昆蟲與植物協(xié)同進化15-12 - 副本

1、昆蟲與植物協(xié)同進化李承哲中國林科院資源昆蟲中國林科院資源昆蟲 所所 2015.12.31目錄1協(xié)同進化的定義及舉例榕樹與榕小蜂2蟲媒植物吸引昆蟲傳粉的策略3昆蟲取食與植物的防御4協(xié)同進化理論的提出及發(fā)展 昆蟲、植物與人類的關系51.1 協(xié)同進化的定義 1964年 Ehrlich 和Raven 根據(jù)對粉蝶與其寄主十字花科植物關系的研究, 首次提出協(xié)同進化(coevolution)理論。 1980年Janzen給協(xié)同進化下了一個嚴格的定義：一個物種的個體行為受另一個物種的個體行為影響而產(chǎn)生的兩個物種在進化過程中發(fā)生的變化。 三個特性三個特性：特殊性，相互性，同時性。1.2 榕樹傳粉小蜂共生體系的一

2、對一關系 榕樹傳粉小蜂共生體系如此長期穩(wěn)定存在 與它們間許多高度適應的特征分不開。 榕屬，隱頭花序，依靠榕小蜂進入花序傳粉 傳粉榕小蜂，在雌花中產(chǎn)卵，蟲癭，其幼蟲 唯一棲息場所和食物來源，典型互利共生體 Wiebes(1979)通過對榕樹及其傳粉者的研究 指出, 全世界的榕樹約有750種左右,每一種 榕樹都專一性地由一種小蜂傳粉, 而且每一 種小蜂通常只在其唯一的宿主榕樹內(nèi)生長繁 殖（一對一關系）。 兩者關系已發(fā)展到一對一、不能互缺的高級階段，在形態(tài)、生理、行為方面已全面適應。1.3 兩者親緣關系比較 通過榕屬及其傳粉小蜂的親緣關系比較發(fā)現(xiàn)，當宿主親緣關系較近時，對應的傳粉小蜂也具有較近的親緣

3、關系(Ramiraz, 1974; Wiebes, 1979)。1.4 榕樹傳粉小蜂的非一對一關系 142種已研究的雌雄同株榕樹中，有45種存在多種傳粉小蜂(Cook & Segar, 2010), 甚至在一株F. natalensis上就記錄到4種傳粉小蜂，其中3種成功地為榕樹傳粉(Compton et al., 2009)。非洲15%的榕屬植物存在共享傳粉小蜂的現(xiàn)象(Rasplus, 1996)。 不斷增加的非一對一案例的發(fā)現(xiàn)正挑戰(zhàn)著榕 與其傳粉小蜂在物種水平上高度對應的觀點, 也顯示出兩者間協(xié)同進化機制的多元化。 榕傳粉小蜂體系既存在嚴格的協(xié)同進化關系, 也存在擴散協(xié)同進化模式。1.5

4、擴散協(xié)同進化與宿主轉(zhuǎn)移 1983年Gilbert等把擴散協(xié)同進化（diffuse coevolution）定義為某一或多個物種的特征受到多個其它物種特征的影響而產(chǎn)生的相互進化現(xiàn)象。自然界中極少存在一對一協(xié)同進化的物種關系,各國學者對協(xié)同進化的研究普遍傾向于擴散協(xié)同進化。 非一對一關系產(chǎn)生原因宿主轉(zhuǎn)移宿主轉(zhuǎn)移是指一種榕屬植物的傳粉小蜂在另一榕 屬植物上定居, 與原來小蜂種群之間逐漸隔離、分 化, 形成新的物種, 這樣在后一榕屬植物內(nèi)即有兩 種親緣關系較遠的傳粉小蜂共存。 小蜂的轉(zhuǎn)移還可能伴隨： 原有宿主的暫時消失,導致多個傳粉小蜂共存于同一種榕樹； 定居小蜂對原有傳粉小蜂的排擠,導致兩種榕共享傳

5、粉小蜂。2 蟲媒植物吸引昆蟲傳粉的策略 2.1 花的顏色 大都具有色彩鮮艷的花, 其中以紅、黃、白三色最常見。 不同類型的傳粉昆蟲對顏色的辨認能力偏好程度不同，如 蝶類 甲蟲 蛾類 蜜蜂 在北半球, 植物的花往往是黃、白、紫色或藍色（蜂類）； 而在靠近熱帶和亞熱帶的地方卻常為鮮紅色（蝶類）。2.1 花的顏色與昆蟲演變相互適應 較原始的如木蘭屬顏色較淡 甲蟲類 獨活屬、冬青屬等花色淺而無光彩 蠅類 蜂類 花的顏色趨于鮮艷（偏黃色和藍色） 花的顏色和昆蟲的視覺相互選擇，互相適應, 導致對偶性傳粉的出現(xiàn)。2.2 花的結(jié)構(gòu) 不同形態(tài)的花擁有不同類型的傳粉昆蟲。 如蠅類和蛾 、 蝶類等選擇輻射對稱的花

6、蜂類選擇輻射對稱和左右對稱的花 蛾趨向平置或下墜的花 ,蝶類喜歡 挺起的花 多樣性的昆蟲與花結(jié)構(gòu)多樣性相互選擇，互為適應，是對偶性傳粉的又一原因。2.3 花蜜腺的位置 不同植物的蜜腺在花上著生部位不同，與花的其它形態(tài)相配合就與傳粉昆蟲的類型形成一定的相關性。 毛茛的蜜腺外露花瓣基部, 可使螞蟻、甲蟲、 蒼蠅、蜜蜂等在取食花蜜時為其傳粉。 油菜的蜜腺位于花托上,花萼和花瓣把蜜腺圍合在花較深的部位。因此, 只適宜于較長口器的蜜蜂和蝶類取食花蜜。2.4 化學信息 蟲媒植物吸引傳粉昆蟲，除花的顏色外，花的氣味也發(fā)揮了非常重要的作用。 舉例：花揮發(fā)性化合物對蝴蝶覓食的引誘 （1）選擇合適的揮發(fā)性物質(zhì)：

7、（2）實驗方法：2.4 化學信息（3）實驗結(jié)果2.4 化學信息 （4）配制合適的引誘劑，引誘實際效果3 昆蟲取食與植物的防御 在昆蟲與植物協(xié)同進化過程中，它們之間產(chǎn)生了一種微妙而又復雜的關系道高一尺，魔高一丈。3.1 植物對昆蟲的化學防御（1）組成型防御 不管昆蟲取食與否, 植物體內(nèi)均保持一定數(shù)量的防御物質(zhì), 不因昆蟲取食而增加, 但也并非遍株分布、一直不變。 主要是一些次生性物質(zhì)，如萜類、酚類、生物堿、單寧、糖苷等。 印楝素，萜類 生物堿，萜類 野生馬鈴薯，主要天敵為蚜蟲，其葉面上有兩種絨毛： 含有揮發(fā)性的倍半萜烯和二甲基亞甲基十二碳三烯，蚜蟲的報警信息素，觸碰絨毛釋放逃避； 含有酚類物質(zhì),

8、 并與酚/過氧化酶系統(tǒng)相關聯(lián),當蚜蟲落在葉上，絨毛分泌液滴粘性物質(zhì)使蚜蟲粘著其上。（1）組成型防御（2）誘導性防御 是植物最為經(jīng)濟的防御機制, 因為防御物質(zhì)僅當昆蟲取食時才大量合成。 如蛋白酶抑制素，小分子多肽或蛋白質(zhì)。昆蟲消化道內(nèi)存在多種蛋白酶，起消化作用。它能與蛋白酶的活性部位或變構(gòu)部位結(jié)合, 抑制酶的催化活性，消化功能被破壞，生長發(fā)育顯著減慢。 如番茄和馬鈴薯, 在其不受損傷時 蛋白酶抑制素含量很低，當昆蟲取食后, 植物體內(nèi)迅速誘導合成這種物質(zhì)。 植物是如何感知昆蟲的危害并主動地啟動誘導防御系統(tǒng)？ 當昆蟲取食時植物組織細胞被破壞細胞壁果膠碎片被水解酶分解為寡聚的半乳糖醛酸片段激活傷口周圍

9、組織的蛋白酶抑制素基因。與此同時, 內(nèi)源產(chǎn)生一種“systemin ”的多肽運輸于整個植株激活遠離傷口組織的蛋白酶抑制素基因。從而導致新的大量抑制素mRNA被轉(zhuǎn)錄, 并以mRNA為模板合成抑制素原體。原體經(jīng)修飾成為蛋白酶抑制素, 貯存在葉細胞的中央液泡內(nèi), 與胞質(zhì)隔離, 用來阻止昆蟲的進一步侵害。（2）誘導性防御3.2 昆蟲對植物化學防御的適應 沒有一種植物能被所有的昆蟲取食危害，也沒有任何一種植物能避免昆蟲的取食，說明任何植物總有某種防御機制，使某些昆蟲對其無法侵害；一種昆蟲總能突破某種或某些植物的化學防御。 對于植物的次生有毒物質(zhì)，長期演化使得昆蟲發(fā)展了解毒、避毒、貯毒的適應能力。（1）解

10、毒 香豆素是傘形花科植物的主要防御物質(zhì), 代表性的有羥基香豆素、線型呋喃香豆素和角型呋喃香豆素, 三者對昆蟲的毒性依次升高。呋喃香豆素還是光敏性毒素, 經(jīng) 紫外線照射后對昆蟲的毒性顯著增加。 蝶類應對機制： 香豆素 如北美黑鳳蝶Papilio polyxenes發(fā)展了以 細胞色素P450氧化酶為主的解毒機制, 該 酶可催化打開毒素內(nèi)的呋喃環(huán)。 P450三級結(jié)構(gòu)P450催化機制：（1）解毒（2）避毒 蛾類幼蟲應對呋喃香豆素機制： 織葉蛾在取食前先將葉片卷起, 而后入內(nèi)取食, 這樣就可避免紫外線對該毒素毒性的誘導； 冬尺蛾的幼蟲在春季很早就孵化，并在櫟樹葉聚積大量單寧以前就取食櫟樹的嫩葉，快速完成

11、發(fā)育， 從而避開了單寧對其生長發(fā)育的不利影響。（3）貯毒 主要用于防御 茴香鳳蝶的幼蟲在前胸背板的一個袋中積聚茴香油，當幼蟲受到侵犯時，就把這個袋子里的茴香油翻了出來。 乳草蝽取食含強心內(nèi)脂苷的乳草液汁時，通過后胸背側(cè)腺體和脂肪體等貯存強心內(nèi)脂苷，轉(zhuǎn)化為不飽和醛， 分泌體外，驅(qū)避捕食者。乳草蝽，達斯-摩爾蟲4 協(xié)同進化理論的發(fā)展4.1 協(xié)同進化 1964年 Ehrlich 和Raven 根據(jù)對粉蝶與其寄主十字花科植物關系的研究, 首次提出協(xié)同 進化(coevolution)理論。4.2 順序進化理論( sequential evolution ) Q：對于Ehrlich 和Raven 的協(xié)同進

12、化理論, 多數(shù)人能接受植食性昆蟲與植物都影響著對方的進化。但是在一個給定的系統(tǒng)中, 這種影響是否為交互適應從而形成成對的進化關系? 匈牙利昆蟲學家Jermy 在從事多年葉甲與茄科植物關系的研究后, 認為昆蟲與植物對對方進化施加的影響并不對等。植物的進化是包括昆蟲、微生物在內(nèi)的很多生物的脅迫的結(jié)果, 單就植食性昆蟲對植物的進化的影響似乎不明顯,相反昆蟲的進化是跟隨著植物的進化而進行的, 由此他提出了順序進化理論。 該理論強調(diào)昆蟲對寄主植物選擇機制 （次生物質(zhì)）的重要性。4.3 彌散協(xié)同進化理論（diffuse coevolution） Q：一種昆蟲與其寄主植物成對的相互作用, 是否也會波及群落中

13、其它昆蟲與植物, 由此產(chǎn)生彌散性的影響？ 于是Fox (1986)提出彌散的協(xié)同進化理論, 認為群落中不同種類的相互作用非常密切,其中某一種類發(fā)生改變, 必然影響群落中很多其它的種類。 更為常見的類型, 如不同植物演化具有相同的防御系統(tǒng)(如單寧酸) , 很多昆蟲種間也產(chǎn)生相似的適應機制。4.4多營養(yǎng)級協(xié)同進化假說的提出 早在1980 年, Price 等就指出, 不考慮第三營養(yǎng)級, 即昆蟲天敵的作用, 昆蟲與植物關系的研究是不完整。 在綜合Ehrlich 和Raven的協(xié)同進化理論及Jermy 的順序進化理論的基礎上, 王琛柱和欽俊德從多營養(yǎng)級互作的角度提出一個新的假說：多營養(yǎng)級協(xié)同進化(mu

14、ltitrophic cevolution)假說。 在多營養(yǎng)級系統(tǒng)內(nèi), 植物昆蟲天敵的關系是核心架構(gòu)。其中多營養(yǎng)級間的交互作用是生物協(xié)同進化的驅(qū)動力。5 昆蟲、植物與人類的關系 在昆蟲為有花植物傳粉的同時,植物的根、莖、枝、葉、花、果及種子,都供養(yǎng)著不同種類的昆蟲。這種相安的局面,在大約 1萬年前人類有目的地種植農(nóng)作物開始,就產(chǎn)生了人蟲之間的矛盾。 昆蟲的取食,減少了人類的收獲,迫使人類與之進行資源爭奪,這一斗爭已持續(xù)到現(xiàn)在乃至將來。人類期望昆蟲在認真完成傳粉的工作后不再向植物索取,以致采取許多措施加以干預。 人類分別采用物理的、化學的、生物的方式去殺滅害蟲。噴灑化學農(nóng)藥導致昆蟲耐藥性的出現(xiàn)，

15、迫使人類尋找更有效、更多種類的藥物，促進農(nóng)藥學的發(fā)展；化學藥物的毒性殘留，促進了生物農(nóng)藥的出現(xiàn)和發(fā)展；為了徹底的控制害蟲的危害，出現(xiàn)了生物防治，利用天敵治理害蟲。5 昆蟲、植物與人類的關系 但事實上,迄今為止,無論是野生的還是栽培的植物,每種都受幾種到幾十種害蟲的取食為害。 盡管人類采取多種措施加以控制,但全世界每年仍有20%的收獲作物被害蟲所毀。因此,即便是在人為干預的條件下,昆蟲與 植物的關系仍是密不可分的。 希望以后人類將有能力象馴養(yǎng)其它動物那樣,將現(xiàn)今有害的昆蟲種類馴化為無害的或有益的種類， 實現(xiàn)人類與昆蟲的和平共處。5 昆蟲、植物與人類的關系主要參考文獻Herre E A, Machado C A, Bermingham E, et al. Molecular phylogenies of figs and their pollinator waspsJ. Journal of Biogeography, 1996, 23(4): 521-530.Werck-Reichhart D, Feyereisen R. Cytochromes P450: a success storyJ. Genome Biol, 2000, 1(6): 1-9.王琛柱, 欽俊德. 昆蟲與植物的協(xié)同進化: 寄主植物-鈴夜蛾-寄生蜂相互作用J. 昆蟲知識, 2