lesson3-七年制

1、(Cell Membrane and Transmembrane Transport)第四章第四章細(xì)胞膜與物質(zhì)穿膜運(yùn)輸細(xì)胞膜與物質(zhì)穿膜運(yùn)輸概述概述 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的化學(xué)組成與生物學(xué)特性細(xì)胞膜的化學(xué)組成與生物學(xué)特性第二節(jié)第二節(jié) 小分子物質(zhì)和離子的穿膜運(yùn)輸小分子物質(zhì)和離子的穿膜運(yùn)輸?shù)谌?jié)第三節(jié) 大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸?shù)谒墓?jié)第四節(jié) 細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)第五節(jié)第五節(jié) 細(xì)胞膜異常與疾病細(xì)胞膜異常與疾病第四章第四章 細(xì)胞膜與物質(zhì)穿膜運(yùn)輸細(xì)胞膜與物質(zhì)穿膜運(yùn)輸穿膜運(yùn)動穿膜運(yùn)動小分子物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)小分子物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)水非極性簡單擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動運(yùn)輸協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)離子泵被動運(yùn)

2、輸胞吐內(nèi)吞氣體載體蛋白通道蛋白大分子物質(zhì)囊泡運(yùn)輸大分子物質(zhì)囊泡運(yùn)輸受體介導(dǎo)的內(nèi)吞吞噬吞飲被動運(yùn)輸（被動運(yùn)輸（passive transport）v 概念概念：是指物質(zhì)：是指物質(zhì)順濃度梯度順濃度梯度，由濃度高的一，由濃度高的一側(cè)通過膜運(yùn)輸?shù)綕舛鹊偷囊粋?cè)的穿膜擴(kuò)散，側(cè)通過膜運(yùn)輸?shù)綕舛鹊偷囊粋?cè)的穿膜擴(kuò)散，不不消耗代謝能消耗代謝能的運(yùn)輸方式。的運(yùn)輸方式。 v 種類：種類： 簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散 通道擴(kuò)散通道擴(kuò)散 載體擴(kuò)散載體擴(kuò)散 簡單擴(kuò)散（簡單擴(kuò)散（simple diffusion）又稱被動擴(kuò)散，）又稱被動擴(kuò)散，是小分子物是小分子物質(zhì)穿膜運(yùn)輸?shù)淖詈唵蔚姆绞?。不需要穿膜運(yùn)輸?shù)鞍讌f(xié)助，質(zhì)穿膜運(yùn)輸?shù)淖詈唵蔚姆绞?/p>

3、。不需要穿膜運(yùn)輸?shù)鞍讌f(xié)助，由高濃度向低濃度運(yùn)輸，不需細(xì)胞提供能量，所需能量來由高濃度向低濃度運(yùn)輸，不需細(xì)胞提供能量，所需能量來自高濃度本身所含的勢能。自高濃度本身所含的勢能。 須滿足兩個條件須滿足兩個條件：一是溶質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差；：一是溶質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差；二是溶質(zhì)必須能透過膜。二是溶質(zhì)必須能透過膜。 脂溶性物質(zhì)如醇、苯、甾體類激素以及脂溶性物質(zhì)如醇、苯、甾體類激素以及O2、CO2、NO和和H2O等就是通過簡單擴(kuò)散方式等就是通過簡單擴(kuò)散方式 。一、簡單擴(kuò)散一、簡單擴(kuò)散細(xì)胞膜中有特定的膜蛋白負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)這些物質(zhì)，這類細(xì)胞膜中有特定的膜蛋白負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)這些物質(zhì)，這類蛋白質(zhì)稱為蛋白質(zhì)稱為膜

4、運(yùn)輸?shù)鞍祝み\(yùn)輸?shù)鞍祝╩embrane transport protein）。）。 膜運(yùn)輸?shù)鞍字饕袃深悾耗み\(yùn)輸?shù)鞍字饕袃深悾?載體蛋白（載體蛋白（carrier protein） 通道蛋白（通道蛋白（channel protein）二、膜運(yùn)輸?shù)鞍捉閷?dǎo)物質(zhì)穿膜運(yùn)輸二、膜運(yùn)輸?shù)鞍捉閷?dǎo)物質(zhì)穿膜運(yùn)輸 載體蛋白載體蛋白與特定的溶質(zhì)結(jié)合，改變構(gòu)象使溶質(zhì)穿與特定的溶質(zhì)結(jié)合，改變構(gòu)象使溶質(zhì)穿越細(xì)胞膜越細(xì)胞膜 通道蛋白通道蛋白形成水溶性通道，貫穿脂雙層，當(dāng)通道形成水溶性通道，貫穿脂雙層，當(dāng)通道開放時特定的溶質(zhì)（一般是離子）可經(jīng)過通道穿開放時特定的溶質(zhì)（一般是離子）可經(jīng)過通道穿越細(xì)胞膜。越細(xì)胞膜。（一）載體蛋

5、白介導(dǎo)的被動運(yùn)輸（一）載體蛋白介導(dǎo)的被動運(yùn)輸 一些非脂溶性（或親水性）的物質(zhì)一些非脂溶性（或親水性）的物質(zhì)，如葡萄，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等，不能以糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等，不能以簡單擴(kuò)散的方式通過細(xì)胞膜，但它們簡單擴(kuò)散的方式通過細(xì)胞膜，但它們可在載體蛋可在載體蛋白的介導(dǎo)下，不消耗細(xì)胞的代謝能量，順物質(zhì)濃白的介導(dǎo)下，不消耗細(xì)胞的代謝能量，順物質(zhì)濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，這種方式稱為易，這種方式稱為易化擴(kuò)散（化擴(kuò)散（facilitated diffusion）或幫助擴(kuò)散）或幫助擴(kuò)散 。載體蛋白構(gòu)象變化介導(dǎo)的易化擴(kuò)散示意圖載體蛋白構(gòu)象變化介導(dǎo)

6、的易化擴(kuò)散示意圖 葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)是通過載體蛋白自身構(gòu)型的改變來葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)是通過載體蛋白自身構(gòu)型的改變來實(shí)現(xiàn)的實(shí)現(xiàn)的（二）離子通道（二）離子通道離子通道的特點(diǎn)離子通道的特點(diǎn) 通道蛋白介導(dǎo)的是通道蛋白介導(dǎo)的是被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸，通道是雙向的。，通道是雙向的。 離子通道對被轉(zhuǎn)運(yùn)離子的大小和所帶電荷都有高離子通道對被轉(zhuǎn)運(yùn)離子的大小和所帶電荷都有高度的選擇性。度的選擇性。 轉(zhuǎn)運(yùn)速率高轉(zhuǎn)運(yùn)速率高 。 多數(shù)離子通道不是持續(xù)開放，離子通道開放受多數(shù)離子通道不是持續(xù)開放，離子通道開放受“閘門閘門”控制控制 。2. 離子通道的類型離子通道的類型 （2）電壓門控通道）電壓門控通道（3）應(yīng)力激活通道）應(yīng)力激活通道（1）

7、配體門控通道）配體門控通道 配體門控通道（配體門控通道（ligand-gated channel）與細(xì)胞）與細(xì)胞外的特定配體（外的特定配體（ligand）結(jié)合后，發(fā)生構(gòu)象改變，）結(jié)合后，發(fā)生構(gòu)象改變，結(jié)果將結(jié)果將“門門”打開，允許某種離子快速穿膜擴(kuò)散。打開，允許某種離子快速穿膜擴(kuò)散。（1）配體門控通道）配體門控通道乙酰膽堿受體模式圖乙酰膽堿受體模式圖 乙酰膽堿受體（乙酰膽堿受體（acetylcholine receptor，nAChR）是典型的配體門控通道。是典型的配體門控通道。（2）電壓門控通道：）電壓門控通道： 膜電位的改變膜電位的改變是控制電壓門控通道（是控制電壓門控通道（voltage

8、-gated channel）開放與關(guān)閉的直接因素。）開放與關(guān)閉的直接因素。 電壓門控通道主要存在于神經(jīng)元、肌細(xì)胞及腺電壓門控通道主要存在于神經(jīng)元、肌細(xì)胞及腺 上皮細(xì)胞等可興奮細(xì)胞，包括鉀通道、鈣通道、上皮細(xì)胞等可興奮細(xì)胞，包括鉀通道、鈣通道、鈉通道和氯通道。鈉通道和氯通道。 正常情況下，膜處于極化狀態(tài)，電壓閘門關(guān)閉；正常情況下，膜處于極化狀態(tài)，電壓閘門關(guān)閉；接受刺激后，膜去極化，電壓閘門開放。接受刺激后，膜去極化，電壓閘門開放。（3）應(yīng)力激活通道：）應(yīng)力激活通道： 應(yīng)力激活通道（應(yīng)力激活通道（stress-activated channel）是）是通道蛋白感受應(yīng)力而改變構(gòu)象，開啟通道使通道蛋

9、白感受應(yīng)力而改變構(gòu)象，開啟通道使“門門”打開，離子通過親水通道進(jìn)入細(xì)胞，引起膜電位打開，離子通過親水通道進(jìn)入細(xì)胞，引起膜電位變化，產(chǎn)生電信號。變化，產(chǎn)生電信號。 如內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞頂部的聽毛即具有應(yīng)力激如內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞頂部的聽毛即具有應(yīng)力激活通道?；钔ǖ?。 2003年，美國科學(xué)家彼得年，美國科學(xué)家彼得阿格雷和羅德里克阿格雷和羅德里克麥麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎。而獲諾貝爾化學(xué)獎。 Peter AgreRoderick MacKinnon 穿膜運(yùn)動穿膜運(yùn)動小分子物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)小分子物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)水非極性簡單擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動運(yùn)輸

10、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)離子泵被動運(yùn)輸胞吐內(nèi)吞氣體載體蛋白通道蛋白大分子物質(zhì)囊泡運(yùn)輸大分子物質(zhì)囊泡運(yùn)輸受體介導(dǎo)的內(nèi)吞吞噬吞飲主動運(yùn)輸是載體蛋白逆濃度梯度的耗能主動運(yùn)輸是載體蛋白逆濃度梯度的耗能運(yùn)輸運(yùn)輸概念概念：主動運(yùn)輸是載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆電化學(xué)主動運(yùn)輸是載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆電化學(xué)梯度，由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行的穿膜轉(zhuǎn)梯度，由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行的穿膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式，需要消耗能量。運(yùn)方式，需要消耗能量。 類型類型：可分為可分為ATP驅(qū)動泵驅(qū)動泵（由（由ATP直接提供能量）直接提供能量）和和協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸（ATP間接提供能量）兩種類型。間接提供能量）兩種類型。1. ATP驅(qū)動泵驅(qū)動泵 ATP驅(qū)動泵都是穿膜

11、蛋白，它們在膜的胞質(zhì)驅(qū)動泵都是穿膜蛋白，它們在膜的胞質(zhì)側(cè)具有一個或多個側(cè)具有一個或多個ATP結(jié)合位點(diǎn)，能夠水解結(jié)合位點(diǎn)，能夠水解ATP使自身磷酸化，利用使自身磷酸化，利用ATP水解所釋放的能量將被水解所釋放的能量將被轉(zhuǎn)運(yùn)分子或離子從低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運(yùn)，所以常轉(zhuǎn)運(yùn)分子或離子從低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運(yùn)，所以常稱之為稱之為“泵泵”。 鈉鉀泵（鈉鉀泵（Na+-K+ pump） 鈉鉀泵實(shí)質(zhì)上就是鈉鉀泵實(shí)質(zhì)上就是 Na+-K+ ATP酶，具有載酶，具有載體和酶的活性體和酶的活性。 大多數(shù)細(xì)胞：大多數(shù)細(xì)胞：Na+內(nèi)內(nèi) Na+外外 1020倍倍 K+內(nèi)內(nèi) K+外外 1020倍倍 Na+-K+泵由大小兩個亞基組成：泵

12、由大小兩個亞基組成： 大的大的亞基亞基：為跨膜的脂蛋白，具有為跨膜的脂蛋白，具有ATP酶酶活性。其活性。其胞質(zhì)面胞質(zhì)面有有3個高親和個高親和Na+和和1個個ATP結(jié)合結(jié)合部位，部位，膜外表面膜外表面有有2個高親和個高親和K+和和1個烏苯苷結(jié)個烏苯苷結(jié)合部位，通過反復(fù)磷酸化和去磷酸化進(jìn)行活動。合部位，通過反復(fù)磷酸化和去磷酸化進(jìn)行活動。 小的小的亞基亞基：為半嵌入的糖蛋白，作用不詳為半嵌入的糖蛋白，作用不詳。（1）細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)：）細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)： Na+與酶結(jié)合與酶結(jié)合 激活酶激活酶 ATP水解水解 酶磷酸化酶磷酸化 酶構(gòu)象變化酶構(gòu)象變化 Na+ 結(jié)合的部位結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)轉(zhuǎn)向膜外側(cè) 釋放釋放 Na

13、+。（2）細(xì)胞膜外側(cè)：）細(xì)胞膜外側(cè)： 改變構(gòu)象的酶蛋白與改變構(gòu)象的酶蛋白與K+結(jié)合結(jié)合 酶去磷酶去磷酸化酸化 酶的構(gòu)象又恢復(fù)原狀酶的構(gòu)象又恢復(fù)原狀 將將K+ 在在膜內(nèi)側(cè)釋放。膜內(nèi)側(cè)釋放。每泵出每泵出3個個Na+只泵入只泵入2個個K+直接效果直接效果：維持了細(xì)胞內(nèi)低鈉高鉀的特殊離：維持了細(xì)胞內(nèi)低鈉高鉀的特殊離子濃度。子濃度。間接效應(yīng)間接效應(yīng)： 調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)膜內(nèi)外滲透壓維持恒定的膜內(nèi)外滲透壓維持恒定的細(xì)胞容積。細(xì)胞容積。 保持膜電位。保持膜電位。 為物質(zhì)吸收提供驅(qū)動力。如為物質(zhì)吸收提供驅(qū)動力。如葡萄糖和某些氨基葡萄糖和某些氨基酸的伴隨擴(kuò)散酸的伴隨擴(kuò)散 為蛋白質(zhì)合成及代謝活動提供必要的離子濃度為蛋白質(zhì)合

14、成及代謝活動提供必要的離子濃度Na-K泵的生物學(xué)意義泵的生物學(xué)意義2. 協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸 協(xié)同運(yùn)輸（協(xié)同運(yùn)輸（co-transport）是一類）是一類由由Na+-K+泵（或泵（或H+泵）泵）與與載體蛋白載體蛋白協(xié)同作用，協(xié)同作用，間接消耗間接消耗ATP所完成的主動運(yùn)輸方式。所完成的主動運(yùn)輸方式。 根據(jù)溶質(zhì)分子運(yùn)輸方向與順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)移根據(jù)溶質(zhì)分子運(yùn)輸方向與順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)移的離子（的離子（Na+或或H+）方向的關(guān)系，又可分為）方向的關(guān)系，又可分為共運(yùn)共運(yùn)輸（輸（symport）與與對向運(yùn)輸（對向運(yùn)輸（antiport）。（1）共運(yùn)輸是兩種溶質(zhì)分子以同一方向的穿膜運(yùn)輸。共運(yùn)輸是兩種溶質(zhì)分子以同一方

15、向的穿膜運(yùn)輸。 小腸上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖入血示意圖小腸上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖入血示意圖 鈉鉀泵維持的鈉鉀泵維持的Na梯度驅(qū)動葡萄糖的主動運(yùn)輸梯度驅(qū)動葡萄糖的主動運(yùn)輸（2）對向運(yùn)輸：）對向運(yùn)輸： 是由同一種膜蛋白將兩種不同的離子或分子是由同一種膜蛋白將兩種不同的離子或分子分別向膜的相反方向的穿膜運(yùn)輸過程。分別向膜的相反方向的穿膜運(yùn)輸過程。 跨膜運(yùn)輸概述概述 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的化學(xué)組成與生物學(xué)特性細(xì)胞膜的化學(xué)組成與生物學(xué)特性第二節(jié)第二節(jié) 小分子物質(zhì)和離子的穿膜運(yùn)輸小分子物質(zhì)和離子的穿膜運(yùn)輸?shù)谌?jié)第三節(jié) 大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸?shù)谒墓?jié)第四節(jié) 細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)

16、第五節(jié)第五節(jié) 細(xì)胞膜異常與疾病細(xì)胞膜異常與疾病第四章第四章 細(xì)胞膜與物質(zhì)穿膜運(yùn)輸細(xì)胞膜與物質(zhì)穿膜運(yùn)輸?shù)谌?jié)第三節(jié) 大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運(yùn)輸 大分子和顆粒物質(zhì)被運(yùn)輸時并不直接穿過細(xì)大分子和顆粒物質(zhì)被運(yùn)輸時并不直接穿過細(xì)胞膜，都是由膜包圍形成囊泡，通過一系列膜囊胞膜，都是由膜包圍形成囊泡，通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成轉(zhuǎn)運(yùn)過程，故稱為泡的形成和融合來完成轉(zhuǎn)運(yùn)過程，故稱為小泡運(yùn)小泡運(yùn)輸（輸（vesicular transport）。）。 一、胞吞是物質(zhì)入胞作用方式一、胞吞是物質(zhì)入胞作用方式 胞吞作用又稱內(nèi)吞作用，它是質(zhì)膜內(nèi)陷，包胞吞作用又稱內(nèi)吞作用，它是質(zhì)膜內(nèi)陷，包圍

17、細(xì)胞外物質(zhì)形成胞吞泡，脫離質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)圍細(xì)胞外物質(zhì)形成胞吞泡，脫離質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。 胞吞作用分為三種類型：胞吞作用分為三種類型： 吞噬作用吞噬作用 胞飲作用胞飲作用 受體介導(dǎo)的胞吞受體介導(dǎo)的胞吞（一）吞噬作用（一）吞噬作用（phagocytosis）是吞是吞噬細(xì)胞攝入顆粒物質(zhì)的過程噬細(xì)胞攝入顆粒物質(zhì)的過程 如吞噬細(xì)菌和細(xì)胞碎片如吞噬細(xì)菌和細(xì)胞碎片過程過程：被吞噬的顆粒首先吸附在細(xì)胞表面被吞噬的顆粒首先吸附在細(xì)胞表面吸附吸附區(qū)域的細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷形成偽足區(qū)域的細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷形成偽足將顆粒包裹后攝將顆粒包裹后攝入細(xì)胞入細(xì)胞吞噬體吞噬體（phagosome）或或吞噬泡吞噬泡（p

18、hagocytic vesicle） 吞噬體吞噬體 + 初級溶酶體初級溶酶體 次級溶酶體次級溶酶體 物質(zhì)被降解物質(zhì)被降解未消化物質(zhì)形成未消化物質(zhì)形成殘質(zhì)殘質(zhì)體（體（residual body）。）。分布：分布：在在原生動物原生動物中，吞噬作用廣泛存在，這是獲取營中，吞噬作用廣泛存在，這是獲取營養(yǎng)物質(zhì)的重要方式。養(yǎng)物質(zhì)的重要方式。哺乳動物哺乳動物只有少數(shù)特化細(xì)胞具有這一功能，主要只有少數(shù)特化細(xì)胞具有這一功能，主要是消滅異物，在機(jī)體防衛(wèi)系統(tǒng)中起重要作用，如是消滅異物，在機(jī)體防衛(wèi)系統(tǒng)中起重要作用，如巨噬細(xì)胞、單核細(xì)胞等。巨噬細(xì)胞、單核細(xì)胞等。（二）胞飲作用（二）胞飲作用（pinocytosis）是細(xì)

19、胞吞是細(xì)胞吞入液體和可溶性物質(zhì)的過程入液體和可溶性物質(zhì)的過程 胞飲作用胞飲作用過程過程：細(xì)胞周圍環(huán)境中某些液體物質(zhì)達(dá)到一定細(xì)胞周圍環(huán)境中某些液體物質(zhì)達(dá)到一定濃度時，即引起細(xì)胞產(chǎn)生胞飲。這些物質(zhì)靠靜濃度時，即引起細(xì)胞產(chǎn)生胞飲。這些物質(zhì)靠靜電力或表面某些物質(zhì)結(jié)合吸附在細(xì)胞表面電力或表面某些物質(zhì)結(jié)合吸附在細(xì)胞表面通通過這部分質(zhì)膜下微絲的收縮作用使質(zhì)膜凹陷包過這部分質(zhì)膜下微絲的收縮作用使質(zhì)膜凹陷包圍液體物質(zhì)圍液體物質(zhì)與質(zhì)膜分離，形成與質(zhì)膜分離，形成胞飲體胞飲體(pinosome)或或胞飲小泡胞飲小泡(pinocytic vesicle)，進(jìn)入進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。細(xì)胞內(nèi)部。 （三）受體介導(dǎo)的胞吞（三）受體介導(dǎo)

20、的胞吞(receptor-mediated endocytosis)提高攝取特定物質(zhì)的效率提高攝取特定物質(zhì)的效率 定義定義：是細(xì)胞通過受體的介導(dǎo)選擇性高效攝取細(xì)：是細(xì)胞通過受體的介導(dǎo)選擇性高效攝取細(xì)胞外特定大分子物質(zhì)的過程。胞外特定大分子物質(zhì)的過程。是特異性很強(qiáng)的內(nèi)吞是特異性很強(qiáng)的內(nèi)吞作用，這是作用，這是一種選擇性的濃縮機(jī)制一種選擇性的濃縮機(jī)制，能使細(xì)胞攝入，能使細(xì)胞攝入大量的特定配體，而不需要攝入大量的細(xì)胞外液。大量的特定配體，而不需要攝入大量的細(xì)胞外液。大分子大分子先與細(xì)胞膜上的先與細(xì)胞膜上的特異性受體特異性受體相識別并結(jié)合，相識別并結(jié)合，然后經(jīng)過然后經(jīng)過有被小窩有被小窩，形成，形成有被小

21、泡有被小泡進(jìn)入細(xì)胞。進(jìn)入細(xì)胞。 過程過程：有些有些大分子大分子在細(xì)胞外液中的濃度很低，進(jìn)在細(xì)胞外液中的濃度很低，進(jìn)入細(xì)胞須先與膜上入細(xì)胞須先與膜上特異性受體特異性受體識別并結(jié)合，然后通識別并結(jié)合，然后通過細(xì)胞膜的內(nèi)陷形成囊泡，囊泡脫離質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)過細(xì)胞膜的內(nèi)陷形成囊泡，囊泡脫離質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞。胞。 LDL、運(yùn)鐵蛋白、激素、生長因子、胰島素等都、運(yùn)鐵蛋白、激素、生長因子、胰島素等都通過通過RME轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)。 1、有被小窩和有被小泡的形成 受體集中在質(zhì)膜的特定區(qū)域稱為受體集中在質(zhì)膜的特定區(qū)域稱為有被小窩有被小窩，有，有被小窩具有選擇受體的功能，該處集中的受體被小窩具有選擇受體的功能，該處集中的受體

22、濃度是質(zhì)膜其它部分的濃度是質(zhì)膜其它部分的10-20倍倍。1、有被小窩和有被小泡的形成 電鏡下，有被小窩處質(zhì)膜向內(nèi)凹陷，直徑約電鏡下，有被小窩處質(zhì)膜向內(nèi)凹陷，直徑約50-100nm，凹陷處質(zhì)膜內(nèi)表面覆蓋著一層毛凹陷處質(zhì)膜內(nèi)表面覆蓋著一層毛刺狀電子致密物，其中包括刺狀電子致密物，其中包括網(wǎng)格蛋白和銜接蛋網(wǎng)格蛋白和銜接蛋白。白。Deep-etch view of a typical clathrin lattice細(xì)胞外溶質(zhì)（配體）同有被小窩（細(xì)胞外溶質(zhì)（配體）同有被小窩（coated pit） 處處的受體結(jié)合，形成配體的受體結(jié)合，形成配體-受體復(fù)合物，受體復(fù)合物，。網(wǎng)格蛋白聚集在有被小窩的胞質(zhì)側(cè)，

23、有被小窩進(jìn)網(wǎng)格蛋白聚集在有被小窩的胞質(zhì)側(cè)，有被小窩進(jìn)一步內(nèi)陷與質(zhì)膜斷離后形成一步內(nèi)陷與質(zhì)膜斷離后形成有被小泡（有被小泡（coated vesicle）進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞 。有被小泡壽命更短，在形成之后幾秒鐘之內(nèi)，即有被小泡壽命更短，在形成之后幾秒鐘之內(nèi)，即失去其包被，而與細(xì)胞內(nèi)其它囊泡融合，最后將失去其包被，而與細(xì)胞內(nèi)其它囊泡融合，最后將其內(nèi)容物轉(zhuǎn)運(yùn)至溶酶體內(nèi)。其內(nèi)容物轉(zhuǎn)運(yùn)至溶酶體內(nèi)。 過程過程：衣被的結(jié)構(gòu)衣被的結(jié)構(gòu)：（1）網(wǎng)格蛋白（）網(wǎng)格蛋白（clathrin）：）：籠蛋白，籠蛋白，三腿蛋白復(fù)合體三腿蛋白復(fù)合體 （triskelion）。由由36個三腿蛋白復(fù)合體構(gòu)成許多五角形或個三腿蛋白復(fù)合體

24、構(gòu)成許多五角形或六角形組成的籃網(wǎng)，覆于有被小泡或有被小窩的胞質(zhì)面。六角形組成的籃網(wǎng)，覆于有被小泡或有被小窩的胞質(zhì)面。 衣被的結(jié)構(gòu)衣被的結(jié)構(gòu)：（2）銜接蛋白（銜接蛋白（adaptin）：它是它是多亞基的復(fù)合物，能識別特異的跨多亞基的復(fù)合物，能識別特異的跨膜蛋白受體，并將其連接至三腿蛋膜蛋白受體，并將其連接至三腿蛋白復(fù)合體上，起選擇性介導(dǎo)作用。白復(fù)合體上，起選擇性介導(dǎo)作用?？缒な荏w蛋白胞質(zhì)面肽鏈尾部，?？缒な荏w蛋白胞質(zhì)面肽鏈尾部，常在一個由四個氨基酸殘基構(gòu)成的區(qū)在一個由四個氨基酸殘基構(gòu)成的區(qū)域內(nèi)高度轉(zhuǎn)折，形成一個內(nèi)吞信號，域內(nèi)高度轉(zhuǎn)折，形成一個內(nèi)吞信號，由銜接蛋白識別它。由銜接蛋白識別它。 當(dāng)籠形

25、蛋白衣被小泡形成時，當(dāng)籠形蛋白衣被小泡形成時，發(fā)動蛋白發(fā)動蛋白（dynamin）聚集成一圈圍繞在芽的頸部，將小泡聚集成一圈圍繞在芽的頸部，將小泡柄部的膜盡可能地拉近（小于柄部的膜盡可能地拉近（小于1.5nm），從而導(dǎo)），從而導(dǎo)致膜融合，掐斷衣被小泡。致膜融合，掐斷衣被小泡。 2、無被小泡形成并與內(nèi)體融合 有被小泡脫去包被變成無被小泡，網(wǎng)格蛋白返有被小泡脫去包被變成無被小泡，網(wǎng)格蛋白返回質(zhì)膜下方，重新參與形成新的衣被小泡。回質(zhì)膜下方，重新參與形成新的衣被小泡。 無被小泡和早期內(nèi)體融合，內(nèi)體的低無被小泡和早期內(nèi)體融合，內(nèi)體的低pH值改值改變了受體和配體的親和狀態(tài)，釋放配體。變了受體和配體的親和狀態(tài)，釋放配體。 內(nèi)體以出芽的方式形成運(yùn)載受體的小囊泡，返內(nèi)體以出芽的方式形成運(yùn)載受體的小囊泡，返回質(zhì)膜，受體重新利用。回質(zhì)膜，受體重新利用。 含有配體的內(nèi)體將與溶酶體融合。含有配體的內(nèi)體將與溶酶體融合。Low density lipoprotein (LDL)LDL受體介導(dǎo)