植物逆境生理 第五章 光損害作用與植物的防護(hù)

1、第五章 光損害作用與植物的防護(hù)第一節(jié) 太陽(yáng)輻射對(duì)植物的損害第二節(jié) 植物對(duì)光損害作用的防御及對(duì)局部輻射狀況的適應(yīng)第三節(jié) 紫外線輻射對(duì)CHS基因表達(dá)的調(diào)節(jié)及信號(hào)傳導(dǎo)第五章 光損害作用與植物的防護(hù)第一節(jié) 太陽(yáng)輻射對(duì)植物的損害第一節(jié) 太陽(yáng)輻射對(duì)植物的損害v一、太陽(yáng)輻射與輻射光譜v二、光抑制v三、紫外線輻射的損害作用第一節(jié) 太陽(yáng)輻射對(duì)植物的損害 一、太陽(yáng)輻射與輻射光譜（一）太陽(yáng)輻射 太陽(yáng)一刻也不停地向茫茫宇宙空間輻射著大量的電磁波。其中射向地球的那一部分，向地球輸送了大量的光和熱。據(jù)粗略估計(jì)，太陽(yáng)每分鐘向地球輸送的熱能大約是250億億卡，相當(dāng)于燃燒4億噸煙煤所產(chǎn)生的能量，這是非?？捎^的。地球在一年中從太

2、陽(yáng)獲得的能量，相當(dāng)于人類現(xiàn)有各種能源在同期內(nèi)所提供的能量的上萬(wàn)倍。地球上的一些天然能源(如煤、石油等)可能有枯竭的那一天，而太陽(yáng)能卻是取之不盡，用之不竭的。太陽(yáng)能是人類可以無(wú)限使用下去的一種巨大的天然能源。 地球除了從太陽(yáng)那里取得能源外，還可從其它天體，如月球等取得能量，但其數(shù)量是微不足道的。地球從月球等其它天體所得的輻射能，僅為太陽(yáng)的億分之一。而來(lái)自宇宙的輻射能也僅為太陽(yáng)輻射能的20億分之一；從地球內(nèi)部傳到每平方厘米地面上的熱量，全年才為5.4卡，僅為來(lái)自太陽(yáng)輻射能的萬(wàn)分之一。所以說(shuō)，太陽(yáng)是地球和大氣能量的源泉。（二）太陽(yáng)輻射光譜及光損害 太陽(yáng)是個(gè)熾熱的大火球，它的表面溫度可達(dá)6000C，它

3、以輻射的方式不斷地把巨大的能量傳送到地球上來(lái)，哺育著萬(wàn)物的生長(zhǎng)。 太陽(yáng)輻射的波長(zhǎng)范圍，大約在0.154微米之間。在這段波長(zhǎng)范圍內(nèi)，又可分為三個(gè)主要區(qū)域，即波長(zhǎng)較短的紫外光區(qū)、波長(zhǎng)較長(zhǎng)的紅外光區(qū)和介于二者之間的可見(jiàn)光區(qū)。太陽(yáng)輻射的能量主要分布在可見(jiàn)光區(qū)和紅外區(qū)，前者占太陽(yáng)輻射總量的50，后者占43。紫外區(qū)只占能量的7。在波長(zhǎng)0.48微米的地方，太陽(yáng)輻射的能力達(dá)到最高值，數(shù)值約為3.0卡/cm2以上。 圖 5-1 太陽(yáng)輻射光譜組成 在自然界，太陽(yáng)輻射對(duì)植物的損害作用一般發(fā)生在兩種情況下，一種情況是植物被較長(zhǎng)時(shí)間地曝露在強(qiáng)度過(guò)高的可見(jiàn)光下，特別是在某些其它環(huán)境所造成的逆境條件下，所受到的傷 害 更

4、為 明 顯 ， 即 光 抑 制 現(xiàn) 象（photoinhibition）；另一種情況是由太陽(yáng)輻射中紫外線所引起的損害。近年來(lái)，全球正在出現(xiàn)臭氧層的逐漸消蝕，臭氧層的減少會(huì)導(dǎo)致更多的紫外線照射到地球表面上，因此紫外線輻射生態(tài)學(xué)正在引起人們的極大關(guān)注。二、光抑制 （一）光抑制現(xiàn)象 雖然光是植物光合作用的根本推動(dòng)力，沒(méi)有光植物便不能進(jìn)行光合作用，光不足則不能高速地進(jìn)行光合作用，可是光過(guò)剩對(duì)植物來(lái)說(shuō)也不是好事。當(dāng)葉片接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光可以引起光合活性的降低，這就是光合作用的光抑制現(xiàn)象。它的最明顯特征是光合效率的降低。 在沒(méi)有其它環(huán)境脅迫的條件下，晴天中午許多植物冠層表面的葉片和靜止的水

5、體表層的藻類經(jīng)常發(fā)生光抑制。由于發(fā)生光抑制的前提是光能過(guò)剩，所以，任何妨礙光合作用正常進(jìn)行而引起光能過(guò)剩的因素，如低溫、干旱等， 都會(huì)使植物易于發(fā)生光抑制。因此，在兩種或兩種以上環(huán)境脅迫因素同時(shí)存在時(shí)，即使在遠(yuǎn)低于光合作用飽和光強(qiáng)的中低光強(qiáng)下植物也會(huì)發(fā)生光抑制。光抑制也不是用肉眼可以看到的。冬季一些常綠樹(shù)木冠層表面葉片變黃變白是由于其中的葉綠素的氧化破壞，那是低溫條件下葉片長(zhǎng)期經(jīng)受嚴(yán)重光抑制的結(jié)果。光氧化雖然不同于光抑制，但往往同光抑制有密切的聯(lián)系。 光抑制大體上有兩種不同的情況：一種情況是，引起光抑制的脅迫因素去除后，光合功能在1h左右便可以完全恢復(fù)。這種光抑制主要是光合機(jī)構(gòu)通過(guò)葉黃素循環(huán)或

6、反應(yīng)中心的可逆失活等過(guò)程耗散過(guò)剩光能的反映。在只有強(qiáng) 光一種脅迫因素存在的自然條件下，植物的光抑制大多屬于這種情況。另一種情況是，引起光抑制的脅迫因素去除后，光合功能往往經(jīng)過(guò)許多小時(shí)甚至幾天才能完全恢復(fù)。這種光抑制主要是光合機(jī)構(gòu)受到破壞的結(jié)果。在這種情況下，不僅葉片的光合效率降低，而且光飽和的光合速率即光合能力也降低?；謴?fù)過(guò)程的長(zhǎng)短取決于光抑制期間的光能過(guò)剩程度和持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，以及恢復(fù)期間光照、溫度和水分等條件是否合適。弱光比強(qiáng)光和黑暗條件有利于恢復(fù)?；謴?fù)的速度也因植物種類和生長(zhǎng)條件不同而異。v（一）光合機(jī)構(gòu)的破壞 1PS II的破壞 近些年的研究普遍認(rèn)為，光破壞的原初作用位點(diǎn)在PSII反應(yīng)

7、中心，而QB蛋白的降解只是它的一個(gè)結(jié)果。目前研究從分子水平已取得一些重要進(jìn)展。Durrant等(1990)認(rèn)為PSII光破壞是由電荷分離形成的離子680+與Pheo-發(fā)生電荷重組時(shí)產(chǎn)生1O2破壞造成的，1O2能夠使PSII反應(yīng)中心1/2/Cyt-b559復(fù)合物His殘基及Pheo破壞。進(jìn)一步研究表明1O2首先使Pheo分子破壞，然后使PSII原初電子供體680破壞。在PSII反應(yīng)中心的破壞中，D1和D2蛋白也發(fā)生了化學(xué)斷裂和共價(jià)交聯(lián)。此外，PSII膜復(fù)合物蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)也被破壞，特別是螺旋構(gòu)象傷害嚴(yán)重，而對(duì)折疊和轉(zhuǎn)角影響不大， 進(jìn)一步研究指出PS II光破壞不只是蛋白和色素的破壞，而且也存在膜脂

8、分子的傷害。以前，人們認(rèn)為光破壞過(guò)程中D1蛋白的降解與PS II中存在的蛋白酶有關(guān)，但近來(lái)用絲氨酸類蛋白酶抑制劑二異丙基氟磷酸(DFP)并采用同位素標(biāo)記的方法，研究表明光破壞過(guò)程中D1蛋白的降解可能還與核心天線CP43有關(guān)。 2PS I的破壞 近年來(lái)，有人報(bào)道高等植物活體內(nèi)存在PS I選擇性抑制活性，即在低溫條件下PS I對(duì)光更敏感，比PS 更易發(fā)生光抑制。從此人們對(duì)PS I光抑制的相關(guān)研究才逐漸重視起來(lái)，認(rèn)識(shí)到PS I光抑制的生理意義，尤其是對(duì)低溫下PS I的光抑制更加重視。 低溫脅迫下，PS I是馬鈴薯葉片和黃瓜葉片電子傳遞的限速步驟，PS I發(fā)生光抑制時(shí)，兩種植物都需2的參與。Gerbe

9、r和Burris的試驗(yàn)表明，強(qiáng)光處理硅藻Amphora sp.可引起光氧化態(tài)的700水平下降，而且光合速率的下降(14CO2標(biāo)記)大于氧化態(tài)700的下降幅度，表明PS I的某些組分可能發(fā)生嚴(yán)重失活。 Inoue等(1986)認(rèn)為，有氧條件下，光抑制的位點(diǎn)是鐵硫中心，而鐵硫中心能限制NADP+的光還原；相反，在強(qiáng)還原條件下，隨著NADP+光還原程度的下降，鐵硫中心、維生素(VK)和700的水平則沒(méi)有改變，表明此時(shí)光抑制位點(diǎn)可能位于0和之間。 活體PSI選擇性光抑制只發(fā)生在低溫下。當(dāng)冷敏感植物如黃瓜的葉片暴露在100300mol-2s-1光強(qiáng)和低溫下(010)時(shí)，光合速率下降與PSI光抑制對(duì)溫度的

10、依賴之間有很密切的相關(guān)性，因此推測(cè)葉片光合速率下降的主要原因是PSI光抑制。有試驗(yàn)認(rèn)為，在PSI受害過(guò)程中，700受體側(cè)的Fe-中心最先受到傷害，然后是700本身，同時(shí)psaB基因產(chǎn)物也出現(xiàn)降解。psaB基因產(chǎn)物的降解可能與活性氧的產(chǎn)生有關(guān)。Baba等對(duì)菠菜葉片PSI顆粒水平的研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光(11000mol-2s-1)下葉綠素發(fā)生漂白，反應(yīng)中心蛋白降解，電子傳遞鏈活性降低。Tjus等(1998)的試驗(yàn)表明，PSI的、蛋白亞基的降解是在電子傳遞輔因子受到破壞之后發(fā)生的，即蛋白亞基的降解可能 不是PS I光破壞的最初結(jié)果。據(jù)此，他們推測(cè)PS I光抑制破壞順序應(yīng)包括：1)末端電子受體FA/FB的傷

11、害程度輕微，這從700毫秒級(jí)衰減可以看出；2)傷害程度較大的是FX的破壞，因而呈微秒級(jí)衰減；3)可檢測(cè)到的700光吸收完全喪失，這可能是700直接受破壞或因1的破壞而導(dǎo)致由0向700的快速逆反應(yīng)造成的。這進(jìn)一步證實(shí)了Sonoike和Terashima的觀點(diǎn)，即在黃瓜葉片內(nèi)光抑制的主要作用位點(diǎn)可能是FX或1。但是，與微秒級(jí)衰減相比，毫秒級(jí)衰減的相對(duì)破壞作用要小，這暗示一旦FA/FB被破壞，F(xiàn)X就會(huì)變得不穩(wěn)定，并很快衰變。據(jù)此說(shuō)明，F(xiàn)X可能是最初作用靶位，但破壞作用是由活性氧造成的，于是Tjus等推測(cè)FA或FB比FX在PS I反應(yīng)中心的位置更暴露，因而更有可能是最初作用位點(diǎn)，且FB對(duì)化學(xué)失活很敏感

12、。 盡管已經(jīng)有一些試驗(yàn)表明PS I在特定條件下會(huì)發(fā)生光抑制，但是這些PS I活性比PS II下降幅度大的試驗(yàn)結(jié)果似乎還不能充分說(shuō)明PS I是低溫作用的最初靶位。低溫下PS I光抑制在光合作用下降過(guò)程中所占比例有多大? 在自然條件下，PS I的光抑制是不是普遍存在? 常溫條件下的PS I光抑制是否也會(huì)先于PS II發(fā)生，如果常溫條件下發(fā)生PS I光抑制，其生理意義是什么? 脅迫條件下，兩個(gè)光系統(tǒng)間的相互作用機(jī)制如何? 等等，都有待于進(jìn)一步研究。這些問(wèn)題的闡明將有助于了解PS I光抑制的作用機(jī)制和脅迫條件下PS I和PS II之間的相互關(guān)系。三、紫外線輻射的損害作用 太陽(yáng)輻射是影響生物生長(zhǎng)發(fā)育的主

13、要因子。生物在從太陽(yáng)輻射中獲得光和溫度的同時(shí)，不可避免地受到短波光，即紫外輻射的傷害。紫外輻射作為生物生長(zhǎng)發(fā)育中重要的環(huán)境因子，它與生物之間有著密切的聯(lián)系。研究生物與紫外輻射的相互關(guān)系的科學(xué)叫做紫外線輻射生態(tài)學(xué)。（一）大氣臭氧層減薄與地表紫外輻射增強(qiáng) 紫外線是不可見(jiàn)的非電離輻射，其波長(zhǎng)范因?yàn)?00400 nm。人眼對(duì)波長(zhǎng)為380 nm的輻射開(kāi)始有光覺(jué)，而波長(zhǎng)短于100 nm的輻射實(shí)際上能電離所有分子。輻射靠光子輸送能量，一個(gè)光子的能量E為：E h= hc 式中是普朗克常數(shù)(6.6210-27ergs)，是頻率，c是光速，是波長(zhǎng)。光子的能量E和頻率不隨輸送輻射的媒質(zhì)而變，但光速c和波長(zhǎng)是隨之而變

14、的。已知1eV(電子伏特)=1.610-12erg。相應(yīng)于波長(zhǎng)為1240nm的光子能量，若光子能量以電子伏特為單位,波長(zhǎng)以納米為單位， Eh=hc可改寫為：vE=1240 由此式不難求，相應(yīng)于波長(zhǎng)為380190 nm的光子能量為3.16.2 eV。 紫外線的波長(zhǎng)下限是100 nm，但其生物學(xué)效應(yīng)的波長(zhǎng)下限為200 nm，再短一些將為空氣和水強(qiáng)烈吸收。而大多數(shù)有機(jī)分子要波長(zhǎng)在150180 nm以下的紫外線才能使之電離，所以紫外線對(duì)生物物質(zhì)是非電離輻射。 地表紫外輻射能量占太陽(yáng)總輻射能的3%5%。紫外輻射的波長(zhǎng)范圍為200400 nm，根據(jù)其生物效應(yīng)分為短波紫外輻射（又叫超強(qiáng)效應(yīng)波）(UV-C，2

15、00280 nm)，中波紫外輻射（又叫強(qiáng)效應(yīng)波）(UV-B，280320 nm)和長(zhǎng)波紫外輻射（又叫弱效應(yīng)波）(UV-A，320400 nm)。UV-C對(duì)生物有強(qiáng)烈影響，但它在平流層中基本上被臭氧分子全部吸收而不能到達(dá)地面。UV-A可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，一般情況下無(wú)殺傷作用，它很少被臭氧吸收。從生態(tài)學(xué)角度分析，UV-B是非常重要的，它對(duì)生物具有較強(qiáng)的傷害作用，在臭氧層正常時(shí)僅有10可抵達(dá)地球表面，但隨著臭氧層的破壞，其對(duì)地球表面生物的危害越來(lái)越大，從而產(chǎn)生了一門新的學(xué)科輻射生態(tài)學(xué)。 大氣臭氧層能吸收強(qiáng)烈的太陽(yáng)紫外輻射，使地球生物得以正常生長(zhǎng)，從而成為地球生命的有效保護(hù)層。近些年來(lái)，由于人類大量使用氯

16、氟烴(CFC)等一類致冷劑、發(fā)泡劑、清潔劑、噴霧推進(jìn)劑等，使臭氧濃度降低，造成臭氧層破壞，甚至出現(xiàn)空洞。二十多年前，人們注意到平流層臭氧衰減，近十年全球臭氧層平均減少了2%3%，并且還在加劇。臭氧層快速減薄已經(jīng)通過(guò)衛(wèi)星得到證實(shí)，最明顯的減薄發(fā)生在南極大陸上空，在春季，衰減率高達(dá)71%。過(guò)去十年我國(guó)北京香河和昆明兩個(gè)監(jiān)測(cè)站的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，臭氧總量呈降低趨勢(shì)，分別降低了5%和3%。據(jù)估計(jì)，如不加任何控制，發(fā)展到2075年臭氧層將減少40%。一個(gè)嚴(yán)重的后果就是到達(dá)地表的紫外輻射顯著增加。 平流層臭氧衰減導(dǎo)致更強(qiáng)的具有生物學(xué)效應(yīng)的UV-B輻射到達(dá)地表已被證實(shí)。在300nm處，臭氧層減薄將導(dǎo)致光譜輻射倍

17、增。衛(wèi)星資料表明，在19791993年，南北半球的中高緯度地區(qū)都有顯著的UV-B輻射增加。根據(jù)19811989年在瑞士阿爾卑斯山的測(cè)量，UV-B輻射每年增加1%。80年代后期與1980年相比，東京的UV-B輻射增加了30%。在多倫多，19891993年間，300nm附近的輻射，在冬季每年增加35%，而夏季每年增加7%。我國(guó)北京19801989年及昆明19801990年的觀察也表明UV-B輻射與臭氧含量有相反的變化趨勢(shì)，總體上是臭氧含量降低，UV-B輻射 增加。最近的數(shù)學(xué)模型預(yù)測(cè)，在未來(lái)幾年UV-B輻射將進(jìn)一步增加，并在本世紀(jì)末達(dá)到峰值，這是與平流層氯氟烴含量出現(xiàn)峰值及相應(yīng)的臭氧耗損相聯(lián)系的。M

18、adronich等(1995)報(bào)道了輻射放大因子(RAF)，定義為：vE/E = -RAF(O3/O3)(百分率) 式中O3/O3是柱臭氧量變化的百分率，E/E是加權(quán)UV-B輻射相應(yīng)增加的百分率。RAF給出了與O3減少對(duì)應(yīng)的有效輻射增加。通常，這兩者之間的關(guān)系是十分復(fù)雜的，受諸多因素的影響，并不成線性關(guān)系。上述百分率公式適用于臭氧變化小的情況，在臭氧變化大時(shí)， 更精確的關(guān)系式為：E2/E1=(O3)1/(O3)2RAF(冪律) 式中E1和E2分別是對(duì)應(yīng)柱臭氧量(O3)1和(O3)2的加權(quán)UV-B輻照度。研究表明，RAF值通常在13左右。不少學(xué)者用生物作用光譜來(lái)評(píng)價(jià)紫外線生物輻射效應(yīng)的權(quán)重因子，

19、確定紫外線生物有效輻射(UV-BB E)，最典型的是Caldwell(1971)報(bào)道的公式，目前仍在沿用。（二）UV-B輻射對(duì)植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的影響 因臭氧層衰減而增加的UV-B輻射將對(duì)植物產(chǎn)生一些直接的影響，最終表現(xiàn)在對(duì)植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的影響上。 1增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)葉片的影響 葉片是對(duì)環(huán)境脅迫，尤其是光脅迫最敏感的植物器官。Biggs等(1978)在溫室中研究了70多種作物品種，發(fā)現(xiàn)60%以上的作物在WD輻射下葉面積減小，最敏感的種類有黃豆、蠶豆、豌豆、豇豆、西瓜、黃瓜、食用大黃、蕪菁、大頭萊等，而小麥、燕麥、大麥、花生、水稻、黍、棉花、向日葵等在葉面積方面表現(xiàn)出一定的抗性。在最近的研究

20、中，已經(jīng)觀察到UV-B輻射降低小麥、水稻、玉米的葉面積。Biggs等(1981)和Vu等(1982)報(bào)道了暴露于UV-B輻射下的大豆植株，SLW(Specificleafweight，比葉重)增加。但在大田條件下，大豆SLW卻不受影響。高UV-B輻射增加楓香的SLW。Teramura等（1991）報(bào)道UV-B輻射處理15個(gè)水稻品種后，8個(gè)的SLW增加，3個(gè)降低，4個(gè)不變。在負(fù)極地石南灌叢中，增強(qiáng)的UV-B輻射導(dǎo)致常綠越桔葉片增厚，而歐洲越桔和篤斯越桔葉片變薄。一般認(rèn)為，植物可通過(guò)提高它的SLW來(lái)適應(yīng)UV-B輻射，這樣，葉組織的上層可作為解剖學(xué)上的屏障或過(guò)濾層來(lái)減少UV-B進(jìn)入敏感的深層區(qū)域。

21、在一項(xiàng)涉及了12種草本植物(包括單子葉及雙子葉作物和雜草)的實(shí)驗(yàn)中，增強(qiáng)的紫外B輻射對(duì)這些植物的葉位、葉長(zhǎng)度及葉數(shù)量有著較大的影響。在收獲時(shí)，大多數(shù)單子葉植物種類主要分枝上的葉片數(shù)量因UV-B輻射的增加而增加，幅度為8%10，同時(shí)其葉片有增厚的趨勢(shì)，并且葉片重量比例增加；雙子葉植物種類中僅反枝莧(Amaranthus retroflexus)的葉片數(shù)量被UV-B增加；同時(shí)，除玉米外的4個(gè)單子葉物種的葉片長(zhǎng)度有顯著下降，而且有10個(gè)物種的葉片著生高度顯著地被UV-B降低。Searles等(1995)則發(fā)現(xiàn)太陽(yáng)輻射中的UV-B可使一種熱帶樹(shù)種Calophyllum longifolium的葉片積累

22、長(zhǎng)度減少，但對(duì)另一個(gè)熱帶樹(shù)種 Tetragastris panamensis的葉片長(zhǎng)度卻沒(méi)有影響，另外在他們所檢測(cè)的4個(gè)物種中的葉片數(shù)量均末受到UV-B的顯著影響。2UV-B輻射對(duì)植株形態(tài)的影晌 株高降低已經(jīng)作為衡量植物對(duì)UV-B輻射敏感性的一個(gè)指標(biāo)，一般情況下增強(qiáng)的UV-B輻射使植物株高降低。Ballare等(1995)指出UV-B輻射能抑制番茄下胚軸的伸長(zhǎng)。Biggs等（1978)報(bào)道UV-B輻射降低玉米高度，而在同一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，水稻高度不受影響，南瓜高度甚至被刺激。在UV-B輻射下，中歐和南歐的8個(gè)玉米品種也表現(xiàn)出株高降低。在菲律賓完成的實(shí)驗(yàn)中，188個(gè)水稻品種，有143個(gè)的高度顯著降低；

23、另外，16個(gè)水稻品種中有12個(gè)品種的株高被輕微降低。 植物的分技及分孽對(duì)增強(qiáng)的UV-B的響應(yīng)有較大的不同，但是大多數(shù)的實(shí)驗(yàn)都顯示UV-B可導(dǎo)致植物分枝和分孽的增加或者不受影響，而分枝和分孽因UV-B輻射減少的報(bào)道則很少。 植物對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)存在很大的種間差異?？偟膩?lái)說(shuō)，單子葉植物似乎比雙子葉植物受UV-B輻射影響小。這可能部分由于單子葉植物具有垂直葉向排列，葉鞘能保護(hù)基部分生組織區(qū)域。Basiouny等(1978)指出C3植物比C4植物更敏感，發(fā)現(xiàn)調(diào)查過(guò)的C4植物無(wú)一受到影響(高梁和玉米)，但所有的C3植物(甘藍(lán)、燕麥、花生、大豆)至少有一個(gè)特征受影響。一般來(lái)說(shuō)，單子葉植物的植株形態(tài)對(duì)U

24、V-B的敏感性比雙子葉植物大，但其生物量的敏感性則比雙子葉植物小，很多時(shí)候單子葉植物的矮化及其它形態(tài)學(xué) 變化并不伴隨生物量減小。豆科、葫蘆科和十字花科的植物常常對(duì)UV-B比較敏感，而小麥、水稻和玉米等禾本科作物的敏感性則稍低。植物對(duì)UV-B的敏感性還受到生長(zhǎng)條件的影響，般來(lái)說(shuō)大田栽培的敏感性較低，而溫室和培養(yǎng)箱中則較高。 3UV-B輻射對(duì)植物物候的影響 紫外輻射引起的植物花期的推遲很早就被注意到了。Ziska等(1992)發(fā)現(xiàn)一些野生植物的花期被UV-B輻射所改變，而且原產(chǎn)于低海拔地區(qū)的物種所受影響要比原產(chǎn)于高海拔地區(qū)的物種略大?；ㄆ诘耐七t在幾個(gè)歐洲的玉米品種中也被觀察到。相反,矮牽牛的花期則

25、被UV-B 輻射所提前，灌木糙蘇(FPhlomix fruticosa)的花約提前一個(gè)月脫落，歐洲越桔花期和果期提前?；ㄆ诘母淖兛赡軐?duì)授粉過(guò)程有重要影響。一些溫帶樹(shù)種如櫟屬(Quercus)、樺屬(Betula)和山毛櫸屬(Fagus)的有些種類在UV-B處理后萌芽提前，這也許會(huì)導(dǎo)致林下早春植物層片的改變或消失。因?yàn)檫@些樹(shù)種為夏綠林主要建群種類，其過(guò)早展葉將使林下光照條件迅速惡化而不利于早春植物的生存。 4UV-B輻射對(duì)植物生產(chǎn)力的影響 植物總生物量積累(干重)是權(quán)衡UV-B輻射對(duì)植物生長(zhǎng)影響的一個(gè)很好的指標(biāo)?？偵锪?代表所有生理、生化和生長(zhǎng)因子的長(zhǎng)期響應(yīng)的完整性。而且，即使UV-B對(duì)形態(tài)過(guò)

26、程中很微妙的影響也會(huì)積累起來(lái)，并造成對(duì)生物量的顯著影響。 增強(qiáng)的紫外輻射可導(dǎo)致植物光系統(tǒng)II的傷害，進(jìn)而引起凈光合速率的降低。許多農(nóng)作物的總生物量及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有不同程度的降低，但也有些種或品種的生物產(chǎn)量在UV-B處理后反而增加或沒(méi)有變化。UV-B輻射導(dǎo)致植物生物量降低原因除UV-B破壞光合系統(tǒng)外，還可能是UV-B引起植物激素代謝改變，影響細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)，導(dǎo)致生長(zhǎng)速率降低。岳明等(1998)發(fā)現(xiàn)，紫外輻射對(duì)小麥和燕麥兩物種的生物量在各生育期都有不同程度的抑制作用， 這種抑制是通過(guò)降低其生長(zhǎng)速率來(lái)實(shí)現(xiàn)的。越到后期，處理與對(duì)照的生物量差異越大，反映出紫外輻射對(duì)植物生長(zhǎng)的影響有積累效應(yīng)。但就平均相對(duì)

27、生長(zhǎng)速率而言，紫外輻射對(duì)早期生長(zhǎng)的抑制影響要大得多。 UV-B輻射還改變植物的干物質(zhì)分配。在雙子葉植物中，較多的干物質(zhì)分配到葉(盡管葉面積絕對(duì)降低)，而較少進(jìn)入莖和根。比如大豆、豌豆、蠶豆和黃瓜等，葉干物質(zhì)比例增加可能是SLW增加的結(jié)果。在單子葉植物中，這種變化不是如此明顯。與生物量積累的響應(yīng)類似，在低PAR下，生物量分配的改變更加明顯。當(dāng)然，在大田條件下，UV-B輻射降低花椰花、甜菜、玉米、豌豆、番茄、芥子、大麥、胡椒、（三）UV-B輻射對(duì)植物生理代謝的影響 1UV-B輻射對(duì)植物生理生化的影響（1）對(duì)植物葉綠體和葉綠素含量的影響 葉綠體是植物光合作用的場(chǎng)所，也是自然界中對(duì)光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換

28、中的種最重要的色素，其代謝水平除了與植物種質(zhì)有關(guān)外，還與環(huán)境條件及各種污染因子有關(guān)。在UV-B輻射下，大豆葉綠體是最早受到傷害的器官。大多數(shù)傷害出現(xiàn)在幼葉，且都是相似的。在UV-B輻射下伸展，但尚未完全伸展成熟的葉片，失綠是最明顯的。UV-B輻射能破壞敏感植物的葉綠體結(jié)構(gòu)和它們的前體，或者使葉綠素的合成受到阻礙，從而降低葉綠素含量，這 在大豆、水稻、小麥、玉米等植物中已經(jīng)觀察到。此外，UV-B輻射誘導(dǎo)了葉綠素和類胡蘿卜素的非酶化光加氧作用，從而導(dǎo)致這些色素以氧合的形式積累。李元等(1998)報(bào)道，在大田條件下，在春小麥拔節(jié)期，隨UV-B輻射增強(qiáng)，葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)含量顯著

29、降低，且具有較好的相關(guān)性。 （2）UV-B輻射對(duì)植物光合作用的影響Van等(1976)用13種植物進(jìn)行過(guò)過(guò)量的UV-B輻射，發(fā)現(xiàn)植物凈光合速率對(duì)UV-B的響應(yīng)相差甚大。按照響應(yīng)的強(qiáng)弱，可把植物分為敏感型、較敏感型和忍耐型三大類。C4植物對(duì)UV-B輻射不太敏感，而C3植物則較為敏感。Teramura等(1991)從中國(guó)和東南亞各國(guó)選擇了 16個(gè)水稻品種進(jìn)行UV-B輻射模擬試驗(yàn)，并用氧電極法測(cè)定了光合速率，結(jié)果表明，其中10個(gè)品種的最大光合作用和生物量有不同程度的下降，而其它3個(gè)品種的最大光合速率和生物產(chǎn)量反而提高。 在我國(guó)，楊志敏等(1996)報(bào)道了UV-A(320400nm)輻射對(duì)小麥抽穗期旗

30、葉光合作用的影響。經(jīng)過(guò)對(duì)旗葉初展期、半旗葉、全旗葉和后期的觀察表明，UV-A輻射明顯地抑制旗葉的凈光合速率，而且抑制作用隨葉齡增加而增大。UV-A輻射同時(shí)降低蒸騰作用，并與氣孔導(dǎo)度降低和氣孔阻力增大有關(guān)?？梢哉J(rèn)為，小麥葉片在接收UV-A輻射后，光合作用和蒸騰作用下降很可能是UV-A輻射誘導(dǎo)氣孔阻力增大所 致。楊志敏等(1996)指出，UV-A + UV-B(290400 nm)輻射能強(qiáng)烈抑制大豆葉片CO2的同化、降低凈光合速率。以剛完全展開(kāi)的第2復(fù)葉為例，隨葉齡增加，對(duì)照組葉片的凈光合速率先上升，達(dá)到最大值后緩慢下降。在近一個(gè)月內(nèi)其凈光合速率下降幅度為46。UV-B輻射能破壞敏感植物的葉綠體結(jié)

31、構(gòu)，降低葉綠素含量，降低某些作物中的Hill反應(yīng)活力，降低RuBPcase活性，增加暗呼吸，引起凈光合作用的降低。Strid等(1990)指出經(jīng)UV-B輻射的豌豆幼苗，其光系統(tǒng)II活力、ATP合成酶及RuBPcase含量急劇下降，而光系統(tǒng)I和細(xì)胞色素f受影響較小。Brandle等(1977)認(rèn)為UV-B輻射可能抑制了與光系統(tǒng)II相聯(lián)系的電子傳遞。 此外，UV-B輻射還導(dǎo)致環(huán)式磷酸化解偶聯(lián)作用和RuBP羧化酶活性下降以及類囊體膜的破壞，表現(xiàn)出UV-B輻射使光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的速率下降，從而降低植物的光合作用。然而，光系統(tǒng)II仍然不是UV-B輻射直接抑制光合作用的關(guān)鍵位點(diǎn)。UV-B輻射對(duì)光合效率的長(zhǎng)

32、期影響可能是通過(guò)光合蛋白酶基因調(diào)控和群體中植物的形態(tài)變化來(lái)完成的。UV-B輻射降低光合色素含量和光合速率的原因可能是其誘導(dǎo)了葉綠素和類胡蘿卜素的非酶化光加氧作用，從而導(dǎo)致這些色素以氧合形式的積累。在對(duì)植物連續(xù)一周的UV-B照射后，處理組與對(duì)照組從外形上開(kāi)始出現(xiàn)差異，蠶豆葉片在照射后，葉開(kāi)始卷曲，葉片變小， 有褐斑；小麥葉片在處理后期葉有些失綠。蠶豆葉片在低強(qiáng)度和高強(qiáng)度UV-B處理下，葉綠素含量降低。植物光合色素含量與膜脂質(zhì)過(guò)氧化水平之間呈一定的負(fù)相關(guān)性，許多逆境脅迫的研究也指出了這種相關(guān)性的存在。UV-B輻射后，如SOD活性降低，MDA積累。說(shuō)明UV-B輻射使體內(nèi)產(chǎn)生了氧自由基，發(fā)生了脂質(zhì)過(guò)氧

33、化，導(dǎo)致更多的UV-B滲透入植物葉中，或者使體內(nèi)清除自由基的能力減弱，因而造成了植物光合能力的下降。（3）UV-B輻射對(duì)植物氣孔導(dǎo)度和蒸藤速率的影響 氣孔阻力密切聯(lián)系著葉片氣體交換和蒸騰作用。Brandle等(1977)報(bào)道了UV-B輻射導(dǎo)致 豌豆幼苗凈光合作用顯著降低，氣孔阻力卻不受影響。UV-B輻射導(dǎo)致菜豆和黃瓜氣孔阻力增加，并與凈光合作用降低相一致。Bennett(1981)還指出萊豆近軸的氣孔阻力比遠(yuǎn)軸的更加敏感。在生長(zhǎng)室的研究中，UV-B輻射12天后，蘿卜葉氣孔阻力少量增加，但黃瓜僅照射1天后近軸的氣孔阻力增加3倍并連續(xù)保持89天，然后急劇下降，此時(shí)，黃瓜葉片氣孔已經(jīng)明顯地失去了功能

34、，鄭有飛等(1996)報(bào)道UV-B輻射增加大豆和小麥的氣孔阻力，降低氣孔傳導(dǎo)。Negash等(1986)報(bào)道了UN-B增加tefEragrostis lef(Zucc)Trotter的氣孔阻力，并導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。其原因可能是由于UV-B輻射誘導(dǎo)K+從保衛(wèi)細(xì)胞中流失。 氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與植物的水分代謝和氣體交換密切相關(guān)。Teramura等(1980)指出，在不同PAR水平下，高UV-B輻射6周后，大豆的非氣孔阻力和氣孔阻力均顯著增加。而蒸騰速率在低PAR水平和高UV-B輻射6周后，顯著降低。但在高PAR水平下，未受UV-B輻射的影響。UV-B輻射減少大豆和小麥的蒸騰作用主要是通過(guò)增加氣孔阻力，甚

35、至關(guān)閉氣孔、并和植物本身的水分狀態(tài)有關(guān)。在水分正常情況下，大豆生殖生長(zhǎng)期間的蒸藤?gòu)?qiáng)度明顯降低；而在水分虧缺時(shí)，大豆蒸騰速率、氣孔傳導(dǎo)和葉水勢(shì)都不受UV-B輻射影響。2UV-B輻射對(duì)植物UV-B吸收物質(zhì)的影響 富含UV-B吸收化合物的葉表皮是防護(hù)葉肉細(xì)胞免受UV-B損傷的屏障。Robberecht和Caldwell(1983)曾報(bào)道Oenotherza strieta葉表皮是一種高選擇性的輻射過(guò)濾器，可濾掉95的入射UV-B。這主要是植物葉片較多的非光合色素(黃酮醇等)合成可以改變對(duì)UV-B的衰減水平，因此，葉片表面類黃酮的積累，是植物對(duì)UV-B輻射的適應(yīng)和保護(hù)措施。在對(duì)70多種植物的研究中，發(fā)

36、現(xiàn)UV-B在葉表皮中轉(zhuǎn)移時(shí)通常減少10。這主要是由于類黃酮的吸收，它形成了一道理想的天然屏障，對(duì)UV-B輻射引起的損傷有直接的減緩作用。 Wellman(1982)還發(fā)現(xiàn)芫荽和菠蘿下胚軸及根中類黃酮合成也受UV-B刺激。高含量的UV-B吸收物質(zhì)能保持DNA的完整性和較多的生物量，并確定類黃酮含量為DNA損傷程度的尺度。Li等(1993)報(bào)道一種擬南芥(Arabidopsis thaliana)因缺少黃酮醇而對(duì)UV-B較為敏感。這表明黃酮醇與植物UV-B敏感性之間有著密切的聯(lián)系。類黃酮還能清除活性氧，防止脂質(zhì)過(guò)氧化，也能調(diào)節(jié)植物與根際微生物的共生關(guān)系。當(dāng)然，以葉片中UV-B吸收化合物相對(duì)水平的高

37、低，是否能完全代表該植物耐UV-B輻射能力的大小，尚需通過(guò)進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)加以確證。 林植芳等(1998)進(jìn)行了一個(gè)很有意義的試驗(yàn)，研究了在自然條件下，57種亞熱帶植物葉片UV-B吸收物質(zhì)含量(A280325nm/cm2葉)。57種植物葉片UV-B吸收化合物吸收率有明顯的差異，以每平方厘米葉面積在280325nm的最大吸收值計(jì)算，8種陰性植物葉片的UV-B吸收化合物的吸收率平均值為5.282.33，8種陽(yáng)性草本植物葉片的UV-B吸收化合物的吸收率平均值為6.311.37，略高于陰性植物。8種陽(yáng)性草本植物中有單子葉植物(3種)和雙子葉植物(5種)，兩者之間未見(jiàn)明顯的差異。8種陽(yáng)性灌木葉片的UV-B吸

38、收化合物吸收率的變幅較大，平均值為10.065.26，其中柑、硬葉黃蟬、九里香和馬纓丹的UV-B吸收化合物吸收率明顯 地高于其它4種。30種陽(yáng)性喬木葉片的UV-B吸收化合物的吸收率的平均值高達(dá)15.9311.13。其中，50的植物UV-B吸收化合物吸收率在1018之間。芒果、木棉、荔枝以及荷木、黃果厚殼桂的葉片尤其富含UV-B吸收化合物，吸收率高達(dá)28.1355.70。這些結(jié)果表明陽(yáng)性植物葉片比陰性植物葉片富含較多的UV-B吸收化合物，而陽(yáng)性植物中UV-B吸收化合物含量的順序?yàn)閱棠竟嗄静荼?，即植物中UV-B吸收化合物含量因植物種類與生活型和生態(tài)型而異。 陽(yáng)性植物合成積累較多的UV-B吸收化合物

39、，是其抵御與強(qiáng)可見(jiàn)光相伴的強(qiáng)UV-B輻射的適應(yīng)性表現(xiàn)。UV-B輻射的波長(zhǎng)短，容易被氣溶膠等微粒散射，其散射有一半以上以漫射光的形式到達(dá)地表與植物體上。對(duì)短波的UV輻射的選擇性吸收作用是影響進(jìn)化早期的陸地植物生存的重要因子之一。葉片中的UV-B吸收化合物主要是酚類物質(zhì)如類黃酮，花色素苷以及類胡蘿卜素和生物堿等次生代謝產(chǎn)物。同為陽(yáng)性植物，其單位葉面積的UV-B吸收化合物吸收率呈現(xiàn)了喬木灌木草本的趨勢(shì)，這可能與木本植物的葉片具有較長(zhǎng)的功能期，可積累較多的次生代謝產(chǎn)物，以及植物較高，接受較多的漫射性UV-B而產(chǎn)生一定的適應(yīng)性有關(guān)。另一方面，喬 木和灌木葉片的厚度較草本葉片大，可能也是造成其差別的原因之

40、一。 （四）UV-B輻射的作用機(jī)制 UV-B輻射可通過(guò)各種機(jī)制對(duì)植物產(chǎn)生傷害，這種傷害是從幾個(gè)主要的目標(biāo)或器官開(kāi)始的，造成傷害的最先一步為生物大分子的光化學(xué)修飾；要么激活光受體，要么損傷敏感的靶子。對(duì)UV-B輻射特別敏感的分子和器官有DNA、蛋白質(zhì)、植物激素和光合色素等。到目前為止，人們認(rèn)為紫外線B傷害植物的主要靶有四個(gè)，即光系統(tǒng)II、蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)DNA、膜系統(tǒng)和植物激素。 1UV-B輻射對(duì)PS II的影響 大量研究認(rèn)為：PS II是UV-B輻射傷害植物的敏感位點(diǎn)之一，也是UV-B傷害植物的四個(gè)靶之一。UV-B對(duì)PS II的阻抑要強(qiáng)于對(duì)PS I，PS II活性的降低使光合能力下降。眾所周知

41、，PS II除去向PS I輸送電子外，還與放氧系統(tǒng)相連，從水分子中取得電子。希爾反應(yīng)是這個(gè)系統(tǒng)中重要的一環(huán)。增強(qiáng)的UV-B輻射能明顯抑制甘藍(lán)、豌豆、小麥和蠶豆的Hill反應(yīng)。豌豆、花生在單298 nm光照射下，Hill反應(yīng)和光合磷酸化作用均受到抑制。Vu等(1981)指出，大豆在高強(qiáng)度UV-B輻射下，Hill反應(yīng)強(qiáng)度明顯降低。由此看出，UV-B能影響電子傳遞速率，阻抑PS II反應(yīng)活性，使光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能效率下降，導(dǎo)致光合能力的下降。 2UV-B輻射對(duì)蛋白質(zhì)和DNA的影響 蛋白質(zhì)不僅是生物有機(jī)體的重要組成部分，而且作為生物催化反應(yīng)的酶類，在各種生理功能中起重要作用。由于蛋白質(zhì)的最大吸收波長(zhǎng)正好

42、處在UV-B輻射波長(zhǎng)范圍內(nèi)，因此，蛋白質(zhì)本身會(huì)受到UV-B輻射的較大影響。在對(duì)UV-B輻射特別敏感的DNA、蛋白質(zhì)、植物激素和光合色素等生物大分子中，蛋白質(zhì)可能是最為敏感的靶分子、它可被UV-B輻射作出多種修飾，其中包括色氨酸的光降解、SH基的修飾、提高膜蛋白在水中的溶解度、促進(jìn)多肽鏈的斷裂等，這些修飾可引起酶的失活和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變。 導(dǎo)致酶活性和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變最直接的原因是由于UV-B輻射引起蛋白質(zhì)中的色氨酸發(fā)生光降解所造成的。色氨酸的最大吸收波長(zhǎng)在305nm處，它極易被UV-B輻射所降解，色氨酸在被降解為N-甲酰犬尿氨酸等的同時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生O2-和H202，而活性氧自由基可直接修飾蛋

43、白質(zhì)，引起蛋白質(zhì)分子內(nèi)或分子間發(fā)生交聯(lián)和斷裂。Wilson等(1995)發(fā)現(xiàn)C3植物歐洲油菜(Brassia napus)、番茄、煙草和豌豆經(jīng)UV-B輻射處理后，在葉綠體中出現(xiàn)了一種分子量為66KD的蛋白質(zhì)，進(jìn)一步的研究表明該66KD的蛋白質(zhì)可能是Rubisco大小亞基發(fā)生交聯(lián)的產(chǎn)物，它的形成與UV-B輻射誘導(dǎo)自由 基的產(chǎn)生有關(guān)。馮國(guó)寧(1999)用SDS-PAGE分析表明：經(jīng)UV-B輻射處理的菜豆，其蛋白質(zhì)電泳帶出現(xiàn)了梯度變化的現(xiàn)象，這可能是由于UV-B輻射引起蛋白質(zhì)(或多肽)發(fā)生交聯(lián)而造成的。UV-B輻射不僅可以引起蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，而且會(huì)對(duì)蛋白質(zhì)的含量產(chǎn)生影響。研究認(rèn)為UV-B輻射會(huì)降

44、低植物葉片中可溶性蛋白質(zhì)的含量?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量的下降會(huì)對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生極大的影響。這是蛋白質(zhì)作為生物催化反應(yīng)的酶類，在各種生理功能中起重要作用 。 在 可 溶 性 蛋 白 質(zhì) 中 ， 約 有 5 0 是RuBPcase，可溶性蛋白質(zhì)含量的下降會(huì)導(dǎo)致植物RuBPcase活性和光合能力的降低。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)C3植物較C4植物對(duì)UV-B輻射更為敏感。 UV-B輻射會(huì)使C3植物的蛋白質(zhì)含量大幅度下降，而對(duì)C4植物的蛋白質(zhì)含量影響不大，可以忽略。Vu等(1982)認(rèn)為，UV-B輻射對(duì)植物蛋白質(zhì)含量的影響與植物的發(fā)育時(shí)期有關(guān)，在植物發(fā)育早期，UV-B輻射會(huì)使植物葉片中的蛋白質(zhì)含量上升，而在發(fā)育后期，UV-

45、B輻射會(huì)降低植物葉片中的蛋白質(zhì)含量。DNA是UV-B輻射傷害植物的主要位點(diǎn)之一，植物基因表達(dá)的改變可歸結(jié)為UV-B輻射對(duì)生物大分子DNA的直接傷害。當(dāng)DNA吸收UV-B輻射后，常見(jiàn)的變化是堿基和多核苷酸鏈被損傷，其中最重要的反應(yīng)就是通過(guò)共價(jià)修飾作用而在同一鏈的相鄰嘧啶之間形成嘧啶二 聚體，嘧啶二聚體包括環(huán)丁烷嘧啶二聚體和6-4光產(chǎn)物兩種。其中環(huán)丁烷嘧啶二聚體約占整個(gè)嘧啶二聚體的75，6-4光產(chǎn)物約占整個(gè)嘧啶二聚體的25。敏感品種DNA完整性下降與無(wú)法維持紫外線吸收化合物的高濃度有關(guān)。已經(jīng)研究了UV-B輻射下大豆葉片內(nèi)環(huán)丁烷嘧啶二聚體的產(chǎn)生與修復(fù)，認(rèn)為高劑量的UV-B能誘導(dǎo)高的二聚體率。Tayl

46、or等(1996)已經(jīng)得到了小麥中抗環(huán)丁烷嘧啶二聚體和6-4光產(chǎn)物的單克隆抗體，用酶聯(lián)免疫分析(ELISA)檢測(cè)系統(tǒng)研究表明，用0.3W/m2UV-B處理6天的小麥幼苗葉片，即會(huì)產(chǎn)生DNA損傷的累積。在沒(méi)有其它光照存在時(shí)，UV-B輻射顯著增加環(huán)丁烷嘧啶二聚體和6-4光產(chǎn)物。而在白光照存在時(shí)，僅觀察到 6-4光產(chǎn)物水平增加。在模擬15衰減的UV-B輻射下，小麥活葉組織中環(huán)丁烷嘧啶二聚體和6-4光產(chǎn)物的產(chǎn)生率比正常環(huán)境UV-B輻射下增加至少30。 嘧啶二聚體會(huì)阻礙DNA聚合酶和RNA聚合酶II的推進(jìn)，在缺少修復(fù)的情況下，單個(gè)嘧啶二聚體就會(huì)阻止一個(gè)轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)，不僅如此，RNA聚合酶II仍會(huì)停留在損

47、傷部位，所以，持續(xù)的損傷會(huì)減少游離RNA聚合酶II的濃度。因?yàn)槊恳粋€(gè)嘧啶二聚體都會(huì)阻止DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄，只有極少數(shù)嘧啶二聚體會(huì)導(dǎo)致突變，所以UV-B輻射的主要影響表現(xiàn)在復(fù)制與轉(zhuǎn)錄水平上。3UV-B輻射對(duì)膜系統(tǒng)的影響 生物膜是UV-B輻射作用的靶子，UV-B輻射可引起細(xì)胞膜功能的改變，即膜透性的變化。祖艷群等(2000)研究表明，在大田條件下，小麥拔節(jié)期孕穗期，增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)葉片細(xì)胞膜透性有明顯的影響。以5.31 kJ/m-2 UV-B輻射與對(duì)照相比，在20個(gè)小麥品種中，5個(gè)品種的細(xì)胞膜透性降低，其中品種大理905差異顯著；15個(gè)品種的細(xì)胞膜透性增加，其中，繁19、隴8425、隴春813

48、9、隴春15和會(huì)寧18差異顯著，而綿陽(yáng)20、綿陽(yáng)26、蘭州80101、黔14、云麥39差異極顯著。 已有研究表明，UV-B輻射改變了煙草葉綠體膜和類囊體膜的結(jié)構(gòu)，UV-B輻射導(dǎo)致豌豆(Pisum sativum)核膜、葉綠體膜和類囊體膜膨脹和擴(kuò)張。膜發(fā)生相變的同時(shí)，膜上的結(jié)合酶和蛋白質(zhì)的活力和狀態(tài)也必然會(huì)發(fā)生改變。因?yàn)槟ぶ牧鲃?dòng)性與膜結(jié)合酶有直接的相關(guān)性。已經(jīng)觀察到Mg2+-ATPase的活性下降與膜流動(dòng)性呈正相關(guān)。這可能是由于膜相變引起偶聯(lián)因子(cF1)穩(wěn)定的構(gòu)相改變，而使膜上功能位點(diǎn)失活所致。此外，還觀察到UV-B輻射抑制小麥質(zhì)膜K+-ATPase活性，引起小麥膜脂質(zhì)過(guò)氧化。 UV-B輻射

49、對(duì)膜傷害的解釋主要是自由基傷害學(xué)說(shuō)。UV-B輻射可誘導(dǎo)毒性氧自由基如O2-、H202等的產(chǎn)生，并降低SOD、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化酶活性和抗壞血酸的含量、使防御系統(tǒng)失去平衡而導(dǎo)致膜脂質(zhì)過(guò)氧化，膜系統(tǒng)傷害會(huì)改變細(xì)胞的代謝狀態(tài)，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。Kramer等(1991)報(bào)道UV-B輻射導(dǎo)致黃瓜中丁二胺和亞精胺含量的上升。多胺能在質(zhì)膜表面形成一種離子型的結(jié)合體，阻止脂質(zhì)過(guò)氧化作用。UV-B輻射阻抑光合作用是使葉綠體膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，膜結(jié)構(gòu)的破壞使分布于膜上的組分及膜的物理特性發(fā)生了改變。 4UV-B輻射對(duì)植物激素的影響 在植物脅迫適應(yīng)性研究中，植物激素ABA受到了廣泛的重視。逆境條件下植物組織中

50、ABA的累積可以降低氣孔導(dǎo)度，抑制光合作用，提高水分利用效率，降低生物量。植物在UV-B脅迫下，體內(nèi)ABA的累積，可能是UV-B輻射損傷了葉綠體膜和細(xì)胞膜，細(xì)胞失去膨壓所致；也可能與膜上Mg-ATPase活性下降，使葉綠體基質(zhì)pH降低，而造成細(xì)胞內(nèi)ABA含量的累積有關(guān)。雖然UV-B脅迫能使ABA光解，但植物對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)并不是通過(guò)改變ABA的結(jié)構(gòu)。激素調(diào)控本身十分復(fù)雜，許多詳細(xì)問(wèn)題有待進(jìn)一步深入研究。 多胺含量在脅迫后期的回落是植物對(duì)UV-B脅迫的一種適應(yīng)性生理反應(yīng)。UV-B誘導(dǎo)多胺合成和其它脅迫下的研究相一致，施用外源多胺可以減少臭氧和低溫對(duì)植物的傷害，這些結(jié)果已經(jīng)證明了內(nèi)源多胺含量的

51、增加對(duì)植物抵御脅迫環(huán)境有重要意義。一些研究結(jié)果表明，多胺能穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，抑制蛋白質(zhì)的降解，抑制脂質(zhì)過(guò)氧化作用以及抑制細(xì)胞壁降解，有利于清除自由基。許多研究證明了植物對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的反應(yīng)是通過(guò)形態(tài)變化和生理變化來(lái)保護(hù)組織免遭傷害，因此，可以認(rèn)為多胺的積累是植物對(duì)增強(qiáng)的UV-B輻射的另一個(gè)生理生化反應(yīng)，和類黃酮的含量上升一樣，多胺在植物體 內(nèi)含量的高低并不能決定植物對(duì)UV-B輻射的抵抗能力，Kramer等(1992)用對(duì)UV-B輻射具抗性和敏感性的黃瓜品種的試驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)了這一點(diǎn)，從另一個(gè)角度來(lái)看，植物可能具有許多潛在的保護(hù)性機(jī)制來(lái)適應(yīng)增強(qiáng)的UV-B輻射(有關(guān)多胺與環(huán)境逆境的關(guān)系見(jiàn)本書第九章)。

52、此外，已經(jīng)證明UV-B光受體與植物光敏色素和藍(lán)光受體有關(guān)，而這兩種光形態(tài)形成系統(tǒng)會(huì)改變植物形態(tài)和影響分類。UV-B對(duì)生長(zhǎng)的影響可能由于光解破壞了吲哚乙酸或者降低吲哚乙酸活性，繼而引起細(xì)胞壁擴(kuò)張性降低。 實(shí)驗(yàn)表明，核黃素可能起著UV-B受體的作用，從而誘導(dǎo)色素合成和抑制主莖伸長(zhǎng)。另外，還觀察到UV-B輻射引起的黃瓜下胚軸的抑制可被GA3恢復(fù)。UV-B輻射引起的激素含量的變化、形態(tài)變化和代謝變化之間有著密切的關(guān)系。第五章 光損害作用與植物的防護(hù)第一節(jié) 太陽(yáng)輻射對(duì)植物的損害第二節(jié) 植物對(duì)光損害作用的防御及對(duì)局部輻射狀況的適應(yīng)第二節(jié) 植物對(duì)光損害作用的防御及對(duì)局部輻射狀況的適應(yīng)v一、植物對(duì)高強(qiáng)度可見(jiàn)光

53、的防護(hù)v二、植物對(duì)紫外線傷害的防護(hù)v三、植物對(duì)局部輻射狀況的適應(yīng)第二節(jié) 植物對(duì)光損害作用的防御及對(duì)局部輻射狀況的適應(yīng) 綠色植物要在自然界高效率地進(jìn)行光合作用，首先必須有高效能的捕獲光能的結(jié)構(gòu)，同時(shí)還必須有與之相適應(yīng)的光照條件及環(huán)境，但是這樣的協(xié)調(diào)往往因?yàn)檫^(guò)高光強(qiáng)及其它脅迫因子的出現(xiàn)而被打破，因此，在長(zhǎng)期的自然選擇下，植物中逐漸形成了一系列防護(hù)光損害的保護(hù)反應(yīng)和避免或減輕光損害的機(jī)理。一、植物對(duì)高強(qiáng)度可見(jiàn)光的防護(hù)（一）形態(tài)和解剖學(xué)方面的改變 植物對(duì)高強(qiáng)度可見(jiàn)光的防護(hù)是多方面的，有的僅對(duì)高強(qiáng)度光照起到防護(hù)作用，有的可以同時(shí)對(duì)光照和其它因子的脅迫起到免受或少受損害的作用。從形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)方面，我們常

54、可以看到在同一株植物體上，由于所處光照情況的不同而形成結(jié)構(gòu)特征、化學(xué)特征和功能均有差異的陽(yáng)生葉和陰生葉（表5-1）。許多高等植物，在適應(yīng)于太陽(yáng)輻射入射角度的改變，保證吸收更多光能方面，存在著追蹤日光的現(xiàn)象，而當(dāng)它們?cè)馐艿揭欢ǖ沫h(huán)境因子脅迫時(shí)， 它們同樣可以通過(guò)葉片的活動(dòng)來(lái)避開(kāi)高強(qiáng)度光照的損害。例如，酢漿草屬植物Oxalis oregano，這是一種典型的陰生植物，當(dāng)它們的葉子受到太陽(yáng)光斑照射時(shí)，葉子便能迅速地運(yùn)動(dòng)，使它們始終處在一種蔭蔽的位置上，從而避開(kāi)強(qiáng)光的損害。陽(yáng)生植物中也有些植物可依靠調(diào)節(jié)葉片的角度回避強(qiáng)光的，比起那些結(jié)構(gòu)上使之不能活動(dòng)的葉子，能迅速運(yùn)動(dòng)的葉子往往不易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。除葉

55、子的運(yùn)動(dòng)外，葉肉細(xì)胞中的葉綠體也有類似的能力，并且在強(qiáng)光下，其光合膜上葉綠素a/b-蛋白復(fù)合體的量也會(huì)減少，基粒垛疊的程度降低，體積變得狹小，甚至類囊體的數(shù)目也少。 表5-1 陽(yáng)生葉與陰生葉間的差異特 征 陽(yáng)生葉 陰生葉 特征 陽(yáng)生葉 陰生葉 結(jié)構(gòu)特征 葉的表面積 葉肉厚度 細(xì)胞間隙系統(tǒng)（內(nèi)表面） 細(xì)胞數(shù) 葉脈的密度 表皮細(xì)胞外壁與角質(zhì)層厚度 氣孔密度 單位葉面積上的葉綠體數(shù) 包裹葉綠體膜系統(tǒng)的密度 -+ +- _類脂質(zhì) 各種酸 花色素苷、黃酮 灰分 Ca/K比 葉綠素a/b 光系統(tǒng)I 光系統(tǒng)II 葉綠素/葉黃素 葉綠素/紫黃素 +-+“”表示高的速率或大的數(shù)量； “”表示低的速率或小的數(shù)量化

56、學(xué)特征 干物質(zhì)新鮮組織含水量 細(xì)胞液的度 淀粉 纖維素 木質(zhì)素 +-+-+-+-+-功能特征光合能力呼吸強(qiáng)度蒸騰作用+-v（二） 代謝方面的保護(hù)1過(guò)剩光能的耗散（1）葉黃素循環(huán) 所謂葉黃素循環(huán)是指葉黃素的三個(gè)組分(紫黃質(zhì)、環(huán)氧玉米黃質(zhì)、玉米黃質(zhì))依照光照條件的改變而相互轉(zhuǎn)化(圖5-2)。反映吸收光能熱耗散的葉綠素?zé)晒鈪?shù)q與葉黃素循環(huán)中玉米黃質(zhì)的增加成正比，而葉片在光下玉米黃質(zhì)的形成取決于過(guò)剩光能的多少。目前，對(duì)該循環(huán)耗散過(guò)剩光能的分子機(jī)理并不清楚，人們知道其對(duì)過(guò)剩光能的耗散與類囊體膜的能量化密切相關(guān)。所謂類囊體膜的能量化是指葉綠體在光下由于水的裂解反應(yīng)和跨類囊體膜的質(zhì) 子交換，在類囊體膜的兩

57、側(cè)產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子梯度。為此，有人提出單線激發(fā)態(tài)的玉米黃質(zhì)直接猝滅激發(fā)態(tài)葉綠素的熱耗散機(jī)制，即直接作用假說(shuō)。他們認(rèn)為膜的能量化導(dǎo)致捕光色素蛋白復(fù)合體質(zhì)子化，增加了單線激發(fā)態(tài)的葉綠素和玉米黃質(zhì)的光譜疊加，有利于能量猝滅；另外，膜的高能態(tài)引起膜構(gòu)象改變，使葉綠素和玉米黃質(zhì)分子互相靠近，能量得以轉(zhuǎn)移而耗散。也有人認(rèn)為玉米黃質(zhì)并不直接耗散過(guò)剩光能，其含量增加只是促進(jìn)了LHC II形成有利于熱耗散的構(gòu)象，能量由LHC II最終耗散。此外，Horton等(1994)又提出LHC II聚集態(tài)理論，認(rèn)為光合機(jī)構(gòu)從弱光轉(zhuǎn)到強(qiáng)光下時(shí)，pH升高， 類囊體腔內(nèi)H+增多，結(jié)果是LHC II蛋白的羰基化和堇菜黃素向玉米黃素

58、轉(zhuǎn)化，促使二者形成各自的聚集態(tài)，它們進(jìn)一步相互靠近而發(fā)生熒光的非化學(xué)猝滅。該理論目前已被一些實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。 圖 5-2 葉黃素循環(huán)（賈虎森等，2000） （2）Mehler反應(yīng)及與之相聯(lián)系的活性氧清除系統(tǒng)的保護(hù)作用 植物吸收的光能超過(guò)其轉(zhuǎn)化能力時(shí)，2可作為氧化劑從PS I還原側(cè)接受電子形成-2，即Mehler反應(yīng)，所產(chǎn)生的-2對(duì)細(xì)胞有毒害作用。若這一過(guò)程與超氧物歧化酶(SOD)及抗壞血酸過(guò)氧化物酶(AsA-POD)等的反應(yīng)相偶聯(lián)，則可消除這種毒害并可在同化力過(guò)剩的情況下維持一定的光合電子流，以減輕過(guò)剩光能對(duì)光合系統(tǒng)造成的毒害，因此這被認(rèn)為是一種光保護(hù)機(jī)制?，F(xiàn)已清楚這一過(guò)程中除了需要SOD及AsA

59、-POD外，還需要谷光甘肽還原酶(GR)、抗壞血酸(AsA)和還原性谷胱甘肽(GSH)等活性氧 清除系統(tǒng)(圖5-3)。Demmig等(1992)認(rèn)為Mehler反應(yīng)的電子傳遞也偶聯(lián)形成pH，使類囊體膜能量化，促進(jìn)葉黃素循環(huán)的發(fā)生和光能的耗散。圖 5-3 活性氧清除系統(tǒng)（3）光呼吸 早在1984年，Powles就提出光呼吸可以防止強(qiáng)光和CO2虧缺條件下發(fā)生光抑制的觀點(diǎn)，但直到1988年才被證實(shí)。陶宗婭和鄒琦(1998)對(duì)開(kāi)花 期大豆進(jìn)行外源甘氨酸處理促進(jìn)光呼吸，發(fā)現(xiàn)可減輕午間強(qiáng)光下的光抑制作用，相反，噴灑異煙肼(INH)、亞硫酸氫鈉(NaHSO3)和供給低氧氣體(23%2)抑制光呼吸，卻加重了午

60、間強(qiáng)光下光抑制的發(fā)生，這再一次證實(shí)了光呼吸的光保護(hù)作用。對(duì)光保護(hù)的機(jī)理，郭連旺和沈允鋼(1996)認(rèn)為光呼吸除了直接消耗過(guò)剩光能外，通過(guò)對(duì)乙醇酸消耗促進(jìn)無(wú)機(jī)磷(i)的周轉(zhuǎn)，緩解Pi不足對(duì)光合作用的限制，因而能夠使光合能力維持在較高水平，間接地保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)。實(shí)驗(yàn)表明，光合機(jī)構(gòu)遇到強(qiáng)光或Pi缺乏時(shí)，光呼吸的增強(qiáng)確實(shí)對(duì)光抑制的發(fā)生具有重要的防御作用。 （4）類胡蘿卜素和維生素的保護(hù)作用 植物體內(nèi)有多種途徑產(chǎn)生1O2，其中葉綠素的光敏化作用是最主要的途徑。在水分脅迫及光照下，由于電子傳遞受阻，通過(guò)電荷分離的能耗降低，利于1chl經(jīng)系統(tǒng)間交換轉(zhuǎn)變成3chl，最終形成1O2。這已在水稻、苔蘚等研究材料中