森林中群落的生態(tài)學(xué)研究方法概述

1、森林群落的生態(tài)學(xué)研究方法概述摘要森林群落研究方法的選擇直接關(guān)系到研究結(jié)果的可靠性與精確性。文章介紹了生態(tài)學(xué)中森林群落的一些調(diào)查研究方法及其各自的優(yōu)缺點。其中調(diào)查研究方法包括設(shè)立永久標(biāo)準(zhǔn)地法、有樣地抽樣法、無樣地抽樣法等, 3S技術(shù)在森林群落調(diào)查中的應(yīng)用也作了詳細(xì)的介紹,在進行森林群落調(diào)查中,具體選用哪種研究方法應(yīng)該視具體情況而定。關(guān)鍵詞森林群落研究方法取樣方法3S技術(shù)AbstractResearch methods of forest community have a close relation with the reliability and accuracy of research re

2、sults. These research methods of forest community include plot sampling method, plotless sampling method, 3Smethod and permanent standard plot sampling method. The paper introduces advantages and disadvantages of these methods and application of forest community investigation in detail.Key wordsfore

3、st community, research methods, application森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,也是陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)。森林具有涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙、保護環(huán)境和維持生態(tài)平衡等作用。隨著工業(yè)化和城市化的迅速發(fā)展,我國很大部分的森林遭到了嚴(yán)重的破壞。根據(jù)全國第六次森林資源清查新聞發(fā)布會透露,我國人均森林面積不到世界的1/4,而且森林總體質(zhì)量不高,分布不均1。森林被破壞的同時,也帶來了生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重惡化和生物多樣性的驟減,從而進一步影響構(gòu)建適宜人居環(huán)境和社會、經(jīng)濟等的可持續(xù)發(fā)展。如何在保護好生態(tài)環(huán)境的同時,又保持著經(jīng)濟的持續(xù)快速發(fā)展已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)家和環(huán)境學(xué)家們首要的解決問

4、題之一。群落是生態(tài)學(xué)的一個重要研究層次2-3,而森林群落則是研究和評價森林資源的重要層次或研究水平。數(shù)量群落生態(tài)學(xué)和統(tǒng)計學(xué)的發(fā)展為森林群落的研究提供了重要的方法,其中確立取樣方法就是一個實例4。隨著數(shù)量群落生態(tài)學(xué)以及統(tǒng)計學(xué)中各種不同統(tǒng)計方法的不斷發(fā)展,適用于不同調(diào)查目的、不同研究精度、不同研究對象和不同研究層次的取樣方法已經(jīng)得到了充分的研究和發(fā)展(如近年來涌現(xiàn)的3S技術(shù)等),并且已成為群落數(shù)量生態(tài)學(xué)研究的一項基礎(chǔ)性工作。由于在群落這個研究層次上要逐個計量或者是觀測所有生物體的各種特征(主要包括森林群落的種類組成、物種習(xí)性、生活型與生長型、多度、豐富度、優(yōu)勢度、密度、群落之間物種的結(jié)構(gòu)、群落的生

5、物量和多樣性等指標(biāo))是不現(xiàn)實的,因此,取樣方法的目的就在于根據(jù)樣本某些部分的特征來反映出總體的特征5。目前,在森林群落的各種調(diào)查研究中,常用的取樣方法大致上可以分為兩類:有樣地取樣法和無樣地取樣法。其中,有樣地取樣法主要有樣方法、樣帶法和樣帶相鄰格子法等;無樣地抽樣主要包括最近個體法、近鄰法、隨機成對法和中心點四分法等。本文從有樣地取樣法、無樣地取樣法、3S技術(shù)和永久標(biāo)準(zhǔn)地法4個方面,詳細(xì)地闡述了4種方法在森林群落調(diào)查研究中的優(yōu)缺點及其應(yīng)用。1有樣地取樣法(Plot sampling method)1. 1樣方法(Quad rat method)樣方法是生物多樣性調(diào)查中最常用的方法。它是在研究

6、區(qū)域內(nèi),選取一定面積有代表性的樣地,然后詳細(xì)調(diào)查該樣地內(nèi)植物的種類組成、多度、頻度、優(yōu)勢度、密度、蓋度和物種所處的演替狀態(tài)及物種的重要值等常用的生態(tài)學(xué)指標(biāo)。利用樣本估計整體的統(tǒng)計學(xué)思想,對總體群落進行相關(guān)估算。樣方形狀的設(shè)置取決于研究區(qū)域的具體地形、具體研究目的、研究精度要求等。一般的野外調(diào)查中多采用正方形或矩形,也有采取樣圓方法6。樣方大小和數(shù)目隨群落性質(zhì)的不同而不同。通常草本群落的樣方大小為1 m2,較高草本群落也有用4 m2或更大的樣方。灌木樣方大小通常為3 m×3 m、4 m×4 m,有時甚至為5 m×5 m。喬木樣方大小通常為100 m2。樣方的數(shù)目依據(jù)

7、群落的類型、物種的豐富程度以及研究人力和時間等確定。但是,全部樣方總面積應(yīng)略大于群落最小面積。樣方在群落中的設(shè)置方法通常有隨機設(shè)置、規(guī)則設(shè)置和主觀設(shè)置(代表樣地設(shè)置)等。隨機樣方法(隨機取樣)是在群落中隨機確定每一個樣方的位置,通常的做法是在群落中系統(tǒng)地設(shè)置一些點,人為地編上1,2, 3,100等數(shù)字編號,然后隨機地抽取其中的數(shù)字,以確定樣方的位置;規(guī)則取樣則是在群落中以一定的規(guī)則確定取樣位置,如在群落中設(shè)置幾條等距離的樣線,然后在每一樣線相等間距設(shè)置樣方,或?qū)臃皆O(shè)置為“品”字形等;主觀取樣即在調(diào)查研究者認(rèn)為有代表性的地段上設(shè)置樣方。在調(diào)查物種多樣性時,相同面積的長方形比正方形更能反映研究區(qū)

8、域的實際情況,然而,在調(diào)查低矮植物群落時,樣圓則更為有效7-8。1. 2樣帶法(Belt transect method)樣帶法是采用一個長條的帶狀樣地來代表群落內(nèi)物種種類分布的一種調(diào)查方法。一般樣帶多設(shè)在落分布相垂直的方向上。樣帶法多用于環(huán)境變化較大的生境,如土壤層次變化較大的山坡等,以觀測隨境梯度(如海拔、水分、光照、土壤營養(yǎng)等)的變化,植物的種類組成和分布密度等因子的變化。在同等樣尺度下,樣帶法對整個樣地的估計精確度優(yōu)于樣方法9。在實際調(diào)查研究工作中,樣帶法還常常受形、地理位置、地貌以及人們的可到達性等因素的制約,在這種情況下,應(yīng)隨機應(yīng)變,靈活運用相關(guān)原理,地調(diào)整研究方法或研究實施方案。

9、如Sara J等在設(shè)立較長樣帶的地點,遇到了河流,長的樣帶被迫斷了保持調(diào)查的完整性,應(yīng)采取加長樣帶的方法或是再選取類似樣帶的方法等,同時要避免生態(tài)交錯區(qū)響10。1. 3樣帶相鄰格子法8(Contiguous grid quad rat method)樣帶相鄰格子法最早由Smith于1961年提出11,繆世利、劉玉成等論證了該方法的可行性12。并為這種方法不僅可以提高野外工作效率和準(zhǔn)確性,而且還可以較為精確地探討群落內(nèi)多樣性與微生境的關(guān)系以及種群動態(tài)與種間的關(guān)系等。2無樣地取樣法( Plotless sampling method)13無樣地取樣法是20世紀(jì)中葉發(fā)展起來并得到廣泛應(yīng)用的一種取樣技

10、術(shù),是一種不用劃取樣方進行的方法。根據(jù)具體的操作方法,無樣地取樣目前主要包括最近個體法、近鄰法、隨機成對法、以及中心點法等,隨著科學(xué)技術(shù)研究的不斷深入,還將會有更好的方法產(chǎn)生。其中,中心點四分法是野外使用最多,較精確的一種方法。2.1 最近個體法(Nearest Individual Method)最近個體法是首先在欲調(diào)查的林分內(nèi)確定隨機點,然后以每一個隨機點為中心,記錄該隨機點與最近一棵植株的距離、該植株的胸徑、樹高等生態(tài)學(xué)參數(shù)。每一個隨機點只測定一棵植株,然后將所有植株的距離加和,再進行相關(guān)的換算。這種方法操作起來比較簡單,精度不高,但有一定的實用性,可以在短時間內(nèi)得到想要的結(jié)果,該方法適

11、用于粗略的估算研究等。2.2 近鄰法(Contiguous nested sampling method)近鄰法的取樣方法和最近個體法比較相似,也是在有代表性的樣地內(nèi)抽取相鄰的個體,調(diào)查它們的生態(tài)學(xué)指標(biāo),然后據(jù)此來估計總體的水平。首先確定隨機點和離隨機點最近的植株,然后找到距離這個植株最近的另外一植株,測量這2株植物之間的距離,再利用相關(guān)的參數(shù)進行換算。這種方法適用于調(diào)查樣地變化不大,且目標(biāo)范圍較小的調(diào)查研究。通常和最近個體法一起使用,因為這樣可以使精度提高。2.3隨機成對法(Random coupled sampling method)隨機成對法是在研究區(qū)域內(nèi)隨機地選取數(shù)對個體,然后再對選中

12、的各對個體的生態(tài)學(xué)指標(biāo)(如物種名稱、高度、胸徑、多度、頻度、密度和優(yōu)勢度等)進行實測,最后將實測的結(jié)果進行相關(guān)換算,從而對總體進行估算。隨機成對法是指在抽樣地段內(nèi)布設(shè)若干隨機點,然后在每個點附近找到最靠近于該點的植株,即為第一植株,將該點與第一植株連成一條直線,再通過隨機點做一條該連線的垂線,再在垂線與第一植株相反的方向上找到距離第一植株最近的第二植株。記載該兩植株的種名、樹高、胸徑、生長狀況以及兩植株之間的距離等參數(shù),然后再進行相關(guān)的換算。2. 4中心點四分法(Point-quarter sampling method)14中心點四分法是先在欲研究區(qū)域確定一系列的中心點(或隨機點),并加以標(biāo)

13、記,然后用羅盤儀把圍繞各個點的面積分為四個等分或四個象限,在四個象限內(nèi)找到離中心隨機點(也稱象限點)最近的植株,記載該植株的種名、胸徑和與中心點樹的距離等,然后進行相應(yīng)的換算。每個象限內(nèi)只測一株,因而每個樣點共測定4株。中心點可隨機設(shè)置在整個群落中或采取機械布點的方法,也可以在通過群落內(nèi)的一系列線上來確定。樣線可以隨機確定,點則是在樣線上每隔一定距離來確定,距離的大小應(yīng)使兩個點不會測到同一植株,通常情況下,森林群落可以每隔25m或30m取一個點,或視具體研究目的、研究精度要求而定。33S技術(shù)3S是指RS(Remote Sensing,遙感)、GIS(Geographic Information

14、 System,地理信息系統(tǒng))、GPS(Global Positioning System,全球定位系統(tǒng))。3S技術(shù)則是以上三門技術(shù)的總稱。3S技術(shù)作為近年來正在蓬勃發(fā)展的全球性的現(xiàn)代化科學(xué)技術(shù),它給群落生態(tài)學(xué)中的植被調(diào)查提供了新的途徑與技術(shù)支持,彌補了傳統(tǒng)調(diào)查手段的不足。3S技術(shù)由于能夠?qū)崟r、快速、準(zhǔn)確地獲得群落植被類型和空間分布格局等方面的信息,對于科學(xué)合理地規(guī)劃、保護生態(tài)環(huán)境和資源提供客觀的依據(jù)和可行的途徑等具有重要意義。利用遙感所進行的群落生態(tài)學(xué)的調(diào)查研究主要是基于植物的反射光譜特征來實現(xiàn)的15。據(jù)研究15,在0.35-0.49m波譜范圍內(nèi),植物的反射光譜曲線具有很平緩的形狀和很低的值

15、,平均反射率一般不超過10%;在0.49-0.60m波譜范圍內(nèi),植物的反射光譜曲線具有波峰的形態(tài)和中等的反射率值;但在0.60-0.70m波譜范圍內(nèi),植物的反射光譜曲線因葉綠素對這部分光的強烈吸收而呈波谷形態(tài),并且多數(shù)植物在0.68m或0. 67m處的反射率最低,之后植物的反射率隨著波長的增加而急劇升高;在0.70-0.75m波段范圍內(nèi),植物的反射光譜曲線具有陡而接近于直線的形態(tài),其斜率與單位葉綠素的含量有關(guān)在0.75-1.3m波段范圍內(nèi),植物的光譜反射率具有波狀起伏的形態(tài)和高的反射率,吸收率極低。由于綠色植物植被具有顯著的、獨特的光譜特征,遙感作為植被調(diào)查的信息源,主要是通過植物的反射光譜特

16、征來實現(xiàn)的。不同的植物以及同一種植物在不同的生長發(fā)育階段,其反射光譜曲線形態(tài)和特征不盡相同,同時由于病蟲害、施肥以及灌溉等條件的不同也會引起植物反射光譜曲線的變化。利用植物這一光譜特征準(zhǔn)確獲得群落植被的遙感影像特征信息,再加上GPS可以實時、快速、準(zhǔn)確地提供植被的空間(三維)位置,結(jié)合少量的野外實地調(diào)查,再對遙感影像進行處理,增加必要的地理信息,然后利用GIS的綜合分析,就可以對區(qū)域的植被類型、植物季相變化節(jié)律、植被演化過程等進行動態(tài)監(jiān)測。對監(jiān)測結(jié)果進行綜合分析,可以了解植被演化的動態(tài)、周圍環(huán)境特征等,為國家和有關(guān)部門在短時間內(nèi)掌握植被結(jié)構(gòu)、環(huán)境特征、區(qū)系組成及其演變規(guī)律等提供服務(wù)16。目前有

17、任青山等人利用3S技術(shù)對拉薩市的森林植被進行調(diào)查研究17,獲得了整個拉薩市森林資源調(diào)查成果以及一些圖片資料,為3S技術(shù)在森林資源和土地利用現(xiàn)狀調(diào)查等研究方面起了示范和帶頭作用,一些大城市也在進行相關(guān)的應(yīng)用調(diào)查研究。4永久標(biāo)準(zhǔn)地法永久標(biāo)準(zhǔn)地可細(xì)分為半永久標(biāo)準(zhǔn)地和準(zhǔn)永久標(biāo)準(zhǔn)地。永久標(biāo)準(zhǔn)地法實際上也屬于有樣地取樣法的范疇,在這里單獨作為一個方法是因為設(shè)立永久標(biāo)準(zhǔn)地法的研究方法主要側(cè)重于長期的對比研究。標(biāo)準(zhǔn)地具有高度的代表性、原始性、典型性、無干擾、無嚴(yán)重病蟲害和火燒痕跡等特點,其面積通常為500-1000m2, 遇到特殊的研究情況時,可以設(shè)置更大的面積。通常是在線路調(diào)查的基礎(chǔ)上,進一步了解森林群落的

18、結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征,為長期的科學(xué)研究和生產(chǎn)經(jīng)營提供服務(wù)而進行的必要調(diào)查研究工作。較為常用的做法是先在選定的地點設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)地后,采用打樁或定界線等方法,對標(biāo)準(zhǔn)地進行永久保護,定期對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)各物種進行監(jiān)測,然后將不同時期的觀測結(jié)果進行分析比較,從而解釋或說明一些現(xiàn)象。由于時間的單向性特點,在設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)地以前的觀測數(shù)據(jù)是無法獲得的,因此,以前建立的標(biāo)準(zhǔn)地觀測數(shù)據(jù)對于后人的繼續(xù)研究非常重要。我國華南植物園在肇慶鼎湖山建立了永久的生態(tài)定位觀測站,對今后的科學(xué)研究發(fā)揮了非常重要的作用,如提出老熟林分可以在土壤中蓄積碳等18觀點。5小結(jié)隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展,新的調(diào)查研究方法會不斷地涌現(xiàn),新的測量儀器也會不斷出現(xiàn),

19、并且,精度會越來越高。每種調(diào)查方法都有其獨特的優(yōu)缺點,也有其獨特適用的范圍。對森林群落進行野外調(diào)查研究時,采取哪種方法,要具體情況具體分析。先要綜合分析調(diào)查研究的目的,實驗精度要求、可操作性、實驗經(jīng)費開支等各方面,然后再決定采用哪種方法,必要的時候,可以多種方法同時采用。參考文獻1國家統(tǒng)計局.中國統(tǒng)計年鑒M.北京:中國統(tǒng)計出版社, 2003.2李博.生態(tài)學(xué)M.北京:高等教育出版社, 2000.3尚玉昌.普通生態(tài)學(xué)M.第二版.北京:北京大學(xué)出版社, 2002.4李帥英,吳增志,李保會.物種多樣性研究進展J.河北林果研究, 2002,17(1):72-78.5劉彤,崔運河,翟偉,等.莫索灣南緣沙漠

20、植物群落多樣性抽樣方法的研究J.干旱區(qū)地理, 2006,29(3):367-374.6甄學(xué)寧,鄧揚柱.成套小樣圓作為典型眾數(shù)抽樣調(diào)查單元的方法J.福建林學(xué)院學(xué)報, 1999, 19(1): 44-46.7繆世利,劉玉成.縉云山常綠闊葉林次生演替研究()物種多樣性M.重慶:西南師范大學(xué)出版社,1998:387-412.8劉彤,崔運河,翟偉,等.莫索灣南緣沙漠植物群落多樣性抽樣方法的研究J.干旱區(qū)地理, 2006, 29(3): 367-374.9張倩媚,葉萬輝.鼎湖山南亞熱帶長綠闊葉林定位研究()錐栗、黃果厚殼桂群落喬木物種多樣性及其與測度尺度和取樣方法之間的關(guān)系C /中國科學(xué)院鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,中國科學(xué)院鼎湖山國家級自然保護區(qū)管理處編.熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究.第8集.北京:氣象出版社,1998:18-23.10Sara J DeWalt , Satya K Maliaka ,l et a.l Changes in vegetation structure and composition along a tropical forest chronose-quence: implications for wi