第2章 膜生物物理3 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸.

1、2022-5-3112.3 Transition across Membrane 1 Passive Transport被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸 2 Active Transport主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸 3 Contrasport 協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸 4 Endocytosis and Exocytosis 內(nèi)吞作用與外排作用內(nèi)吞作用與外排作用2022-5-3122.3.1 Passive Transport 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸 1. 簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散 2. 協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散2022-5-313簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散 能量：不需要能量：不需要 方向：高濃度方向：高濃度-低濃度低濃度 物質(zhì)：小分子，非極性，水物質(zhì)：小

2、分子，非極性，水2022-5-314簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散2022-5-315 一般認(rèn)為，在簡(jiǎn)單擴(kuò)散的跨膜轉(zhuǎn)一般認(rèn)為，在簡(jiǎn)單擴(kuò)散的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)中，涉及跨膜物質(zhì)溶解在膜脂運(yùn)中，涉及跨膜物質(zhì)溶解在膜脂中，再?gòu)哪ぶ粋?cè)擴(kuò)散到另一側(cè)，中，再?gòu)哪ぶ粋?cè)擴(kuò)散到另一側(cè)，最后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)水相中。其通透最后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)水相中。其通透性主要取決于分子的大小和極性。性主要取決于分子的大小和極性。2022-5-316滲透系數(shù)滲透系數(shù)為物質(zhì)在油和水中的分配系數(shù)，為物質(zhì)在油和水中的分配系數(shù)，為擴(kuò)散系數(shù)，為膜的厚度。為擴(kuò)散系數(shù)，為膜的厚度。對(duì)于某一特定的膜，溶質(zhì)的滲透力系數(shù)與對(duì)于某一特定的膜，溶質(zhì)的滲透力系數(shù)與溶質(zhì)在非極性溶劑與水間的分

3、配系數(shù)成正比溶質(zhì)在非極性溶劑與水間的分配系數(shù)成正比,脂溶性越大，膜的滲透力系數(shù)越大，其擴(kuò)散脂溶性越大，膜的滲透力系數(shù)越大，其擴(kuò)散系數(shù)主要依賴于分子的大小、形狀及分子之系數(shù)主要依賴于分子的大小、形狀及分子之間的相互作用。間的相互作用。nnnK DPt2022-5-3172022-5-318 一般情況一般情況小分子小分子比大分子容易穿膜比大分子容易穿膜 非極性分子非極性分子比極性分子容易穿膜比極性分子容易穿膜 帶電荷帶電荷的離子跨膜運(yùn)動(dòng)需要更高的的離子跨膜運(yùn)動(dòng)需要更高的自由能自由能2022-5-3192022-5-3110協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散 能量：不需要能量：不需要 方向：高濃度方向：高濃度-低濃度

4、低濃度 物質(zhì)：極性，無機(jī)離子物質(zhì)：極性，無機(jī)離子 協(xié)助物質(zhì)：轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助物質(zhì)：轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（載體蛋白，通道蛋白）（載體蛋白，通道蛋白）2022-5-3111 指各種指各種極性分子極性分子和和無機(jī)離子無機(jī)離子（如（如糖、氨基酸、核苷酸及細(xì)胞代謝糖、氨基酸、核苷酸及細(xì)胞代謝物等）順濃度梯度減小方向的跨物等）順濃度梯度減小方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 不需不需細(xì)胞提供能量，在特異的膜細(xì)胞提供能量，在特異的膜蛋白協(xié)助下，可使轉(zhuǎn)運(yùn)效率增加，蛋白協(xié)助下，可使轉(zhuǎn)運(yùn)效率增加，轉(zhuǎn)運(yùn)特異性增強(qiáng)。轉(zhuǎn)運(yùn)特異性增強(qiáng)。2022-5-3112協(xié)助擴(kuò)散過程協(xié)助擴(kuò)散過程2022-5-3113協(xié)助擴(kuò)散特征協(xié)助擴(kuò)散特征 轉(zhuǎn)運(yùn)速率高轉(zhuǎn)運(yùn)速率

5、高。如葡萄糖簡(jiǎn)單擴(kuò)散通透系數(shù)為。如葡萄糖簡(jiǎn)單擴(kuò)散通透系數(shù)為10-7cm/s，協(xié)助擴(kuò)散為，協(xié)助擴(kuò)散為10-cm/s，增加了，增加了10倍。倍。 存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率(max )，可用最大轉(zhuǎn)運(yùn)，可用最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率一半的物質(zhì)濃度作為其速率一半的物質(zhì)濃度作為其值用以衡量值用以衡量某種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率。某種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率。 比較不同的比較不同的值，可以看出轉(zhuǎn)運(yùn)的特異性值，可以看出轉(zhuǎn)運(yùn)的特異性 細(xì)胞膜上存在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，負(fù)責(zé)無機(jī)離子和細(xì)胞膜上存在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，負(fù)責(zé)無機(jī)離子和水溶性有機(jī)小分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。水溶性有機(jī)小分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。2022-5-3114協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 載體蛋白載體蛋白

6、通道蛋白通道蛋白 2022-5-3115協(xié)助擴(kuò)散過程協(xié)助擴(kuò)散過程2022-5-3116載體蛋白載體蛋白 是一種是一種跨膜蛋白跨膜蛋白，能與，能與特定的分特定的分子子（如糖、氨基酸或金屬離子等）（如糖、氨基酸或金屬離子等）結(jié)合結(jié)合通過膜。通過膜。 具有具有高度特異性高度特異性，其上有結(jié)合點(diǎn)，其上有結(jié)合點(diǎn)，只能與某一種物質(zhì)進(jìn)行暫時(shí)性、只能與某一種物質(zhì)進(jìn)行暫時(shí)性、可逆性的結(jié)合和分離?？赡嫘缘慕Y(jié)合和分離。 不需要提供能量不需要提供能量2022-5-31172022-5-31182022-5-31192022-5-3120通道蛋白通道蛋白 通道蛋白所介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸通道蛋白所介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸不需不需要與溶質(zhì)

7、分子結(jié)合要與溶質(zhì)分子結(jié)合，跨膜形成親，跨膜形成親水通道允許大小適宜的分子或離水通道允許大小適宜的分子或離子通過。子通過。 都與都與離子離子的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，所以又稱的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，所以又稱離子通道。離子通道。2022-5-3121離子通道特征離子通道特征 離子離子選擇性選擇性鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道 離子通道是離子通道是門控的門控的不是連續(xù)開放而是瞬時(shí)的不是連續(xù)開放而是瞬時(shí)的僅在特定刺激發(fā)生反應(yīng)時(shí)打開。僅在特定刺激發(fā)生反應(yīng)時(shí)打開。2022-5-31222022-5-31232022-5-31242022-5-31252.3.2 Active Transport 方向：

8、低濃度方向：低濃度-高濃度高濃度 能量：需要能量：需要 協(xié)助：協(xié)助：載體蛋白載體蛋白。 已發(fā)展了由已發(fā)展了由泵泵作用的概念。作用的概念。鈉鉀泵，鈣泵，質(zhì)子泵，鈉鉀泵，鈣泵，質(zhì)子泵，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器轉(zhuǎn)運(yùn)器2022-5-3126主動(dòng)運(yùn)輸簡(jiǎn)示圖主動(dòng)運(yùn)輸簡(jiǎn)示圖2022-5-31271 Sodium Potassium Pump鈉鉀泵鈉鉀泵 K+ 內(nèi)高外低內(nèi)高外低 Na+ 內(nèi)低外高內(nèi)低外高 Na+-K+-ATP酶酶，由由2個(gè)大亞基個(gè)大亞基（為酶催化部分（為酶催化部分)、2個(gè)個(gè)小亞基組成的小亞基組成的4聚體。聚體。Na+-K+ATP酶通過磷酸化和去磷酸化酶通過磷酸化和去磷酸化過程發(fā)生構(gòu)象的變化過程發(fā)生構(gòu)象的變

9、化2022-5-31282022-5-31292022-5-31302022-5-3131NaNa+ +-K-K+ +泵作用泵作用 維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積體積 維持低維持低Na+高高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息維持細(xì)胞的靜息電位電位。 通過自磷酸化轉(zhuǎn)運(yùn)離子的離子泵，通過自磷酸化轉(zhuǎn)運(yùn)離子的離子泵，稱稱P-type。2022-5-31322 鈣鈣離子泵離子泵 Ca2+ 內(nèi)低外高內(nèi)低外高 Ca2+-ATP酶酶。 Ca2+作用：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)2022-5-3133鈣鈣離子離子泵類型泵類型 P-type出出2個(gè)個(gè)Ca2+，進(jìn)，進(jìn)1個(gè)個(gè)Mg2

10、+ Na+-Ca2+ exchanger屬屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系（于反向協(xié)同運(yùn)輸體系（antiporter）通通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。子。2022-5-31342022-5-31352022-5-31363 質(zhì)子泵質(zhì)子泵 P-type質(zhì)子泵，如植物細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵，如植物細(xì)胞膜上的H+泵。泵。 V-type質(zhì)子泵，質(zhì)子泵，不發(fā)生自身磷酸化不發(fā)生自身磷酸化從細(xì)胞基質(zhì)泵出從細(xì)胞基質(zhì)泵出H+進(jìn)入細(xì)胞器進(jìn)入細(xì)胞器 F-type質(zhì)子泵，質(zhì)子泵，線粒體內(nèi)膜和多數(shù)細(xì)菌質(zhì)膜上線粒體內(nèi)膜和多數(shù)細(xì)菌質(zhì)膜上以相反方式發(fā)揮其生理作用以相反方式發(fā)揮其生理作用2022-5-31372022-5-313

11、84 4 ABC ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器轉(zhuǎn)運(yùn)器 細(xì)菌質(zhì)膜細(xì)菌質(zhì)膜上的一種運(yùn)輸上的一種運(yùn)輸ATP酶酶 特點(diǎn)：含有兩個(gè)特點(diǎn)：含有兩個(gè)高度保守高度保守的的ATP結(jié)結(jié)合區(qū)。合區(qū)。 多藥抗性蛋白，多藥抗性蛋白，該基因通常在肝癌該基因通常在肝癌患者的癌細(xì)胞內(nèi)過度表達(dá)，降低了患者的癌細(xì)胞內(nèi)過度表達(dá)，降低了化學(xué)治療的療效。化學(xué)治療的療效。2022-5-31392022-5-31402.3.3 Contransport 協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸 方向：高濃度方向：高濃度-低濃度低濃度 能量：不需要能量：不需要 驅(qū)動(dòng)力：驅(qū)動(dòng)力： Na+電化學(xué)梯度（動(dòng)物）電化學(xué)梯度（動(dòng)物） H+電化學(xué)梯度（植物）電化學(xué)梯度（植物） 類型：主動(dòng)運(yùn)輸類

12、型：主動(dòng)運(yùn)輸 協(xié)助物質(zhì)：載體蛋白協(xié)助物質(zhì)：載體蛋白 運(yùn)輸物質(zhì)：葡萄糖和氨基酸運(yùn)輸物質(zhì)：葡萄糖和氨基酸 鈉泵和載體蛋白鈉泵和載體蛋白共同協(xié)作。共同協(xié)作。2022-5-31412022-5-3142 同向協(xié)同同向協(xié)同（symport）指物質(zhì)運(yùn)輸方）指物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。同。 對(duì)向?qū)ο騾f(xié)同協(xié)同（antiport）物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)）物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反相反2022-5-31432.3.4內(nèi)吞作用與外排作用內(nèi)吞作用與外排作用 細(xì)胞類型：細(xì)胞類型：真核細(xì)胞真核細(xì)胞吸收物質(zhì)：完成大分子與顆粒性物質(zhì)吸收物質(zhì)：完成大分子與顆粒性物質(zhì)吸收：吸收：內(nèi)

13、吞作用內(nèi)吞作用（endocytosis）排泄：排泄：外排作用外排作用（exocytosis）吞排作用吞排作用（cytosis）：內(nèi)吞作用：內(nèi)吞作用+外排作用外排作用過程：質(zhì)膜內(nèi)陷，形成包圍細(xì)胞外物質(zhì)的囊過程：質(zhì)膜內(nèi)陷，形成包圍細(xì)胞外物質(zhì)的囊泡，因此又稱膜泡運(yùn)輸。泡，因此又稱膜泡運(yùn)輸。2022-5-3144內(nèi)吞作用內(nèi)吞作用吞噬作用吞噬作用 Phagocytosis：細(xì)：細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體胞內(nèi)吞較大的固體顆粒顆粒物質(zhì)。物質(zhì)。 吞噬現(xiàn)象是吞噬現(xiàn)象是原生動(dòng)物原生動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，在后生動(dòng)物中亦存在的主要方式，在后生動(dòng)物中亦存在吞噬現(xiàn)象。如：在哺乳動(dòng)物中，吞噬現(xiàn)象。如：在哺乳動(dòng)物中

14、，中中性顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞性顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具有極強(qiáng)具有極強(qiáng)的吞噬能力，以保護(hù)機(jī)體免受異物的吞噬能力，以保護(hù)機(jī)體免受異物侵害。侵害。2022-5-31452022-5-3146內(nèi)吞作用內(nèi)吞作用胞飲作用胞飲作用 pinocytosis ：細(xì)胞吞入的物質(zhì)為：細(xì)胞吞入的物質(zhì)為液體或極小的顆粒物質(zhì)液體或極小的顆粒物質(zhì) 胞飲作用存在于胞飲作用存在于白細(xì)胞白細(xì)胞、腎細(xì)胞腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、肝巨噬細(xì)胞和植小腸上皮細(xì)胞、肝巨噬細(xì)胞和植物細(xì)胞。物細(xì)胞。2022-5-31472022-5-3148外排作用外排作用 exocytosis ：某些大分子物質(zhì)通過：某些大分子物質(zhì)通過形成小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表形成小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面，小囊泡的膜與質(zhì)膜融合，面，小囊泡的膜與質(zhì)膜融合，將物將物質(zhì)排出細(xì)胞之外質(zhì)排出細(xì)胞之外 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)不能消化的物質(zhì)和合成的分不能消化的物質(zhì)和合成的分泌蛋白泌蛋白都是通過這種途徑排出的都是通過這種途徑排出的。2022-5-31492022-5-3150 目前研究方向有高效膜過程及其在目前研究方向