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文檔簡(jiǎn)介
1、生物化學(xué)杭州職業(yè)技術(shù)學(xué)院糖類化合物淀粉蔗糖麥芽糖纖維糖第一節(jié) 概述第六章 糖代謝 糖類化合物水解為: 單糖 雙糖 單糖 血 門(mén)靜脈 多糖 氧化供能、合成肝糖原、其它物質(zhì) 肝臟 經(jīng)肝靜脈進(jìn)入體循環(huán)水解 糖的生理功能1. 氧化供能是糖的主要生理,每克葡萄糖約產(chǎn)生4千卡能量。2. 糖還是機(jī)體重要的碳源,其中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)變成氨基酸、脂肪酸和核苷等。3. 糖參與構(gòu)成細(xì)胞的組成,如糖脂構(gòu)成神經(jīng)組織和生物膜的成分;氨基多糖及其與蛋白質(zhì)的結(jié)合物是結(jié)締組織的根本成分;核糖及脫氧核糖是RNA及DNA的結(jié)構(gòu)成分;糖蛋白是細(xì)胞膜成分,還參與血漿球蛋白、某些激素、酶和凝血因子等的構(gòu)成。 糖代謝的概況 糖代謝主要是指葡萄糖
2、在體內(nèi)的一系列復(fù)雜的化學(xué)反響,在不同類型細(xì)胞內(nèi)代謝途徑有所不同,其分解代謝方式還受氧供狀況的影響。如在氧供充足時(shí),葡萄糖徹底氧化成CO2和H2O;在缺氧時(shí)那么酵解成乳酸。葡萄糖在體內(nèi)還進(jìn)行磷酸戊糖途徑、糖異生、糖原合成與分解的代謝。第二節(jié) 糖的分解代謝無(wú)氧氧化磷酸戊糖通路有氧氧化糖的代謝一、糖的無(wú)氧氧化 糖酵解的反響過(guò)程糖酵解指糖在無(wú)氧條件下分解成乳酸的過(guò)程 糖酵解全過(guò)程分為兩個(gè)階段: 第一階段葡萄糖分解成丙酮酸 第二階段丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸 糖酵解在細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。早先人們只知道糖無(wú)氧環(huán)境下降解為乳糖,但今天人們終于清楚知道,不管有氧還是無(wú)氧環(huán)境,糖會(huì)經(jīng)過(guò)同樣的過(guò)程分解為丙酮酸。 糖酵解是唯
3、一一條現(xiàn)代生物都具有的代謝途徑,出現(xiàn)時(shí)間很早。糖酵解最早可能發(fā)生在35億年前第一個(gè)原核生物中。糖酵解的過(guò)程 酵解過(guò)程中能量的產(chǎn)生 以葡萄糖為起點(diǎn) 無(wú)氧情況下: GG-6-P -1ATP F-6-PF-1,6-dip -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸2甘油酸-3-磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 除2分子ATP外,還生成2分子NADH 凈增2ATP反響特點(diǎn):反響部位:胞液關(guān)鍵酶:己糖激酶,6-磷酸果糖激酶-1,丙酮酸激酶底物水平磷酸化:由高能化合物1.3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP的過(guò)程也稱底物水平磷酸化。無(wú)氧氧化特點(diǎn)總結(jié):全過(guò)程有氧化復(fù)原反
4、響,但無(wú)氧直接參與;反響在細(xì)胞漿中進(jìn)行;反響有多種酶參與。 意義: 當(dāng)機(jī)體缺氧或劇烈運(yùn)動(dòng)肌肉局部血流相對(duì)缺乏時(shí),能量主要從糖酵解獲得。神經(jīng)、白細(xì)胞和骨髓正常時(shí)也由糖酵解提供局部能量。糖酵解的調(diào)節(jié) 6-磷酸果糖激酶-1: ATP和檸檬酸是變構(gòu)抑制劑,2,6-二磷酸果糖是變構(gòu)激活劑 丙酮酸激酶: 受ATP抑制和1,6-二磷酸果糖的激活。也可磷酸化后失活。 己糖激酶或葡萄糖激酶肝:己糖激酶受6-磷酸葡萄糖的反響抑制,而葡萄糖激酶不受其抑制丙酮酸的去路 丙酮酸無(wú)氧或 相對(duì)缺氧 有氧: 酒精發(fā)酵 糖酵解還原丙酮酸 乳酸 丙酮酸 丙酮酸脫羧酶乙醛乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸CO2+H2O 氧化脫羧CH3COSCo
5、ATCA cycle肌肉中:酵母菌中: 二、有氧氧化 有氧氧化是糖氧化的主要代謝方式。有氧氧化是指糖在有氧的條件下徹底氧化為二氧化碳和水,同時(shí)釋放出大量能量的過(guò)程。 在線粒體中進(jìn)行。 與無(wú)氧氧化有一段共同途徑。葡萄糖酵解丙酮酸OX乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O無(wú)氧分解(有氧、無(wú)氧)有氧分解 (有氧) 有氧氧化的反響過(guò)程分為三個(gè)階段 第一階段:葡萄糖分解成丙酮酸,同糖酵解反響; 第二階段:丙酮酸進(jìn)入線粒體,氧化脫羧生成乙酰CoA; 第三階段:三羧酸循環(huán)。 第二階段丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA 丙酮酸進(jìn)入線粒體后,氧化脫羧生成乙酰CoA。 反響由丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化。該復(fù)合體由丙酮酸脫氫酶E
6、1,二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶E2和二氫硫辛酰胺脫氫酶E3三個(gè)酶組成。 參與的輔酶有硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、FAD、NAD+及CoA。 丙酮酸的氧化脫羧分五步進(jìn)行 (1)Py+TPP 羥乙基-TPP+CO2 E1(2)羥乙基-TPP 乙?;?硫辛酰胺 OXE2(3)乙?;?硫辛酰胺CoA 乙酰CoA+硫辛酰胺 E2(4)Red型硫辛酰胺 OX型硫辛酰胺 E3(5)丙酮酸氧化脫羧丙酮酸的有氧氧化 CH3COCOOHCH3COSCoACO2H2O氧化脫羧TCA cycle第三階段三羧酸循環(huán) 亦稱檸檬酸循環(huán),乙酰CoA徹底分解成H2O和CO2。(1)檸檬酸的形成乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸,反響
7、為單向不可逆反響,由檸檬酸合酶催化。 (2) 異檸檬酸的形成檸檬酸與異檸檬酸互變,由順烏頭酸酶催化。(3) -酮戊二酸的生成異檸檬酸氧化脫羧生成酮戊二酸,反響由異檸檬酸脫氫酶催化。 (4)琥珀酰CoA的生成-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA,琥珀酰CoA含有一個(gè)高能硫酯鍵。反響由-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體催化,其組成和反響過(guò)程與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體類似。(5)琥珀酸和GTP的生成底物水平磷酸化反響。琥珀酰CoA高能硫酯鍵的水解與GDP磷酸化偶聯(lián),生成GTP和琥珀酸。反響由琥珀酰CoA合成酶催化。(6)延胡索酸的生成琥珀酸脫氫生成延胡索酸。反響由琥珀酸脫氫酶催化,輔酶是FAD。(7)蘋(píng)果酸的生成延胡索
8、酸加水生成蘋(píng)果酸,反響由延胡索酸酶催化。(8)草酰乙酸再生蘋(píng)果酸脫氫生成草酰乙酸,由蘋(píng)果酸脫氫酶催化。 三羧酸循環(huán)的特點(diǎn) 在有氧條件下進(jìn)行; TCA循環(huán)中的中間代謝產(chǎn)物可用于其它代 謝,要不斷補(bǔ)充; 有單向反響體系; 草酰乙酸要不斷補(bǔ)充。 葡萄糖有氧氧化能量結(jié)算: 第一階段:G2CH3COCOOH 2 有氧:NADNADH+H+ 23 第二階段:2CH3COCOOH CH3COSCoA 23 3次脫氫 33第三階段 琥珀酸脫氫 2 2 24 GTPATP 1 合計(jì): 38 有氧氧化的意義:1.是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要形式2.三羧酸循環(huán)是三大物質(zhì)的共同代謝途徑3.三羧酸循環(huán)是三大物質(zhì)轉(zhuǎn)換、影響機(jī)構(gòu)三
9、、磷酸戊糖通路 磷酸戊糖途徑pentose phosphate pathway是糖代謝另一重要途徑。 磷酸戊糖途徑的反響部位在胞漿。 過(guò)程分為兩個(gè)階段:第一階段是氧化反響,生成磷酸戊糖、NADPH和CO2;第二階段是非氧化反響包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。 磷酸戊糖的生成 6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的作用下,逐步生成5-磷酸核糖,同時(shí)生成2分子NADPH和1分子CO2。 基團(tuán)轉(zhuǎn)移反響通過(guò)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反響,將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進(jìn)入糖酵解途徑。反響過(guò)程 6-P-G的氧化6PG酸5-P核酮糖 5-P核糖 3-P甘油醛、6P果糖 5P木酮糖 脫氫脫氫6-
10、P-G6PG酸5-P核酮糖第一階段:氧化反響第二階段:磷酸戊糖的異構(gòu)5-P核酮糖5-P木酮糖5-P核糖3 Ru-5-P 1 R-5-P 2 Xu-5-P 5-P核酮糖5-P木酮糖5-P核糖3 Ru-5-P 5-P核酮糖2 Xu-5-P 1 R-5-P 2 F-6-P 1 G-3-P6-P果糖3-P甘油醛 磷酸戊糖通路特點(diǎn) 限速酶:6磷酸葡萄糖脫氫酶。 此途徑的兩種脫氫酶-6磷酸葡萄糖脫氫酶和6磷酸葡萄糖酸脫氫酶都以NADP+(輔酶II)為輔酶。 此途徑并非生物體葡萄糖氧化供能的重要途徑。磷酸戊糖通路調(diào)節(jié) NADPH 能強(qiáng)烈抑制6磷酸葡萄糖脫氫酶的活性。當(dāng)NADPH / NADP+ 比值生高時(shí),
11、磷酸戊糖途徑被抑制,因此磷酸戊糖途徑的流量取決于對(duì)NADPH的需求。 生理意義 磷酸戊糖途徑是體內(nèi)利用葡萄糖生成5-磷酸核糖的唯一途徑。為體內(nèi)核酸的合成提供了原料。 生成大量的NADPH,NADPH是脂肪酸及膽固醇等物質(zhì)的生物合成的供氫體;NADPH作為谷胱甘肽復(fù)原酶的輔酶,能夠維持細(xì)胞中復(fù)原型谷胱甘肽G-SH的正常含量,從而對(duì)維持細(xì)胞紅細(xì)胞的完整性有重要作用; NADPH還參與肝臟內(nèi)的生理轉(zhuǎn)化反響。 通過(guò)磷酸戊糖途徑中的轉(zhuǎn)酮醇基及轉(zhuǎn)醛醇基反響,使丙糖,丁糖,戊糖,己糖,庚糖在體內(nèi)得以互相轉(zhuǎn)變。第三節(jié) 糖原的合成與分解 糖原是動(dòng)物體內(nèi)糖的貯存形式,攝入的糖類大局部轉(zhuǎn)變成甘油三酯貯存在脂肪組織中
12、,只有小局部以糖原形式貯存。 其意義在于當(dāng)機(jī)體需要葡萄糖時(shí)它可以迅速被動(dòng)用以供急需。 一、 糖原的合成 主要部位:肝臟,肌肉。肌糖原主要供肌肉收縮時(shí)能量的需要,肝糖原那么是血糖的重要來(lái)源。過(guò)程:是耗能的過(guò)程。 葡萄糖先在葡萄糖激酶作用下磷酸化成為6-磷酸葡萄糖,后者再轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡萄糖。1-磷酸葡萄糖與尿苷三磷酸UTP反響生成尿苷二磷酸葡萄糖uridine diphosphate glucose,UDPG及焦磷酸,反響可逆,由UDPG焦磷酸化酶催化。UDPG可看成是“活性葡萄糖。 UDPG的葡萄糖基轉(zhuǎn)移給糖原引物的糖鏈末端,形成-1,4糖苷鍵。 當(dāng)糖鏈長(zhǎng)度到達(dá)12-18個(gè)葡萄糖基時(shí),分支酶將
13、一段約6-7個(gè)葡萄糖基的糖鏈轉(zhuǎn)移到鄰近的糖鏈上,以-1,6糖苷鍵相接,從而形成分支。這不僅增加了糖原的水溶性,也增加了非復(fù)原末端數(shù)目,以便磷酸化酶能迅速分解糖原。糖原的合成過(guò)程G-1-PUDP-G糖原UTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶 分支酶二、糖原的分解代謝 糖原H3PO4 (磷酸解磷酸化酶脫支酶G-1-PG-6-P糖酵解UDPGGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶 分支酶糖原磷酸化酶脫支酶G-1-PG-6-PH3PO4 EMP途徑第四節(jié) 糖異生 糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過(guò)程。 糖異生的途徑根本上是糖酵解的逆轉(zhuǎn),糖酵解中有三步反響是不可逆的。 前面二個(gè)反響的逆反響
14、可由相應(yīng)的酯酶催化 G-6-P+H2O 由PyPEP需二個(gè)酶的催化:丙酮酸羧化酶和羧激酶 F-1,6-dip+H2O 生理意義: 維持血糖濃度的恒定 乳酸利用,經(jīng)糖異生轉(zhuǎn)變?yōu)楦翁窃蚱咸烟?協(xié)助氨基酸代謝第五節(jié) 血糖調(diào)節(jié) 血糖指血液中的葡萄糖,主要供其他組織利用,特別是大腦幾乎完全靠可通過(guò)血腦屏障的葡萄糖供能。 血糖供給缺乏時(shí),神經(jīng)功能受損。 血糖正常濃度在3.9-6.1 mmol/L一、 血糖的來(lái)源與去路 來(lái)源:食物中糖的消化吸收 肝糖原的分解 非糖物質(zhì)的糖異生 去路: 氧化分解成CO2和H2O,并生成能量合成肝糖原和肌糖原轉(zhuǎn)變成非糖物質(zhì)如脂類和氨基酸等轉(zhuǎn)變成其他糖類如磷酸戊糖等超過(guò)腎糖閾隨
15、尿排出二、血糖水平的調(diào)節(jié) 血糖的恒定實(shí)際是身體各個(gè)組織在糖酵解、糖氧化、糖原合成與分解、糖異生種種代謝協(xié)同的結(jié)果。 降血糖激素 胰島素是體內(nèi)唯一的降血糖激素,它的作用有幾個(gè)方面:1 促進(jìn)葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞。2 抑制糖原磷酸化酶,激活糖原合酶,加速肌、肝糖原的合成。3 激活丙酮酸脫氫酶,加速丙酮酸脫羧生成乙酰輔酶A。4 抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的活性,降低糖異生。5 減少脂肪組織發(fā)動(dòng)脂肪酸,促進(jìn)糖的有氧氧化。 升血糖激素 1.胰高血糖素 胰高血糖素抑制丙酮酸激酶和6磷酸果糖激酶1,增高果糖二磷酸酶活性,促進(jìn)脂肪組織分解,促進(jìn)糖異生。2.糖皮質(zhì)激素 促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)分解,增加糖異生原料,抑制肝外組織攝
16、取葡萄糖,從而提高血糖。 3.腎上腺素 激活磷酸化酶,加快糖原分解,肝釋出葡萄糖,肌肉輸出乳酸供肝糖異生,這在應(yīng)激時(shí)起作用。 三、血糖水平異常1.高血糖及糖尿癥(hyperglycemia and glucosuria) 空腹血糖為7.22-7.78 mmol/L時(shí)稱高血糖。腎糖閾為血糖8.89-10.00/L,當(dāng)血糖值超過(guò)腎糖閾時(shí),糖隨尿排出,常見(jiàn)原因?yàn)樘悄虿 ?.低血糖(hypoglycemia) 空腹血糖為3.33-3.89 mmol/L造成低血糖,常見(jiàn)于胰性、肝性疾病,內(nèi)分泌異常,腫瘤或饑餓狀態(tài)。4.8cmgqjtRxVBZF$I(M=27blfoisQwUAYD!H*L+15.8cm
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