珊瑚白化的機制

1、珊瑚白化的機制珊瑚 珊瑚在腔腸動物中是個統(tǒng)稱，珊珊瑚在腔腸動物中是個統(tǒng)稱，珊瑚綱是瑚綱是腔腸動物腔腸動物門最大的一個綱，全門最大的一個綱，全部海產(chǎn)。珊瑚礁全部是水螅型的單體部海產(chǎn)。珊瑚礁全部是水螅型的單體或群體動物，生活史中沒有水母型世或群體動物，生活史中沒有水母型世代。珊瑚綱的水螅型結(jié)構(gòu)較代。珊瑚綱的水螅型結(jié)構(gòu)較水螅綱水螅綱復(fù)復(fù)雜雜, , 身體為兩輻射對稱。身體為兩輻射對稱。珊瑚共生系統(tǒng) 蟲黃藻和珊瑚之間為互利共生關(guān)系。蟲黃藻蟲黃藻和珊瑚之間為互利共生關(guān)系。蟲黃藻生活在宿主珊瑚內(nèi)胚層細胞的液泡并把生活在宿主珊瑚內(nèi)胚層細胞的液泡并把95%95%以上以上的光合產(chǎn)物提供給宿主無脊椎動物，也從宿主的

2、的光合產(chǎn)物提供給宿主無脊椎動物，也從宿主的代謝產(chǎn)物中得到至關(guān)重要的營養(yǎng)鹽（如胺、磷酸代謝產(chǎn)物中得到至關(guān)重要的營養(yǎng)鹽（如胺、磷酸鹽）。蟲黃藻除了含有營養(yǎng)成分諸如蛋白核、細鹽）。蟲黃藻除了含有營養(yǎng)成分諸如蛋白核、細胞核、淀粉等之外，葉綠體占據(jù)大部分體積，葉胞核、淀粉等之外，葉綠體占據(jù)大部分體積，葉綠體內(nèi)含有能直接參與光化學反應(yīng)的反應(yīng)中心色綠體內(nèi)含有能直接參與光化學反應(yīng)的反應(yīng)中心色素葉綠素素葉綠素a a，及輔助色素，如其他葉綠素、類胡，及輔助色素，如其他葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素等。就是因為眾多的色素存在，蘿卜素和藻膽素等。就是因為眾多的色素存在，才使得珊瑚呈現(xiàn)五彩繽紛的景象。才使得珊瑚呈現(xiàn)五彩繽紛

3、的景象。珊瑚白化 珊瑚白化珊瑚白化是指珊瑚失去共生蟲黃藻而導(dǎo)致是指珊瑚失去共生蟲黃藻而導(dǎo)致珊瑚變白珊瑚變白的生態(tài)現(xiàn)象，已造成了全球的生態(tài)現(xiàn)象，已造成了全球范圍內(nèi)范圍內(nèi)的的珊瑚礁珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)嚴重退化，而全球變暖嚴重退化，而全球變暖 、SST (SST (海洋表層溫度海洋表層溫度) )上升上升是導(dǎo)致這一生態(tài)是導(dǎo)致這一生態(tài)現(xiàn)現(xiàn)象的象的主要主要原因。約原因。約 1 13 3的珊瑚物種因為的珊瑚物種因為全球全球變暖而處于滅絕變暖而處于滅絕 的的邊緣，聯(lián)合國邊緣，聯(lián)合國政府間政府間氣候氣候變化變化專門專門委員會委員會(IPC C )(IPC C )預(yù)測珊瑚礁預(yù)測珊瑚礁生態(tài)系生態(tài)系統(tǒng)統(tǒng)將可能成為因

4、全球變暖而消失的第一個將可能成為因全球變暖而消失的第一個生生態(tài)系統(tǒng)。態(tài)系統(tǒng)。白化的機制 在脅迫條件下白化的機制有：在脅迫條件下白化的機制有：1 1蟲黃藻色素的減少蟲黃藻色素的減少2 2珊瑚組織中蟲黃藻密度的減少珊瑚組織中蟲黃藻密度的減少減少葉綠素的機制如對光反應(yīng)中心的損傷，減少葉綠素的機制如對光反應(yīng)中心的損傷，對暗反應(yīng)的破壞。對暗反應(yīng)的破壞。減少葉綠素的機制如細胞內(nèi)分解消化蟲黃藻，減少葉綠素的機制如細胞內(nèi)分解消化蟲黃藻，通過胞吐作用排出蟲黃藻，細胞凋亡，細胞通過胞吐作用排出蟲黃藻，細胞凋亡，細胞壞死以及與宿主細胞分離壞死以及與宿主細胞分離造礁石珊瑚白化相關(guān)功能基因的研究進展溫度相關(guān)功能溫度相關(guān)

5、功能基因基因 與與溫度相關(guān)的功能基因有許多溫度相關(guān)的功能基因有許多, , 其中其中HSP HSP 家族家族是各種生物都有的一個保守基因家族是各種生物都有的一個保守基因家族, , 它包括它包括Hsp70, Hsp60 Hsp70, Hsp60 和和Hsp25 Hsp25 等多種小分子等多種小分子熱激蛋白熱激蛋白( (sHspsHsp) )。研究較多的是短期。研究較多的是短期( (半個月以內(nèi)半個月以內(nèi)) )溫度脅迫溫度脅迫對珊瑚對珊瑚的影響的影響, , 結(jié)果表明溫度脅迫會導(dǎo)致珊瑚結(jié)果表明溫度脅迫會導(dǎo)致珊瑚Hsp70Hsp70合成合成上調(diào)上調(diào), , 之后由于生化能量的需求和限制之后由于生化能量的需求

6、和限制會會導(dǎo)致導(dǎo)致Hsp70 Hsp70 合成合成下調(diào)。與溫度相關(guān)的其他功能基下調(diào)。與溫度相關(guān)的其他功能基因還包括有類因還包括有類熒光熒光蛋白、谷胱甘肽蛋白、谷胱甘肽(Glutathione)(Glutathione)和泛素和泛素(Ubiquitin)(Ubiquitin)等。等。光輻射相關(guān)功能光輻射相關(guān)功能基因基因 珊瑚珊瑚常常生活在有強陽光輻射的淺水常常生活在有強陽光輻射的淺水, , 強光強光和和紫紫外輻射會導(dǎo)致造礁石珊瑚細胞體內(nèi)共生的外輻射會導(dǎo)致造礁石珊瑚細胞體內(nèi)共生的蟲黃藻蟲黃藻光合效率光合效率降低降低( (光抑制光抑制), ), 蟲黃藻密度下降并最終蟲黃藻密度下降并最終導(dǎo)導(dǎo)致致造礁石

7、珊瑚的白化。而珊瑚可以合成一種類菌造礁石珊瑚的白化。而珊瑚可以合成一種類菌胞胞素素氨基酸氨基酸(MAA), (MAA), 它能有力地防御紫外線對珊瑚它能有力地防御紫外線對珊瑚的的傷害。造礁石珊瑚細胞在強光和紫外傷害。造礁石珊瑚細胞在強光和紫外輻射輻射下下, , 相關(guān)相關(guān)基因表達也會發(fā)生變化基因表達也會發(fā)生變化, , 一些有光一些有光保護作用保護作用的基因的基因表達上調(diào)?？傊磉_上調(diào)?？傊? , 熒光蛋白家族的熒光蛋白家族的基因表達情況基因表達情況不不僅與光保護有關(guān)僅與光保護有關(guān), , 而且與造礁石珊瑚白化而且與造礁石珊瑚白化機制機制緊密緊密相連相連, , 所以它也成為衡量本底水平的所以它也成為

8、衡量本底水平的生理生理指標之一。指標之一。細胞防御相關(guān)功能細胞防御相關(guān)功能基因基因 海洋污染物海洋污染物如工業(yè)重金屬污染、生活垃圾、如工業(yè)重金屬污染、生活垃圾、船船舶舶垃圾、化學垃圾、化學泄露的泄露的烴類有機物等對珊瑚礁及其烴類有機物等對珊瑚礁及其共共生藻生藻的毒害作用是導(dǎo)致造礁石珊瑚白化的重要的毒害作用是導(dǎo)致造礁石珊瑚白化的重要因素。因素。海洋污染物能海洋污染物能誘使海洋生物的誘使海洋生物的ABCs ABCs 家族基因表達家族基因表達, , 增強增強海洋生物海洋生物對海洋污染的耐受對海洋污染的耐受能力。能力。具有解毒功具有解毒功能能的基因的基因通常能產(chǎn)生抗氧化的蛋白通常能產(chǎn)生抗氧化的蛋白,

9、, 在細胞內(nèi)清除在細胞內(nèi)清除化學化學自由基和活性氧自由基和活性氧, , 比如鐵蛋白基因比如鐵蛋白基因(ferritin)(ferritin)通常通過通常通過捕獲過量的鐵離子從而減少化學自由基和捕獲過量的鐵離子從而減少化學自由基和活性氧活性氧(ROS)(ROS)的產(chǎn)生并降低細胞的氧化壓力。這類的產(chǎn)生并降低細胞的氧化壓力。這類與細胞與細胞防御相關(guān)的功能基因還包括有防御相關(guān)的功能基因還包括有鋅指蛋白鋅指蛋白( (ZNRF3)ZNRF3)和谷胱甘肽和谷胱甘肽等等, , 它們是與珊瑚它們是與珊瑚白化相關(guān)白化相關(guān)的的重要功能重要功能基因?；颉a2+Ca2+平衡相關(guān)基因的平衡相關(guān)基因的研究研究 珊瑚珊瑚

10、鈣化時鈣化時 Ca2+Ca2+泵密集地向上皮細胞中泵泵密集地向上皮細胞中泵入入Ca2Ca2+, +, 而活性氧簇而活性氧簇(ROS)(ROS)、活性氮簇、活性氮簇(RNS)(RNS)和和CaMCaM失失活活會減弱會減弱Ca2+Ca2+泵的活性導(dǎo)致細胞泵的活性導(dǎo)致細胞Ca2+Ca2+失衡失衡, ,這這解釋解釋了珊瑚白化時鈣化率下降的原因。而了珊瑚白化時鈣化率下降的原因。而珊瑚中珊瑚中富含半富含半胱氨酸多肽家族基因胱氨酸多肽家族基因SCRiPsSCRiPs 參與了參與了珊瑚珊瑚鈣化鈣化過程。過程。研究發(fā)現(xiàn)研究發(fā)現(xiàn)SCRiPsSCRiPs 在珊瑚白化在珊瑚白化過程中過程中的表達會下調(diào)的表達會下調(diào),

11、, 且且SCRiPsSCRiPs 蛋白具有分泌特性蛋白具有分泌特性, ,但但該基因家族的很多該基因家族的很多具體功能還不具體功能還不清楚清楚。其他重要功能基因的其他重要功能基因的研究研究 珊瑚珊瑚白化死亡過程會引起珊瑚細胞的骨架白化死亡過程會引起珊瑚細胞的骨架重排重排、新陳代謝和信號傳導(dǎo)等細胞過程改變新陳代謝和信號傳導(dǎo)等細胞過程改變, , 而而相關(guān)的相關(guān)的基基因表達量也會變化。這些相關(guān)功能基因包括因表達量也會變化。這些相關(guān)功能基因包括有很多有很多, , 涉及到了珊瑚的以下細胞過程涉及到了珊瑚的以下細胞過程: : 氧化氧化壓力壓力、Ca2+Ca2+平平衡、細胞骨架重排、細胞死亡、鈣化衡、細胞骨架

12、重排、細胞死亡、鈣化、新陳代謝、新陳代謝、蛋白合成、熱激蛋白活性和轉(zhuǎn)座子蛋白合成、熱激蛋白活性和轉(zhuǎn)座子活性等活性等。造礁石。造礁石珊瑚白化過程中表達連續(xù)下調(diào)的基因珊瑚白化過程中表達連續(xù)下調(diào)的基因有有5 5 個個: :SCRiPsSCRiPs、CaMCaM、未知的、未知的EF-handEF-hand、ECM ECM 和和PXDN, PXDN, 它們代表了白化過程中表達下調(diào)它們代表了白化過程中表達下調(diào)最多的最多的基因基因, , 是未是未來研究工作的重要選擇。這些功能來研究工作的重要選擇。這些功能基因基因不僅參與了不僅參與了珊瑚白化死亡過程珊瑚白化死亡過程, , 而且能影響而且能影響珊瑚發(fā)育珊瑚發(fā)育、鈣化等、鈣化等正常生理正常生理過程。過程。參考文獻造礁石珊瑚白化相關(guān)功能基因的研究進展造礁石珊瑚白化相關(guān)功能