 間接作用：促進(jìn)光合作用間接作用：促進(jìn)光合作用高能反應(yīng)高能反應(yīng) 直接作用：影響形態(tài)建成直接作用：影響形態(tài)建成低能反應(yīng)低能反應(yīng) 黃化現(xiàn)象：黑暗中植物莖細(xì)長(zhǎng)而柔弱，組織分化程度低，機(jī)械黃化現(xiàn)象：黑暗中植物莖細(xì)長(zhǎng)而柔弱，組織分化程度低，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，水分多而干物質(zhì)少，莖尖呈鉤狀彎曲，葉小不開(kāi)展，組織不發(fā)達(dá)，水分多而干物質(zhì)少，莖尖呈鉤狀彎曲，葉小不開(kāi)展，缺乏葉綠素而呈黃白色，根系發(fā)育不良等現(xiàn)象。缺乏葉綠素而呈黃白色，根系發(fā)育不良等現(xiàn)象。 由低能量光所調(diào)節(jié)的植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，即為光形態(tài)發(fā)由低能量光

11、所調(diào)節(jié)的植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，即為光形態(tài)發(fā)生，或光形態(tài)建成（生，或光形態(tài)建成（photomorphogenesis）。）。 機(jī)械刺激影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象叫機(jī)械刺激影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象叫接觸形態(tài)建成接觸形態(tài)建成（thigmomorphogenesis）。）。（3）機(jī)械刺激）機(jī)械刺激 （4）重力）重力 2化學(xué)因子化學(xué)因子 3生物因子生物因子 水分水分 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì) 大氣大氣 礦質(zhì)礦質(zhì)（三）植物生長(zhǎng)的周期性（三）植物生長(zhǎng)的周期性 植物生長(zhǎng)的周期性植物生長(zhǎng)的周期性植株或器官生植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律變長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象?；默F(xiàn)象。 季節(jié)周

12、期性（季節(jié)周期性（seasonal periodicity）指一指一年或多年生的植物，在一年中的生長(zhǎng)，隨季節(jié)變化年或多年生的植物，在一年中的生長(zhǎng)，隨季節(jié)變化所具有的一定周期性。所具有的一定周期性。 晝夜周期性（晝夜周期性（daily periodicity）植物的生長(zhǎng)速植物的生長(zhǎng)速率隨晝夜的溫度、水分、光照變化而有規(guī)律的變化。率隨晝夜的溫度、水分、光照變化而有規(guī)律的變化。 溫周期現(xiàn)象：植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜溫周期現(xiàn)象：植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜溫度變化而有規(guī)律的變化現(xiàn)象。溫度變化而有規(guī)律的變化現(xiàn)象。 生物鐘生物鐘（biological clock）植物體植物體內(nèi)存在一種不依賴于環(huán)境刺激的近似晝

13、夜節(jié)內(nèi)存在一種不依賴于環(huán)境刺激的近似晝夜節(jié)奏奏(circadian rhythm)的計(jì)時(shí)系統(tǒng)。的計(jì)時(shí)系統(tǒng)。 生物鐘具有生物鐘具有內(nèi)生性內(nèi)生性、溫度不敏感性溫度不敏感性和和計(jì)時(shí)計(jì)時(shí)性性三個(gè)特性。三個(gè)特性。返回三、植物器官的運(yùn)動(dòng)三、植物器官的運(yùn)動(dòng)1. 向性運(yùn)動(dòng)（向性運(yùn)動(dòng)（tropic movement） 植物的某個(gè)器官或部位對(duì)來(lái)自環(huán)境因素植物的某個(gè)器官或部位對(duì)來(lái)自環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。 （1）向光性）向光性(phototropism) 向光性向光性植物器官向光的方向彎曲的現(xiàn)象。植物器官向光的方向彎曲的現(xiàn)象。正向光性正向光性 負(fù)向光性負(fù)向光性 橫向光性橫

14、向光性 向光彎曲與生長(zhǎng)素的分布不均勻有關(guān)。向光彎曲與生長(zhǎng)素的分布不均勻有關(guān)。 （2）向重力性）向重力性(gravitropism) 植物在整個(gè)生長(zhǎng)期中，以重力線為標(biāo)準(zhǔn)，保持植物在整個(gè)生長(zhǎng)期中，以重力線為標(biāo)準(zhǔn)，保持一定方向生長(zhǎng)的特性。一定方向生長(zhǎng)的特性。 原因與生長(zhǎng)素和脫落酸的移動(dòng)有關(guān)原因與生長(zhǎng)素和脫落酸的移動(dòng)有關(guān) 負(fù)向重力性（負(fù)向重力性（negative gravitropism） 正向重力性（正向重力性（positive gravitropism） 植物感受重力反應(yīng)的受體：平衡細(xì)胞植物感受重力反應(yīng)的受體：平衡細(xì)胞 平衡石（平衡石（statolith） （3）向水性）向水性(hydrotrop

15、ism)與向化性與向化性(chemotropism) （4）向觸性）向觸性 (thigotropism) 向水性向水性當(dāng)土壤干燥或土中水分分布不均勻時(shí)，當(dāng)土壤干燥或土中水分分布不均勻時(shí)，根總是趨向潮濕的方向生長(zhǎng)的現(xiàn)象。根總是趨向潮濕的方向生長(zhǎng)的現(xiàn)象。向化性向化性由于化學(xué)物質(zhì)的分布不均或單方向的由于化學(xué)物質(zhì)的分布不均或單方向的作用而引起的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。作用而引起的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。 植物與一個(gè)固體物接觸時(shí)，很快發(fā)生生長(zhǎng)變化的反應(yīng)。植物與一個(gè)固體物接觸時(shí)，很快發(fā)生生長(zhǎng)變化的反應(yīng)。 2感性運(yùn)動(dòng)（感性運(yùn)動(dòng)（nastic movement） 由沒(méi)有一定方向的外界刺激所引起的器官由沒(méi)有一定方向的外界刺激所引起的器官不均衡生長(zhǎng)現(xiàn)象。不均衡生長(zhǎng)現(xiàn)象。 感震運(yùn)動(dòng)（感震運(yùn)動(dòng)（thigmonastic movement或或seismonastic movement） 感夜運(yùn)動(dòng)（感夜運(yùn)動(dòng)（nyctinastic movement）植植物受到夜晚到來(lái)影響的運(yùn)動(dòng)。物受到夜晚到來(lái)影響的運(yùn)動(dòng)。 機(jī)理是由于溫度或光強(qiáng)度機(jī)理是由于溫度或光強(qiáng)度(或光周期或光周期)的變化的變化 機(jī)理與葉枕下部細(xì)胞的膨壓變化有關(guān)機(jī)理與葉枕下部細(xì)