細(xì)胞內(nèi)生物分子的新陳代謝

1、 第四章 細(xì)胞內(nèi)生物分子的新陳代謝 主要內(nèi)容主要內(nèi)容4.1 新陳代謝概論4.2 糖分解代謝4.3 脂肪分解代謝4.4 蛋白質(zhì)代謝4.5 核酸分解代謝4.1 新陳代謝概論一、同化作用和異化作用生物體的新陳代謝 合成代謝（同化作用） 分解代謝（異化作用）生物小分子合成生物大分子需要能量生物大分子分解為生物小分子釋放能量能量代謝物質(zhì)代謝新陳代謝是生物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換與能量交換的全過(guò)程。新陳代謝是生物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換與能量交換的全過(guò)程。物質(zhì)前提物質(zhì)前提能能 量量二、高能化合物 能量代謝是新陳代謝過(guò)程中不可缺少的內(nèi)容，在能量代謝中，起關(guān)鍵作用的是ATP循環(huán)。 ATP由腺嘌呤、核糖和3分子磷酸

2、構(gòu)成，3分子磷酸通過(guò)2個(gè)磷酸酐鍵相連。 ATP-ADP循環(huán)是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換最基本的方式。 像ATP等有機(jī)化合物在水解時(shí)可釋放出大量自由能，通常稱為高能化合物。 所謂高能化合物是指化合物進(jìn)行水解反應(yīng)時(shí)伴隨的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化等于或大于ATP水解生成ADP的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的化合物。 高能化合物一般對(duì)酸、堿和熱都不穩(wěn)定。4.2 糖分解代謝糖分解代謝 胞外轉(zhuǎn)化（水解）胞內(nèi)轉(zhuǎn)化（細(xì)胞內(nèi)生物氧化，有機(jī)物無(wú)機(jī)化）；4.2.1 糖的水解作用 糖經(jīng)酶作用轉(zhuǎn)變成單糖的過(guò)程稱糖的水解或糖的消化。一、淀粉的水解 淀粉可用酸水解，水解的最終產(chǎn)物是葡萄糖。 淀粉酶也可催化淀粉的水解。1、-淀粉酶 又稱液淀粉酶或糊精淀粉酶，

3、只能水解-1，4糖苷鍵。產(chǎn)物：含有6個(gè)葡萄糖分子的單位和糊精。主要存在于人和動(dòng)物體內(nèi)。2、-淀粉酶 又稱糖化酶或生糖淀粉酶，只能水解-1，4糖苷鍵。產(chǎn)物：麥芽糖和糊精。主要存在于植物種子和塊根內(nèi)。3、葡萄糖淀粉酶 可同時(shí)水解-1，4糖苷鍵和-1，6糖苷鍵，可以把直鏈淀粉和支鏈淀粉全部轉(zhuǎn)化為葡萄糖。主要存在于一些霉菌體中。 4、異淀粉酶 只能水解 -1，6糖苷鍵，使支鏈淀粉切成直鏈糊精。主要存在于酵母和馬鈴薯中。二、纖維素的水解 纖維素在纖維素酶的作用下最終水解成葡萄糖。 天然纖維素直鏈纖維素纖維二糖葡萄糖三、二糖的水解 蔗糖+H2O葡萄糖+果糖麥芽糖+H2O2葡萄糖乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖4

4、.2.2 葡萄糖的分解 葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞以后，在有氧的條件下，經(jīng)一系列酶促作用使葡萄糖徹底分解，放出大量的能量。總反應(yīng)式如下：C6H6O6+6O26CO2+6H2O+686千卡葡萄糖在生物體內(nèi)的分解代謝主要通過(guò)兩個(gè)途徑完成：（1）糖酵解：葡萄糖丙酮酸（2）丙酮酸氧化：丙酮酸二氧化碳和水一、葡萄糖的無(wú)氧降解 由葡萄糖到形成丙酮酸的反應(yīng)過(guò)程稱為糖酵解或糖解； 又稱為EMP途徑（Embden-Meyerhof-Parnas）1、糖酵解的生物化學(xué)過(guò)程 從葡萄糖開(kāi)始，糖酵解途徑全過(guò)程分為10步，三個(gè)階段。 第一階段：葡萄糖磷酸化、異構(gòu)化階段，屬于己糖水平。（前三步）第一階段：葡萄糖磷酸化、異構(gòu)化階段，屬于

5、己糖水平。（前三步） （兩步磷酸化、一步異構(gòu)化） 第二階段：裂解階段，從己糖進(jìn)入到丙糖水平。（中間兩步）第二階段：裂解階段，從己糖進(jìn)入到丙糖水平。（中間兩步） （裂解、異構(gòu)） 第三階段：產(chǎn)生第三階段：產(chǎn)生ATP的儲(chǔ)能階段。（后五步）的儲(chǔ)能階段。（后五步） （氧化、底物水平的磷酸化、變位、脫水、底物水平的磷酸化）糖酵解總反應(yīng)式： 葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2H2O+2NADH+2H+2ATP 底物水平磷酸化底物水平磷酸化：物質(zhì)在脫氫或脫水過(guò)程中，產(chǎn)生高能代謝物質(zhì)并直接將高能代謝物中能量轉(zhuǎn)移到ADP生成ATP的過(guò)程。2、糖酵解的能量問(wèn)題 產(chǎn)生4個(gè)ATP，消耗2個(gè)ATP，每一分子葡

6、萄糖經(jīng)酵解成2分子丙酮酸凈得2個(gè)ATP。3、糖酵解的生理意義 （1）糖酵解是缺氧條件下機(jī)體獲得能量的主要方式。 （2）污水生物處理中缺氧環(huán)境時(shí)，微生物可通過(guò)加強(qiáng)糖酵解作用獲得能量。污泥消化的生化機(jī)理實(shí)際上就是有機(jī)物的無(wú)氧分解。 （3）糖酵解過(guò)程中的大量中間產(chǎn)物為有機(jī)物質(zhì)的合成原料。二、糖的有氧氧化 葡萄糖在有氧的條件下，通過(guò)丙酮酸生成乙酰CoA，再經(jīng)三羧酸循環(huán)氧化成二氧化碳和水。葡萄糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O1、有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程 分三個(gè)階段： 第一階段：丙酮酸的生成第一階段：丙酮酸的生成 過(guò)程與無(wú)氧分解基本相同，不同之處：在EMP途徑中形成的NADH2在無(wú)氧條件下將其攜帶的氫

7、交給丙酮酸生成乳酸，而在有氧條件下則通過(guò)NADH2氧化呼吸鏈傳遞最后與分子氧結(jié)合生成水。 第二階段：乙酰第二階段：乙酰CoA的生成的生成 有氧時(shí)，丙酮酸由細(xì)胞液進(jìn)入線粒體在一系列酶的作用下，氧化脫羧，與HS-CoA結(jié)合生成乙酰CoA。 第三階段：三羧酸循環(huán)（第三階段：三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)，循環(huán)，tricarboxylic acid cycle） 三羧酸循環(huán)不僅是糖有氧分解的代謝途徑，也是機(jī)體內(nèi)一切有機(jī)物碳架氧化為二氧化碳的必經(jīng)途徑。 三羧酸循環(huán)階段主要是乙酰CoA的氧化。乙酰CoA與草酰乙酸結(jié)合入環(huán)，經(jīng)一系列反應(yīng)又回到草酰乙酸，循環(huán)中加水、脫羧放出氫，氫與氧結(jié)合成水，釋放出大量的能量。 整個(gè)

8、TCA循環(huán)是一個(gè)加水、氧化、脫羧的過(guò)程。2、有氧氧化過(guò)程的能量計(jì)算 在糖的有氧氧化過(guò)程中，除底物磷酸化產(chǎn)生ATP外，各步驟脫出的氫通過(guò)電子傳遞體系與氧化合成水，同時(shí)放出能量，以ATP的形式儲(chǔ)存?zhèn)溆?，此即氧化磷酸化。每一分子NADH2或NADPH2中的氫與氧化合成水時(shí)產(chǎn)生3個(gè)ATP，每一分子FADH2產(chǎn)生2個(gè)ATP，以此來(lái)計(jì)算糖有氧氧化過(guò)程中形成ATP的數(shù)量。階段 反 應(yīng)ATP數(shù)量EMP途徑葡萄糖2分子丙酮酸（2ATP，2NADH2）8乙酰CoA生成2丙酮酸2分子乙酰CoA+2CO2（ 2NADH2 ）6TCA循環(huán)2異檸檬酸2-酮戊二酸（ 2NADH2 ）62-酮戊二酸2琥珀酰CoA （ 2NA

9、DH2 ）62琥珀酰CoA2琥珀酸（2ATP）22琥珀酸2延胡索酸（2FADH2）42蘋(píng)果酸2草酰乙酸（ 2NADH2 ）6共計(jì)38結(jié)論：（1）每mol葡萄糖在機(jī)體內(nèi)徹底氧化時(shí)，凈產(chǎn)生38個(gè)ATP； （2）TCA循環(huán)中共產(chǎn)生24個(gè)ATP，即一分子乙酰CoA經(jīng)TCA循環(huán)可產(chǎn)生12個(gè)ATP； （3）能量利用率大約為40%；3、糖有氧氧化的生理意義 （1）糖的有氧氧化（主要是TCA循環(huán)）是生物體內(nèi)產(chǎn)生能量的主要途徑，是機(jī)體獲得能量的主要方式； （2）三羧酸循環(huán)是糖類、脂類和蛋白質(zhì)分解的共同途徑，是三大代謝物質(zhì)互相轉(zhuǎn)化的樞紐； （3）一些列中間產(chǎn)物，既是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，又是合成新的有機(jī)物質(zhì)的必須原料； （4

10、）污水好氧處理的基本原理；4、糖有氧氧化與無(wú)氧分解的區(qū)別 兩者之間的簡(jiǎn)單關(guān)系：葡萄糖丙酮酸乳酸+能量CO2+H2O+能量無(wú)O2有O2共同點(diǎn)：（1）都經(jīng)過(guò)EMP途徑；（2）產(chǎn)生能量不同點(diǎn)：分解方式有氧氧化無(wú)氧分解進(jìn)行部位胞粒和線粒體胞液氧條件有氧無(wú)氧最終產(chǎn)物H2O、CO2乳酸等能量（ATP）主要功能方式，產(chǎn)ATP多輔助功能方式，產(chǎn)能少三、其他代謝途徑 1、乙醛酸循環(huán) 主要內(nèi)容是通過(guò)乙醛酸循環(huán)使乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜釓亩M(jìn)入檸檬酸循環(huán)。 要點(diǎn)： （1）乙醛酸循環(huán)的全部反應(yīng)可看作是將兩個(gè)乙酰CoA分子轉(zhuǎn)變?yōu)橐环肿硬蒗Ｒ宜?；?） 兩種特異的酶：蘋(píng)果酸合成酶、異檸檬酸裂解酶； （3）中間生成的四碳二

11、羧酸（琥珀酸、蘋(píng)果酸）仍可返回三羧酸循環(huán)，所以乙醛酸循環(huán)可看作是TCA循環(huán)的支路； （4）三羧酸循環(huán)的綜合效果是乙酸（或乙酰CoA）徹底氧化成水和二氧化碳，而乙醛酸循環(huán)的綜合效果是乙酸（或乙酰CoA）轉(zhuǎn)變?yōu)樗奶级人帷?、磷酸戊糖途徑（HMP途徑） 又稱戊糖支路，己糖磷酸途徑（hoxose monophosphate pathway HMP） （1）化學(xué)反應(yīng)過(guò)程 一個(gè)葡萄糖分子每循環(huán)一次只脫去一個(gè)羧基（放出一個(gè)CO2）和脫去2次氫形成2個(gè)NADPH2。 （2）生物學(xué)意義 磷酸戊糖途徑是普遍存在的糖代謝的一種方式； 磷酸戊糖途徑同時(shí)也為核酸的生物合成提供核糖； 磷酸戊糖途徑與糖的有氧、無(wú)氧分解途

12、徑相關(guān)聯(lián)；四、糖分解代謝三條途徑之間的相互關(guān)系 EMP、TCA循環(huán)和HMP途徑； 三條途徑之間通過(guò)共同的中間產(chǎn)物6磷酸葡萄糖聯(lián)系起來(lái)，是三條途徑的分歧點(diǎn)。EMP和TCA的連接點(diǎn)是丙酮酸、EMP和HMP的連接點(diǎn)是6磷酸葡萄糖。4.3 脂肪分解代謝脂肪分解代謝4.3.1 脂肪的酶促水解一、脂肪酶 正式名稱是甘油酯水解酶，存在于動(dòng)物、植物和微生物中，催化脂肪逐步水解產(chǎn)生脂肪酸和甘油。 不同來(lái)源的脂肪酶對(duì)脂肪酸碳鏈的長(zhǎng)短有選擇性； 脂肪酶對(duì)基質(zhì)的分解和合成都能起催化作用；脂肪脂肪酶H2O脂肪酸+甘油二、脂肪的酶促水解 反應(yīng)生成的脂肪酸與甘油，再分別進(jìn)行降解；4.3.2 脂肪的分解代謝一、甘油的分解代謝

13、 1、磷酸化作用，生成-磷酸甘油（磷酸甘油激酶） 2、脫氫，生成磷酸二羥丙酮（-磷酸甘油脫氫酶） 磷酸二羥丙酮進(jìn)入EMP途徑及TCA循環(huán)；二、脂肪酸的分解氧化作用 脂肪酸降解時(shí)，是從脂肪酸的碳原子開(kāi)始，依次以2個(gè)碳原子為分解單位進(jìn)行水解，這一過(guò)程稱為氧化。 1、脂肪酸的活化 脂肪酸與輔酶A在脂酰CoA合成酶（硫激酶）的催化下，由ATP供能，生成活化的脂酰CoA，也稱活性脂肪酸，然后進(jìn)入線粒體進(jìn)行氧化。 R-COOH+ATP+HSCoA脂酰CoA合成酶RCO-SCoA+AMP+PPi2、 氧化（1）基本過(guò)程 脂酰CoA在一系列酶的催化下，經(jīng)過(guò)脫氫、加水、再脫氫及加CoA等幾個(gè)連續(xù)的反應(yīng)，產(chǎn)生一分

14、子乙酰CoA（2C物）和比原脂肪酸少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。如此重復(fù)多次氧化，可使一長(zhǎng)鏈的脂酰CoA分解成許多小分子的乙酰CoA。（2）化學(xué)過(guò)程乙酰CoA進(jìn)入TCA循環(huán)，徹底氧化成二氧化碳和水。3、脂肪酸氧化中的能量變化 以棕櫚酸（也叫軟脂酸或十六烷酸）為例： 氧化過(guò)程，反應(yīng)如下： 軟脂酰CoA+7CoA-SH+7FAD+7NAD+7H2O 8CH3CO-SCoA+7FADH2+7NADH2 產(chǎn)能計(jì)算如下： 活化階段：消耗2個(gè)高能磷酸鍵（相當(dāng)2個(gè)ATP） 氧化階段：轉(zhuǎn)7圈，形成7個(gè)FADH2和7個(gè)NADH2； 7個(gè)FADH2 =14ATP 7個(gè)NADH2=21ATP 總共：35ATP，減去2個(gè)

15、，凈產(chǎn)量33個(gè)ATP； TCA循環(huán)階段：8分子乙酰CoA共產(chǎn)生96個(gè)ATP； 因此，1分子軟脂酸完全氧化產(chǎn)生的能量為33+96=129個(gè)ATP； 1mol軟脂酸完全氧化成二氧化碳和水，可釋放出能量9790.56KJ，故此能量利用率為40%；4、脂肪酸的其他氧化途徑（自學(xué)）（1）不飽和脂肪酸氧化（還原酶、異構(gòu)酶）（2）奇數(shù)碳原子脂肪酸的氧化 生成丙酰CoA琥珀酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)；（3）-氧化和-氧化 -氧化，是在脂肪酸的-碳原子被氧化成-羥脂酸，然后變成-酮酸在進(jìn)一步脫羧，氧化轉(zhuǎn)變成為少一個(gè)碳原子的脂酸； -氧化，是在某些（C10、C11等）脂肪酸的碳鏈烷基端碳位（ - 碳原子）上氧化成二羧

16、酸，而二羥酸的兩端可繼續(xù)進(jìn)行氧化。（ -氧化在細(xì)菌生物降解方面很重要，特別對(duì)海面浮油的去除有特別的意義） 4.3.3 脂代謝失調(diào)性疾?。ㄗ詫W(xué)、了解）一、酮體的合成及分解 酮體（乙酰乙酸、 -羥丁酸和丙酮 ）：肝內(nèi)合成，肝外組織分解利用；二、脂代謝失調(diào)性疾病 脂肪肝、酮尿癥、膽結(jié)石、動(dòng)脈硬化、肥胖癥；4.4 蛋白質(zhì)代謝4.4.1 蛋白質(zhì)的水解一、蛋白質(zhì)水解酶類 水解蛋白質(zhì)肽鏈的一類酶的總稱。 動(dòng)物的蛋白水解酶稱為肽酶，其作用使肽鍵斷開(kāi)； 肽酶有肽鏈內(nèi)切酶、肽鏈外切酶和二肽酶三類； 肽鏈內(nèi)切酶：水解肽鏈內(nèi)部的肽鍵。（胃蛋白酶、胰蛋白酶等） 肽鏈外切酶：只水解肽鏈兩端氨基酸形成的肽鍵。（羧肽酶、氨肽

17、酶） 二肽酶：水解一切二肽； 習(xí)慣上，第一種稱蛋白酶；后兩種統(tǒng)稱為肽酶；二、蛋白質(zhì)的水解作用蛋白質(zhì)蛋白酶肽肽酶氨基酸所以，蛋白質(zhì)的分解代謝，實(shí)際上是以氨基酸的分解代謝為中心的。4.4.2 氨基酸的分解代謝 共同的代謝途徑：脫氨基作用和脫羧基作用；一、脫氨基作用 氨基酸在酶催化下脫掉氨基和生成相應(yīng)酮酸的反應(yīng)稱氨基酸的脫氨基作用，簡(jiǎn)稱脫氨作用；1、氨基轉(zhuǎn)移作用（轉(zhuǎn)氨作用） 一種-氨基酸的氨基可以轉(zhuǎn)移到-酮酸上，從而生成相應(yīng)的一分子-酮酸和一分子-氨基酸，這種作用稱轉(zhuǎn)氨基作用，也稱氨基轉(zhuǎn)移作用。2、氧化脫氨作用 -氨基酸在酶的作用下氧化生成-酮酸，此時(shí)消耗氧并產(chǎn)生氨，此過(guò)程稱氧化脫氨基作用。 此反應(yīng)

18、分兩步進(jìn)行，脫氫加水、脫氨3、聯(lián)合脫氨作用 轉(zhuǎn)氨和脫氨偶聯(lián)反應(yīng)脫氨。 氨基酸的氨基先借轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)移到-酮戊二酸的分子上，生成相應(yīng)的 -酮酸和谷氨酸，然后谷氨酸在谷氨酸脫氫酶的作用下，脫去氨基又生成-酮戊二酸。4、其他脫氨基作用（1）還原脫氨（嚴(yán)格無(wú)氧條件，氫化酶）（2）水解脫氨（水解酶，生成羥基酸和氨）二、脫羧基作用 氨基酸經(jīng)氨基酸脫羧酶作用，放出二氧化碳，形成胺（RCH2NH2）的反應(yīng)稱氨基酸的脫羧作用。（次要途徑） 酶的專一性很強(qiáng)；三、氨基酸分解產(chǎn)物的代謝氨基酸脫氨作用脫羧作用-酮酸+NH3胺+CO21、 -酮酸的代謝 氨基酸脫氨以后剩下的碳骨架部分，是氨基酸分解供能的主要部分。有三條去路： （1）生成新的氨基酸 經(jīng)氧化脫氨和轉(zhuǎn)氨基作用的逆反應(yīng)可以形成新的氨基酸； （2）轉(zhuǎn)變成糖或脂肪 生糖氨基酸（凡能生成丙酮酸或三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物的氨基酸）脫氨