南農(nóng)大植物病理第十一章+寄主植物的抗病性

1、Nanjing Agricultural UniversityNanjing Agricultural UniversityNanjing Agricultural University第十一章第十一章 植物的抗病植物的抗病性性disease resistance 研究和學(xué)習(xí)植物抗病性的機(jī)制有助于揭示抗病性的本質(zhì)，合理利用抗病性，達(dá)到控制病害的目的。是植物與病原物長(zhǎng)期斗爭(zhēng)和共同進(jìn)化中逐步是植物與病原物長(zhǎng)期斗爭(zhēng)和共同進(jìn)化中逐步發(fā)展起來并保存下來的為保持物種生存和發(fā)展起來并保存下來的為保持物種生存和繁衍所必需的特性。繁衍所必需的特性。植物的抗病性植物的抗病性植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，植

2、物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的可遺傳的性狀。減輕發(fā)病和損失程度的可遺傳的性狀。非寄主抗病性非寄主抗病性寄主抗病性寄主抗病性抗病性類型抗病性類型垂直抗性垂直抗性水平抗性水平抗性小種?；剐孕》N?；剐苑切》N專化抗性非小種?；剐钥菇佑|抗接觸抗侵入抗侵入抗擴(kuò)展抗擴(kuò)展抗損害抗損害抗再侵染抗再侵染避病避病耐病耐病誘導(dǎo)抗病性誘導(dǎo)抗病性植物因不能接觸病原植物因不能接觸病原物或接觸的機(jī)會(huì)減少物或接觸的機(jī)會(huì)減少而不發(fā)病或發(fā)病減少而不發(fā)病或發(fā)病減少的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。病原物侵染后，植物病原物侵染后，植物雖然表現(xiàn)明顯或嚴(yán)重雖然表現(xiàn)明顯或嚴(yán)重的癥狀，但仍然可以的癥狀，但仍然可以獲得較高的產(chǎn)量。

3、獲得較高的產(chǎn)量。垂直抗性垂直抗性 小種?；剐孕》N?；剐?寄主品種與病原物生理小種之間具有特寄主品種與病原物生理小種之間具有特異的相互作用，即寄主品種對(duì)病原物某異的相互作用，即寄主品種對(duì)病原物某個(gè)或少數(shù)生理小種能抵抗，這種抗性稱個(gè)或少數(shù)生理小種能抵抗，這種抗性稱為為小種專化抗性小種?；剐?，這種抗性往往，這種抗性往往由個(gè)別由個(gè)別主效基因主效基因 (major gene)和寡基因和寡基因(oligogene)控制控制，一般呈質(zhì)量性狀。，一般呈質(zhì)量性狀。 由于培育具有這種抗性的品種相對(duì)較為容易，由于培育具有這種抗性的品種相對(duì)較為容易， 品種抗病性水平較高品種抗病性水平較高-目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛使用

4、的抗病品種大多是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛使用的抗病品種大多是小種?；剐云贩N。小種?；剐云贩N。 因而，抗病性難以穩(wěn)定和持久。容易因病原物因而，抗病性難以穩(wěn)定和持久。容易因病原物生理小種發(fā)生變異而喪失生理小種發(fā)生變異而喪失水平抗性、非小種專化抗性水平抗性、非小種?；剐?寄主品種與病原物生理小種之間沒有特異的相互作用，即寄主品種與病原物生理小種之間沒有特異的相互作用，即某個(gè)品種對(duì)所有或多數(shù)小種具有一定的抗性，稱為某個(gè)品種對(duì)所有或多數(shù)小種具有一定的抗性，稱為非小種非小種?；剐詫；剐?這種抗性通常是由這種抗性通常是由多個(gè)微效基因（多個(gè)微效基因（minor gene）控制的）控制的。數(shù)量性狀。數(shù)量性狀

5、。 具有這種抗性的品種一般表現(xiàn)為具有這種抗性的品種一般表現(xiàn)為中度抗病中度抗病，在病害流行過，在病害流行過程中能減緩病害的發(fā)展速率，便病害群體受害較輕。程中能減緩病害的發(fā)展速率，便病害群體受害較輕。 抗性較為穩(wěn)定和持久抗性較為穩(wěn)定和持久，因此，有人也將這種抗性稱為持久，因此，有人也將這種抗性稱為持久抗性抗性 (durable resistance)。 慢銹性慢銹性 慢粉性慢粉性 慢瘟性慢瘟性 表現(xiàn)為病菌潛育期較長(zhǎng)，孢子表現(xiàn)為病菌潛育期較長(zhǎng)，孢子堆或病斑較小，產(chǎn)孢量較低，堆或病斑較小，產(chǎn)孢量較低，而且無論在植株個(gè)體上還是在而且無論在植株個(gè)體上還是在作物群體中，病害發(fā)展速率較作物群體中，病害發(fā)展速率

6、較慢，最終對(duì)產(chǎn)量的影響較小。慢，最終對(duì)產(chǎn)量的影響較小。 抗病機(jī)制 被動(dòng)抗性被動(dòng)抗性固有抗性固有抗性組成抗性組成抗性 主動(dòng)抗性主動(dòng)抗性誘導(dǎo)抗性誘導(dǎo)抗性結(jié)構(gòu)抗性結(jié)構(gòu)抗性 化學(xué)抗性化學(xué)抗性結(jié)構(gòu)抗性結(jié)構(gòu)抗性 化學(xué)抗性化學(xué)抗性角質(zhì)層角質(zhì)層蠟質(zhì)層蠟質(zhì)層氣孔的結(jié)氣孔的結(jié)構(gòu)、數(shù)量構(gòu)、數(shù)量和開閉習(xí)和開閉習(xí)性性抗菌化合物抗菌化合物酚類物質(zhì)、酚類物質(zhì)、皂角苷、不皂角苷、不飽和內(nèi)酯、飽和內(nèi)酯、有機(jī)硫化合有機(jī)硫化合物等等物等等細(xì)胞壁加細(xì)胞壁加固和修復(fù)固和修復(fù)乳突乳突過敏性反應(yīng)過敏性反應(yīng)植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素水解酶水解酶病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白物理抗性物理抗性物理抗性物理抗性Examples of resistance f

7、actors:Stomata pore 中國(guó)柑橘中國(guó)柑橘 葡萄柚葡萄柚 木質(zhì)化作用木質(zhì)化作用 Lignification在細(xì)胞壁、胞間層和細(xì)胞質(zhì)等不同在細(xì)胞壁、胞間層和細(xì)胞質(zhì)等不同部位產(chǎn)生和積累木質(zhì)素的過程。部位產(chǎn)生和積累木質(zhì)素的過程。 木栓化木栓化Suberization木栓質(zhì)在細(xì)胞壁微原纖維間積累，木栓質(zhì)在細(xì)胞壁微原纖維間積累，常伴隨植物細(xì)胞重新分裂和保護(hù)常伴隨植物細(xì)胞重新分裂和保護(hù)組織形成。組織形成。 乳突乳突 Papillae 病原真菌侵入時(shí)，在植物細(xì)胞病原真菌侵入時(shí)，在植物細(xì)胞壁和質(zhì)膜之間，與真菌附著胞和壁和質(zhì)膜之間，與真菌附著胞和侵入釘相對(duì)應(yīng)的位置上形成的半侵入釘相對(duì)應(yīng)的位置上形成

8、的半球形沉積物，即乳頭狀突起。球形沉積物，即乳頭狀突起。離層離層 Abscission layer穿孔、疤痕穿孔、疤痕 侵填體侵填體 tylose與導(dǎo)管相鄰的與導(dǎo)管相鄰的薄壁細(xì)胞通過薄壁細(xì)胞通過紋孔膜在導(dǎo)管紋孔膜在導(dǎo)管腔內(nèi)形成的膨腔內(nèi)形成的膨大球狀體。大球狀體。抵抗維管束病害抵抗維管束病害縱縱剖剖面面橫橫剖剖面面PP： perforation plateV:Xylem vesselXP:xylem parenchyma cellT: tylosis(http:/www.mpiz-koeln.mpg.de/cemic維管束組織和周維管束組織和周圍細(xì)胞變化時(shí)間圍細(xì)胞變化時(shí)間和空間模式和空間模式吲哚

9、乙酸和侵填體（吲哚乙酸和侵填體（3696hr）植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素凝膠葡聚糖凝膠葡聚糖(24168hr)酚化合物滲入酚化合物滲入24168hr捕獲胞子捕獲胞子(0hr)胼胝質(zhì)沉積胼胝質(zhì)沉積(848hr)被動(dòng)抗病性化學(xué)因素被動(dòng)抗病性化學(xué)因素植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，抗病植物可能含有植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物質(zhì)天然抗菌物質(zhì)或或抑制病抑制病原菌某些酶的物質(zhì)原菌某些酶的物質(zhì)，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1、在受到病原物侵染之前，健康植物體內(nèi)就含有多種、在受到病原物侵染之前，健康植物體內(nèi)就含有多種抗菌

10、性物質(zhì)抗菌性物質(zhì)，諳如，諳如酚類物質(zhì)、酚類物質(zhì)、皂角苷、不飽和內(nèi)酯、有機(jī)硫化合物等等皂角苷、不飽和內(nèi)酯、有機(jī)硫化合物等等。2、紫色鱗莖表皮的洋蔥品種比無色表皮品種對(duì)炭疽病、紫色鱗莖表皮的洋蔥品種比無色表皮品種對(duì)炭疽病(Colletotrichum circinans)有更強(qiáng)的抗病性。這是因?yàn)榍罢喵[莖最外層死鱗片分泌出有更強(qiáng)的抗病性。這是因?yàn)榍罢喵[莖最外層死鱗片分泌出原兒茶酸和鄰苯二酚原兒茶酸和鄰苯二酚，能抑制病菌孢子萌發(fā)，防小侵入。能抑制病菌孢子萌發(fā)，防小侵入。 3、由燕麥根部分離到一種稱為燕麥素、由燕麥根部分離到一種稱為燕麥素(avenacin)的的皂角苷類皂角苷類抑菌物質(zhì)，能抑制抑菌物質(zhì)，

11、能抑制全蝕病菌小麥變種和其它微生物生長(zhǎng)，其殺菌機(jī)制是與真菌細(xì)胞膜中的甾醇類全蝕病菌小麥變種和其它微生物生長(zhǎng)，其殺菌機(jī)制是與真菌細(xì)胞膜中的甾醇類結(jié)合，改變了膜透性。結(jié)合，改變了膜透性。4、芥子油芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成異硫氫酸存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成異硫氫酸類物質(zhì)，有抗菌活性。蔥屬植物含類物質(zhì)，有抗菌活性。蔥屬植物含大蒜油大蒜油，其主要成分是蒜氨酸，其主要成分是蒜氨酸(alliin)，酶解，酶解后產(chǎn)生大蒜素后產(chǎn)生大蒜素(allicin)亦有較強(qiáng)的抗細(xì)菌和抗真菌活性。亦有較強(qiáng)的抗細(xì)菌和抗真菌活性。天然形成的防衛(wèi)因子天然形成的防衛(wèi)因子

12、首例發(fā)現(xiàn)炭疽病菌（首例發(fā)現(xiàn)炭疽病菌（ Colletotrichum circinans）的侵染與洋蔥合成的兩種酚類化合物有關(guān)的侵染與洋蔥合成的兩種酚類化合物有關(guān)OHOHOHOHCOOH兒茶酚原兒茶酸綠原酸含量與馬鈴薯瘡痂?。ňG原酸含量與馬鈴薯瘡痂?。⊿treptomyces scabies）發(fā)生有關(guān)）發(fā)生有關(guān)OHCOOHHOOHOOOHOH綠原酸綠原酸A phenolic compound 主動(dòng)抗病性的物理因素主動(dòng)抗病性的物理因素 病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)胞病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)胞或組織水平的或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)的修飾形態(tài)和結(jié)構(gòu)的修飾，產(chǎn)生了物理的主

13、動(dòng)，產(chǎn)生了物理的主動(dòng)抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染局限抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。 病原菌侵染和傷害導(dǎo)致植物細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化、病原菌侵染和傷害導(dǎo)致植物細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化、發(fā)生酚類物質(zhì)和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應(yīng)。發(fā)生酚類物質(zhì)和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應(yīng)。主動(dòng)抗病性的化學(xué)因素主動(dòng)抗病性的化學(xué)因素 化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過敏性壞死反應(yīng)、過敏性壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素形成和植物對(duì)毒素的降解作用等，形成和植物對(duì)毒素的降解作用等，研究這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病研究

14、這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的實(shí)踐中都有重要意義。育種的實(shí)踐中都有重要意義。植保素植保素 Phytoalexin過敏反應(yīng)過敏反應(yīng) Hypersensitive response ( HR )病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白 Pathogenesis-related proteins過敏性壞死反應(yīng)過敏性壞死反應(yīng)（Hypersensitive Reaction) 植物對(duì)非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的植物對(duì)非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，此時(shí)受侵細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞現(xiàn)象，此時(shí)受侵細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞迅速壞死迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織

15、中。組織中。 H. M. Wart (1902 ) 首先在真菌病害首先在真菌病害（ Puccinia dispersa）中發(fā)現(xiàn)中發(fā)現(xiàn) Z. Klement (1964 ) 在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)在植物病毒病也有在植物病毒病也有 一種抗病表型一種抗病表型 主動(dòng)過程，有特殊防衛(wèi)基因表達(dá)主動(dòng)過程，有特殊防衛(wèi)基因表達(dá)（hsr203,hin1)HR 中的細(xì)胞學(xué)變化中的細(xì)胞學(xué)變化 膜損傷膜損傷: 細(xì)胞破壞，干擾酶系統(tǒng)細(xì)胞破壞，干擾酶系統(tǒng) ，離子滲漏，細(xì)胞，離子滲漏，細(xì)胞代謝失調(diào)代謝失調(diào) 細(xì)胞器改變細(xì)胞器改變 原生質(zhì)變性原生質(zhì)變性 染色體斷裂染色體斷裂 植物對(duì)銹菌、白粉菌、霜霉菌等專性寄生菌植物對(duì)銹菌、白

16、粉菌、霜霉菌等專性寄生菌非親和小種的非親和小種的過敏性反應(yīng)以侵染點(diǎn)細(xì)胞和組過敏性反應(yīng)以侵染點(diǎn)細(xì)胞和組織壞死織壞死，發(fā)病葉片不表現(xiàn)肉眼可見的明顯病，發(fā)病葉片不表現(xiàn)肉眼可見的明顯病變或僅出現(xiàn)小型壞死斑，病菌不能生存或不變或僅出現(xiàn)小型壞死斑，病菌不能生存或不能正常繁殖為特征。能正常繁殖為特征。對(duì)病毒侵染的過敏性反應(yīng)也產(chǎn)生局部壞死病斑對(duì)病毒侵染的過敏性反應(yīng)也產(chǎn)生局部壞死病斑(枯斑反應(yīng)枯斑反應(yīng))，病毒的復(fù)制受到抑制，病毒粒子，病毒的復(fù)制受到抑制，病毒粒子由壞死病斑向鄰近組織的轉(zhuǎn)移受阻。在這種由壞死病斑向鄰近組織的轉(zhuǎn)移受阻。在這種情況下，僅侵染點(diǎn)少數(shù)細(xì)胞壞死，整個(gè)植株情況下，僅侵染點(diǎn)少數(shù)細(xì)胞壞死，整個(gè)植株

17、不發(fā)生系統(tǒng)侵染。不發(fā)生系統(tǒng)侵染。 病原菌刺激或化學(xué)或機(jī)械損傷后病原菌刺激或化學(xué)或機(jī)械損傷后,由植物產(chǎn)生的由植物產(chǎn)生的低分子量低分子量抗菌性抗菌性次生代謝產(chǎn)物次生代謝產(chǎn)物。植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素(phytoalexin，PA)在抗、感病壞死周圍產(chǎn)生；在抗、感病壞死周圍產(chǎn)生；活體營(yíng)養(yǎng)生物親和性互作不產(chǎn)生活體營(yíng)養(yǎng)生物親和性互作不產(chǎn)生PA病原菌在感病組織中會(huì)產(chǎn)生抑制病原菌在感病組織中會(huì)產(chǎn)生抑制 PA形成的因子；形成的因子；在在30科植物中分離到科植物中分離到300種以上具種以上具 PA活性的物活性的物質(zhì)質(zhì)病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白抗性反應(yīng)蛋白的特征抗性反應(yīng)蛋白的特征 蛋蛋 白白 類類 型型 蛋蛋 白白 功

18、功 能能具保護(hù)功能的蛋白具保護(hù)功能的蛋白 富含羥脯氨酸糖蛋白富含羥脯氨酸糖蛋白 富含甘氨酸糖蛋白富含甘氨酸糖蛋白 苯丙烷途徑后期酶類苯丙烷途徑后期酶類 過氧化物酶過氧化物酶 具抗菌功能的蛋白具抗菌功能的蛋白 硫堇硫堇 苯丙烷途徑的酶苯丙烷途徑的酶 水解酶水解酶:幾丁質(zhì)酶幾丁質(zhì)酶 果膠酶果膠酶 -1,3-葡聚糖酶葡聚糖酶 蛋白酶抑制劑蛋白酶抑制劑 功能未知蛋白質(zhì)功能未知蛋白質(zhì) 煙草煙草PR-1 煙草煙草PR-2 馬鈴薯馬鈴薯Wun-1和和Wun-2 馬鈴薯馬鈴薯Win-1和和Win-2 豌豆豌豆DRR-49,DRR-206和和DRR30 形成細(xì)胞壁中交聯(lián)復(fù)合物形成細(xì)胞壁中交聯(lián)復(fù)合物 提供對(duì)抗病菌

19、侵入的結(jié)構(gòu)屏障提供對(duì)抗病菌侵入的結(jié)構(gòu)屏障 與木質(zhì)素和細(xì)胞壁木栓層形成有關(guān)與木質(zhì)素和細(xì)胞壁木栓層形成有關(guān) 具增強(qiáng)抗病菌侵入屏障的作用具增強(qiáng)抗病菌侵入屏障的作用 抗菌肽抗菌肽 合成抗菌的植物保衛(wèi)素合成抗菌的植物保衛(wèi)素 降解各類細(xì)胞壁物質(zhì)釋放寡糖降解各類細(xì)胞壁物質(zhì)釋放寡糖 激發(fā)子激發(fā)子 抑制病菌的蛋白酶抑制病菌的蛋白酶 雖然目前功能未知雖然目前功能未知,但其被病菌高但其被病菌高 水平誘導(dǎo)和系統(tǒng)性誘導(dǎo)說明其在水平誘導(dǎo)和系統(tǒng)性誘導(dǎo)說明其在 防衛(wèi)反應(yīng)中具有重要作用防衛(wèi)反應(yīng)中具有重要作用 具有抗菌作用的植物蛋白具有抗菌作用的植物蛋白類型類型 例例 生物活性生物活性水解酶水解酶 幾丁酶幾丁酶 降解真菌細(xì)胞壁降

20、解真菌細(xì)胞壁 葡聚糖酶葡聚糖酶 溶菌酶溶菌酶 溶解細(xì)節(jié)細(xì)胞溶解細(xì)節(jié)細(xì)胞l酶抑制劑酶抑制劑 聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶 抑制真菌果膠酶抑制真菌果膠酶 抑制蛋白抑制蛋白(PGIP)幾丁結(jié)合蛋白幾丁結(jié)合蛋白 hevein(in latex from抑制真菌生長(zhǎng)抑制真菌生長(zhǎng) rubber) 外源凝結(jié)素外源凝結(jié)素 抑制真菌和昆蟲生長(zhǎng)抑制真菌和昆蟲生長(zhǎng)抗真菌蛋白抗真菌蛋白 (AFPs) 植物防衛(wèi)素植物防衛(wèi)素 抑制真菌生長(zhǎng)抑制真菌生長(zhǎng)硫素硫素 hordothionin 抑制真菌和細(xì)菌抑制真菌和細(xì)菌核糖體鈍化蛋白核糖體鈍化蛋白 pokeweed 抑制病毒傳染抑制病毒傳染 抗病毒蛋白抗病毒蛋白 圖41 植物被

21、動(dòng)抗性和主動(dòng)抗性機(jī)制（仿M.Dickinson, 2003） 局部防衛(wèi)反應(yīng)被誘導(dǎo)表達(dá)之后，通過系統(tǒng)信號(hào)傳導(dǎo)局部防衛(wèi)反應(yīng)被誘導(dǎo)表達(dá)之后，通過系統(tǒng)信號(hào)傳導(dǎo)可以啟動(dòng)植株其他部位的誘導(dǎo)抗性，包括可以啟動(dòng)植株其他部位的誘導(dǎo)抗性，包括 系統(tǒng)獲得抗性系統(tǒng)獲得抗性（systemic acquired resistance，SAR） 誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，ISR），），局部防衛(wèi)反應(yīng)與系統(tǒng)抗性局部防衛(wèi)反應(yīng)與系統(tǒng)抗性 SAR由由病原物病原物誘導(dǎo)，誘導(dǎo)，可以激活整個(gè)植株可以激活整個(gè)植株抗性，與動(dòng)物的免抗性，與動(dòng)物的免疫機(jī)制相似，提供疫機(jī)制相似，提供對(duì)多種病原

22、物廣譜對(duì)多種病原物廣譜的抗性。的抗性。 ISR是由促根生長(zhǎng)是由促根生長(zhǎng)的的根系微生物根系微生物誘導(dǎo)誘導(dǎo)的，與的，與SAR相似，相似，也能提供廣譜的抗也能提供廣譜的抗性。性。SAR和和ISR都是誘導(dǎo)抗性的一種形式。都是誘導(dǎo)抗性的一種形式。植物抗病相關(guān)基因 抗病基因是寄主植物中的一類特定基因，其表達(dá)產(chǎn)物與病原物無毒基因（avr）產(chǎn)物互作，使植物表現(xiàn)抗病表型。 抗病基因決定寄主植物對(duì)病原菌的專化性識(shí)別并激發(fā)抗病反應(yīng)。植物的防衛(wèi)反應(yīng)基因植物的防衛(wèi)反應(yīng)基因植物防衛(wèi)反應(yīng)基因是在病原物激發(fā)子誘導(dǎo)下，表達(dá)防衛(wèi)反應(yīng)功能的植物抗病相關(guān)基因。植物的抗病基因（植物的抗病基因（R）LRR: 富亮氨酸重復(fù)序列富亮氨酸重復(fù)

23、序列; NBS: 核苷酸結(jié)合位點(diǎn)核苷酸結(jié)合位點(diǎn); CC:卷曲螺旋卷曲螺旋; TIR: Toll/白細(xì)胞介素白細(xì)胞介素1受體類似結(jié)構(gòu)受體類似結(jié)構(gòu); TM:跨膜結(jié)構(gòu)；跨膜結(jié)構(gòu)；Kinase:激酶激酶圖圖4-2 植物抗病基因的類型及在植物細(xì)胞中的定位植物抗病基因的類型及在植物細(xì)胞中的定位植物受侵染后的生理生化變化植物受侵染后的生理生化變化 植物被各類病原物侵染后，發(fā)生一系列具有共同特點(diǎn)的植物被各類病原物侵染后，發(fā)生一系列具有共同特點(diǎn)的生理變化。生理變化。 植物細(xì)胞的細(xì)胞膜透性改變和電解質(zhì)滲漏是侵染初期重植物細(xì)胞的細(xì)胞膜透性改變和電解質(zhì)滲漏是侵染初期重要的生理病變，繼而出現(xiàn)呼吸作用、光合作用、核酸和要

24、的生理病變，繼而出現(xiàn)呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白質(zhì)、酚類物質(zhì)、水分生理以及其它方面的變化。蛋白質(zhì)、酚類物質(zhì)、水分生理以及其它方面的變化。 研究病植物的生理病變對(duì)了解寄主研究病植物的生理病變對(duì)了解寄主病原物的相互關(guān)系病原物的相互關(guān)系有重要意義。有重要意義。一、一、呼吸作用增強(qiáng)呼吸作用增強(qiáng)：呼吸強(qiáng)度提高是寄主植物對(duì)病原物侵染的一個(gè)重要的早期反：呼吸強(qiáng)度提高是寄主植物對(duì)病原物侵染的一個(gè)重要的早期反應(yīng)。應(yīng)。二、二、光合作用降低光合作用降低：病原物的侵染對(duì)植物最明顯的影響是破壞了綠色組織，減少：病原物的侵染對(duì)植物最明顯的影響是破壞了綠色組織，減少了植物進(jìn)行正常光合作用的面積，光合作用減弱。了植物進(jìn)行正

25、常光合作用的面積，光合作用減弱。三、三、核酸和蛋白質(zhì)代謝改變核酸和蛋白質(zhì)代謝改變：植物受病原物侵染后核酸代謝發(fā)生了明顯的變化。：植物受病原物侵染后核酸代謝發(fā)生了明顯的變化。病原真菌侵染前期，病株葉肉細(xì)胞的細(xì)胞核和核仁變大，病原真菌侵染前期，病株葉肉細(xì)胞的細(xì)胞核和核仁變大，RNA總量增加，侵染總量增加，侵染的中后期細(xì)胞核和核仁變小，的中后期細(xì)胞核和核仁變小，RNA總量下降。總量下降。四、四、酚類物質(zhì)和相關(guān)酶活性增強(qiáng)酚類物質(zhì)和相關(guān)酶活性增強(qiáng)：各類病原物侵染還引起一些酚類代謝相關(guān)酶的：各類病原物侵染還引起一些酚類代謝相關(guān)酶的活性增強(qiáng)，其中最常見的有苯丙氨酸解氨酶活性增強(qiáng)，其中最常見的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶、過氧化輕酶、過氧化物酶、過氧化輕酶和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和過氧化物酶最重要。和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和過氧化物酶最重要。五、五、水分生理改變水分生理改變：植物葉部發(fā)病后可提高或降低水分的蒸騰，依病害種類不同：植物葉部發(fā)病后可提高或降低水分的蒸騰，依病害種類不同而異。麥類作用感