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1、結(jié)構(gòu)植物學(xué)概念和各部位講解Structure Botany緒 論結(jié)構(gòu)植物學(xué)(Structure Botany) 植物科學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科,其內(nèi)容包括原來的植物形態(tài)解剖學(xué)及其相關(guān)的實(shí)驗(yàn)技術(shù),以及一部分有關(guān)的植物細(xì)胞學(xué)和胚胎學(xué)內(nèi)容。結(jié)構(gòu)植物學(xué)的概念,在國(guó)際上是從1987年在德國(guó)召開的第14屆國(guó)際植物學(xué)會(huì)議上使用。1993年中國(guó)植物學(xué)會(huì)60周年年會(huì)上為了與國(guó)際接軌也使用此學(xué)科概念,并將原來的植物形態(tài)學(xué)專業(yè)委員會(huì)更名為結(jié)構(gòu)植物學(xué)專業(yè)委員會(huì)。一、植物解剖學(xué)簡(jiǎn)介植物解剖學(xué)(plant anatomy): 闡明植物細(xì)胞、組織和器官的顯微、超顯微結(jié)構(gòu)及其發(fā)育規(guī)律的植物學(xué)分支學(xué)科。 20世紀(jì)中期以前:植物解剖學(xué)基
2、本上是利用各種光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察。 50年代以后:廣泛應(yīng)用了透射電子顯微鏡和掃描電子顯微鏡,并采用了人工離體培養(yǎng)及各種物理的、生物化學(xué)的技術(shù)方法,對(duì)于植物的各種組織結(jié)構(gòu)和功能都有了更深入的了解,進(jìn)一步擴(kuò)大了植物解剖學(xué)的研究領(lǐng)域。 植物解剖學(xué)經(jīng)歷了2、3個(gè)世紀(jì)的研究后,在其他有關(guān)學(xué)科的相互滲透下,又逐漸分化出一些分支學(xué)科。植物比較解剖學(xué)從系統(tǒng)演化的觀點(diǎn),比較各類群植物結(jié)構(gòu)的異同的學(xué)科;這些結(jié)構(gòu)特征,可以作為植物分類學(xué)的依據(jù);對(duì)維管組織,特別是次生木質(zhì)部的解剖給予關(guān)注;掃描電子顯微鏡的應(yīng)用,而對(duì)葉子的結(jié)構(gòu)(如葉脈、角質(zhì)膜、氣孔及表皮毛等),給予了較大的注意。植物發(fā)育解剖學(xué)從植物個(gè)體發(fā)育的觀點(diǎn),說明
3、植物的組織和器官發(fā)生發(fā)展過程的學(xué)科。一般從胚胎各部分的起源與發(fā)育開始,闡明植物體中分生組織的本質(zhì),各種組織的起源,初生生長(zhǎng)和次生生長(zhǎng)的各種結(jié)構(gòu)變化以及各組織的結(jié)構(gòu)和功能。主要內(nèi)容:頂端分生組織及其分化的表皮層、基本組織、維管組織,以及分泌結(jié)構(gòu),傳遞細(xì)胞與周皮發(fā)生等;根端分生組織的分化、側(cè)根的形成、根的次生生長(zhǎng)和不定根的發(fā)生;莖端的分化,葉和芽的發(fā)生,莖的初生生長(zhǎng)和次生生長(zhǎng);葉原基的發(fā)生和組織分化,以及幼葉的發(fā)育與變異等。 植物生理解剖學(xué)從植物生理功能的角度,探討植物各種組織結(jié)構(gòu)的學(xué)科。19世紀(jì)后期,德國(guó)G.哈貝蘭特的植物生理解剖學(xué)一書,將植物組織依據(jù)功能劃分成12個(gè)生理解剖系統(tǒng):分生組織(系統(tǒng)
4、)、皮系統(tǒng)(保護(hù)系統(tǒng))、機(jī)械系統(tǒng)、吸收系統(tǒng)、光合系統(tǒng)、維管(或輸導(dǎo))系統(tǒng)、貯藏系統(tǒng)、通氣系統(tǒng)、分泌和排泄系統(tǒng)、運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、感覺系統(tǒng)和刺激傳導(dǎo)系統(tǒng),從而奠定了植物生理解剖學(xué)的基礎(chǔ)。近代植物生理解剖學(xué)重點(diǎn)討論了光合作用與光合組織(具有葉綠體的細(xì)胞)、各種激素對(duì)細(xì)胞和組織結(jié)構(gòu)分化的影響、組織結(jié)構(gòu)與吸收和輸導(dǎo)的關(guān)系、植物生長(zhǎng)發(fā)育中的組織變化,特別是成花過程中的結(jié)構(gòu)變化等。植物病理解剖學(xué)(pathologic)研究植物細(xì)胞與組織的抗病機(jī)理及其結(jié)構(gòu)變化的學(xué)科。20世紀(jì)初德國(guó)E.屈斯特爾論述了彩斑現(xiàn)象、黃化及其相關(guān)現(xiàn)象、水腫組織、愈傷組織和再生與蟲癭等,也對(duì)組織發(fā)生、機(jī)械組織的發(fā)生、病理與生態(tài)的關(guān)系等,進(jìn)行了
5、比較系統(tǒng)的描述,還確定了細(xì)胞增生、細(xì)胞減生、細(xì)胞腫大和膨腫等一些植物病理解剖學(xué)的名詞。近年植物病理解剖學(xué)進(jìn)一步揭示了種子植物在防病的結(jié)構(gòu)變化中,或是增厚角質(zhì)膜,或是延遲氣孔的開放 ,抵抗或避免病菌的侵入,以及被侵染后的細(xì)胞及其周圍的細(xì)胞能主動(dòng)迅速死亡并產(chǎn)生毒素,從而阻止病菌的蔓延等。 植物生態(tài)解剖學(xué)研究在不同生態(tài)條件下(旱生、水生、腐生等),植物細(xì)胞、組織結(jié)構(gòu)的變化的學(xué)科。尤其著重于旱生植物的適應(yīng)結(jié)構(gòu)的研究。植物遭受有毒氣體與重金屬離子毒害的組織變化,與耐毒氣和河湖污染的適應(yīng)等方面研究,也日漸增多,已成為植物生態(tài)解剖學(xué)中的重要部分。 木材解剖學(xué)又稱次生木質(zhì)部解剖學(xué)。1858年C.W.Von 內(nèi)
6、格利在描述維管組織系統(tǒng)時(shí),首先提出木質(zhì)部和韌皮部的概念。德國(guó)C.薩尼奧提出“管胞”(tracheid)這一名詞,他對(duì)木材組織進(jìn)行的研究工作,奠定了木材解剖學(xué)的基礎(chǔ)。木材解剖學(xué)的研究,大致趨向木材系統(tǒng)演化和親緣關(guān)系的理論研究,以及用作木材鑒定和利用的應(yīng)用研究?jī)蓚€(gè)方面。 二、結(jié)構(gòu)植物學(xué)的研究現(xiàn)狀1、主要內(nèi)容植物的系統(tǒng)與進(jìn)化;植物的個(gè)體發(fā)育;植物與環(huán)境關(guān)系。2、主要特點(diǎn)在研究?jī)?nèi)容上顯示出逐步與植物的發(fā)育、系統(tǒng)與進(jìn)化、生理生化、生態(tài)環(huán)境等方面相結(jié)合,共同探討植物學(xué)中的理論和實(shí)踐問題,進(jìn)行學(xué)科交叉;在研究方法上從光學(xué)顯微鏡向電子顯微鏡并結(jié)合其它物理、化學(xué)方法而發(fā)展,從而出現(xiàn)顯微、超微結(jié)構(gòu)與分子結(jié)構(gòu)相互結(jié)
7、合探討植物發(fā)育機(jī)理的研究工作。第一章 植物細(xì)胞一、 植物細(xì)胞的形狀 生物有機(jī)體中細(xì)胞的形狀,主要是內(nèi)它本身的遺傳性,和它的機(jī)能來決定的。 細(xì)胞近似14面體,主要受下列因素的影響: 細(xì)胞分裂面; 細(xì)胞的大小; 細(xì)胞的極性; 細(xì)胞壁的細(xì)微結(jié)構(gòu); 遺傳上的組成以及其他一些因素。 二、 細(xì)胞的大小 決定細(xì)胞大小的因素: 細(xì)胞核控制能力的限制 細(xì)胞表面積的限制 細(xì)胞內(nèi)代謝速率的影響 細(xì)胞大小與器官大小的關(guān)系 遺傳因素的影響光溫度水分重力化學(xué)物質(zhì)的影響特別是生長(zhǎng)激素的作用細(xì)胞大小與在植物體上位置的關(guān)系三、植物細(xì)胞的組成細(xì)胞壁植物細(xì)胞的最外面部分;原生質(zhì)體細(xì)胞中生活的物質(zhì);后含物原生質(zhì)體中無生命的物質(zhì)。1、
8、細(xì)胞質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)膠體學(xué)說 認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)是一種膠體溶液。分子構(gòu)架學(xué)說 認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)是由蛋白質(zhì)形成了疏松而形狀不整齊的構(gòu)架,并由分子間的蛋白質(zhì)健疏松地結(jié)合在一起。脂肪和磷脂也可能是這種構(gòu)架的一部分。這些物質(zhì)不斷地破壞,不斷地重新形成。 2、細(xì)胞器和基胞質(zhì) 細(xì)胞核: 核膜、核質(zhì)、核仁、染色質(zhì)。 核膜:內(nèi)層較薄、外膜的外側(cè)有核糖體, 具有核孔。 核質(zhì):看不到很清楚的結(jié)構(gòu)。在核質(zhì)中還往往可以看到核糖體,所以核質(zhì)中有大量RNA。 染色體: 在核質(zhì)中還有染色質(zhì),比較大而顯著,主要由蛋白質(zhì)和DNA組成。 核仁: 分生組織細(xì)胞中,每一染色體組中,常有1個(gè)核仁,因此正常的體細(xì)胞的細(xì)胞核中,一般有2個(gè)核仁。在成熟細(xì)胞中
9、常只有1個(gè),可能是合并。3、質(zhì)體 白色體 無色素的質(zhì)體,包括造粉體和造油體,還包括合成貯藏蛋白質(zhì)的質(zhì)體。 有色體 含有胡蘿卜素,常成黃色、桔紅色或紅色。 葉綠體 具色素的質(zhì)體,色素中主要為葉綠素。4、葉綠體 它們外邊包裹一雙層的半透膜,里面為無色的基質(zhì),其中常有淀粉粒。基質(zhì)里有幾個(gè)基粒,每一基粒由一系列雙層膜層,稱為囊狀體。 5、線粒體 由一系列的雙層膜和向內(nèi)折疊的脊膜組成. 25%脂類(大多數(shù)為磷脂),70%蛋白質(zhì)和5RNA。 細(xì)胞中能量變換的場(chǎng)所和細(xì)胞的能量產(chǎn)生的地方,也是許多重要酶活動(dòng)。6、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)中最廣泛而顯著的結(jié)構(gòu)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。它具有雙層膜,雙層膜間充滿液體的囊或腔叫潴泡,它
10、們大致成圓柱狀、扁平狀或條帶狀。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有平滑的和粗糙的兩種形式。粗糙型-核糖體的小質(zhì)點(diǎn)表現(xiàn)出了粗糙或顆粒狀、這些核糖體參加了蛋白質(zhì)的合成。7、 質(zhì)膜 在高倍顯微鏡下,可以看到此膜是“雙層的”,有兩暗線(蛋白質(zhì)),中由一亮線(脂類)的空間隔開.8、液泡 液泡是植物原生質(zhì)體的重要組成部分。液泡周圍圍繞液泡膜,里而含有水和各種有機(jī)的和無機(jī)的物質(zhì),其中很多是溶解狀態(tài)。 電子顯微鏡結(jié)合酶定位的研究說明,液泡并不是僅僅被動(dòng)的作為代謝產(chǎn)物的積聚,而是參加到細(xì)胞中物質(zhì)的重新循環(huán)。它們也是進(jìn)行細(xì)胞合成的地方或者還可和某種特化細(xì)胞的分化結(jié)合而改變了形式(例如分泌細(xì)胞)。 現(xiàn)在已認(rèn)為液泡是一個(gè)非常重要的細(xì)胞器,特
11、別在細(xì)胞分化、衰老和儲(chǔ)藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)移等代謝過程,都有十分活躍的作用,不過,目前還有很多方面沒有十分了解。四、后含物1、 淀粉2、 單寧3、 蛋白質(zhì):糊粉粒4、 脂類5、結(jié)晶:針晶、枝晶、并狀晶、晶簇、砂晶第二章 植物細(xì)胞壁一、細(xì)胞壁的層次胞間層 胞間層主要由一種無定形、膠體狀的果膠物質(zhì)所組成。初生壁 初生壁的初期主要由纖維素組成。次生壁 這層厚壁由于纖維素組成的微纖絲排列方向不同,又可明顯地分出外層、中間層和內(nèi)層。二、紋孔 初生紋孔場(chǎng) 初生壁上的凹陷的結(jié)構(gòu),紋孔場(chǎng)中有豐富的胞間連絲互相溝通。 單紋孔 次生壁上非常普遍存在的紋孔。它由紋孔腔和紋孔膜構(gòu)成。單紋孔常成對(duì)存在。具緣紋孔 紋孔緣、紋孔腔、
12、紋孔口。 具緣紋孔對(duì)。半緣紋孔 具緣紋孔+單紋孔。三、細(xì)胞壁的化學(xué)組成 纖維素 半纖維素 木素 果膠物質(zhì) 木材提取物四、細(xì)胞壁的超微構(gòu)造1、微團(tuán)、微纖絲和纖絲 由微團(tuán)組成為一種絲狀的微團(tuán)系統(tǒng),就是平常所說的微纖絲,進(jìn)而聚集成為不同等級(jí)的纖絲。 2、各層微纖絲的排列初生壁 差不多是軸向的,隨后逐漸轉(zhuǎn)變,并現(xiàn)出交織成網(wǎng)狀,而后又趨向橫向排列。次生壁 各層的微纖絲都形成螺旋取向,但是斜度不同。五、細(xì)胞壁的形成和生長(zhǎng)1、細(xì)胞板的形成 主要由微管和高爾基體的小泡組成。 2、初生壁的形成和生長(zhǎng)內(nèi)填生長(zhǎng)和敷著生長(zhǎng);嵌合生長(zhǎng)和多網(wǎng)生長(zhǎng)學(xué)說?,F(xiàn)在最廣泛被接受的是多網(wǎng)生長(zhǎng)學(xué)說。最初具有較濃密而交叉的、差不多成橫向
13、排列的微纖絲片層,向心地沉積。后來由于里面層不斷敷著生長(zhǎng),一層層地被推向外面和被拉伸,逐漸趨于縱向。次生壁上纖維素分子鏈的長(zhǎng)度和沉積方式,也與初生壁的不同。初生壁上的纖維素,平均約出2 500分子聚合而成,而在次生壁上,平均由14 000分子聚合形成。次生壁上的微纖絲、其排列位置就比較固定。不過,次生壁的微纖絲的排列位置,也同樣受微管所控制。 許多次生壁上除了纖維素以外,還有大量的木素。但是初生壁上一般很少具有木素。3、次生壁的形成4、胞間連絲和胞間隙 胞間連絲 這是細(xì)胞和細(xì)胞之間的一種細(xì)微的溝通渠道。 在初生紋孔場(chǎng)或紋孔的紋孔膜,以及初生壁都有許多胞間連絲互相溝通,細(xì)胞之間物質(zhì)的運(yùn)輸和刺激的
14、傳送。 胞間連絲叫在光學(xué)顯微鏡下看到大概的輪廓。電子顯微鏡下,已可看到胞間連絲的通道中有襯有質(zhì)膜,中央為一連接管。 胞間隙 一般認(rèn)為當(dāng)初分生組織細(xì)胞是彼此緊密地連接在一起,只有在組織分化時(shí),才在相鄰的細(xì)胞直接連的地方,一部分裂開而成為胞間隙。這是一種裂生的結(jié)構(gòu)。 水生植物的氣道、陸生植物的分泌腔、樹脂道等是胞間隙的特例。第三章 薄壁組織和厚角組織一.薄壁組織 1. 細(xì)胞的形狀 2. 細(xì)胞的排列相胞間隙的發(fā)生 裂生的 溶生的 裂溶生的 3. 薄壁組織的類型同化組織 植物體內(nèi)含有許多葉綠體的薄壁組織,又稱為綠色組織,或光合組織。這種綠色組織不僅可以在葉子里,而且也常在幼莖的周圍(皮層),甚至于可以
15、深入到髓部。 具有光合作用的細(xì)胞往往明顯的液泡化。 儲(chǔ)藏組織 貯藏物質(zhì)的貯藏組織,這種貯藏物質(zhì)可在液泡內(nèi)成溶液狀態(tài)或者在細(xì)包胞質(zhì)中成為固體的或液體的。 細(xì)胞質(zhì)中的淀粉、蛋白質(zhì)、油類和脂類多形成小質(zhì)點(diǎn)。 儲(chǔ)水組織 在一些植物體中一部分薄壁組織細(xì)胞常特化為貯水的組織,具有貯存水分的功能。 貯水組織常存在于某些旱生型的植物體中,而旱生型植物貯水組織則多在葉子,位于葉的外圍或葉肉深處。 通氣組織 有的薄壁組織中則具有特別發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙、這些間隙在發(fā)育過程中逐漸互相聯(lián)結(jié),最后形成網(wǎng)結(jié)狀管道,即通氣組織。 葉子的海綿組織內(nèi)、水生植物和沼生植物的營(yíng)養(yǎng)體內(nèi),常有非常發(fā)達(dá)的通氣組織。二.厚角組織 1.結(jié)構(gòu)特征和
16、類型 角隅厚角組織板狀厚角組織 腔隙厚角組織 2. 起源與發(fā)育 幾種觀點(diǎn):基本分生組織;原形成層;從原形成層發(fā)生;厚角組織與維管組織彼此獨(dú)立地發(fā)生。 3.結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 厚角組織作為正在生長(zhǎng)的莖和葉的支持功能是非常合適的。第四章 厚壁組織1.石細(xì)胞 分布 石細(xì)胞廣泛地分布在種子植物體的皮層和髓內(nèi),單個(gè)的或成小團(tuán)的石細(xì)胞。也可組成木質(zhì)部和韌皮部的一部分,特別在有些植物的韌皮部。 形狀和類型 短石細(xì)胞 大石細(xì)胞 骨狀石細(xì)胞 星狀石細(xì)胞 毛狀石細(xì)胞起源與發(fā)育 石細(xì)胞一般由薄壁組織細(xì)胞形成。這些細(xì)胞生長(zhǎng)非常迅速,并且可以產(chǎn)生分枝伸入附近的胞間隙,細(xì)胞壁表面的任何部分都參加了這種生長(zhǎng)。 控制分化的因素
17、 影響它們形成和發(fā)育的因素當(dāng)然也非常復(fù)雜。是什么因素控制了異細(xì)胞(例如含有結(jié)晶的細(xì)胞、管胞狀細(xì)胞、石細(xì)胞、分泌細(xì)胞、表皮毛等)的分化,是形態(tài)發(fā)生上的一個(gè)重要問題,但是對(duì)于這方面的了解至今沒有多大進(jìn)展。2.纖維 分布 纖維廣泛的存在于種子植物的根、莖、葉;而且也可在某些果實(shí),例如絲瓜的瓜絡(luò)。 分類 木質(zhì)部纖維 典型的木纖維具有木質(zhì)化的次生壁。它們?cè)诖笮 ⑿螤詈图?xì)胞壁的結(jié)構(gòu)上都有很大的差異。 木質(zhì)部外纖維 木質(zhì)部外纖維,有的屬于韌皮部纖維,由于單子葉植物的皮層的界線很不明顯,所以這些纖維也稱為皮層纖維。另外單子植物的維管束周圍,也往往有維管束鞘。藤本植物的莖中纖維可在淀粉鞘里面產(chǎn)生。起源與發(fā)育 纖
18、維由各種不同的分生組織所衍生。如果結(jié)合在初生木質(zhì)部或次生木質(zhì)部或韌皮部則可來自原形成層或形成層。韌皮部纖維以外的木質(zhì)部外纖維是來自基本分生組織。經(jīng)濟(jì)利用:紡織、繩索等。影響纖維分化的因素:不太清楚。GA。第五章 傳遞細(xì)胞短距離運(yùn)輸內(nèi)突生長(zhǎng)的次生壁細(xì)胞壁之間有很豐富的胞間連絲。1.部位和形式 子葉 種子萌發(fā)以后,先長(zhǎng)出了子葉。平常在子葉跡彎向子葉的維管薄壁組織細(xì)胞,往往分化出傳遞細(xì)胞。 葉子 被子植物葉子小葉脈中的維管傳遞細(xì)胞,是最早被發(fā)現(xiàn)和肯定的一些細(xì)胞,而又也是葉脈中普遍存在的細(xì)胞。草本雙子葉植物的小脈中,這種葉脈傳送細(xì)胞尤為普遍。 莖 容易在莖的節(jié)部區(qū)域觀察到,尤其在地下莖上分出葉跡的地方
19、,可有很發(fā)達(dá)的傳遞細(xì)胞,反之,韌皮部傳遞細(xì)胞則常位在葉隙的邊緣,而且有的可與枝跡結(jié)合在一起。根 通常認(rèn)為根中較少看到傳遞細(xì)胞,直到現(xiàn)在,資料也比較少。生殖器官 新的孢子體時(shí)代一般要“寄生”在老孢子體世代上,從而形成了形形色色的物質(zhì)傳遞關(guān)系。2.發(fā)育:了解不多。3.功能:有四種形式。 從外界環(huán)境中吸收溶質(zhì),例如沉水葉子的表皮。 分泌溶質(zhì)到外界環(huán)境,例如各種蜜腺和其他腺體。 從周圍組織細(xì)胞吸收溶質(zhì)。 分泌溶質(zhì)到周圍組織細(xì)胞,例如有些雄蕊的絨氈層、根瘤的中柱鞘等。4.控制分化的因素:不清楚。傳遞細(xì)胞的發(fā)育與溶質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。5.系統(tǒng)演化和分類應(yīng)用:傳遞細(xì)胞的有無可作為科、屬分類的一種指標(biāo)。第六章 表皮層
20、和周皮1.表皮層 組成 表皮細(xì)胞中有生活的原生質(zhì)體,并儲(chǔ)有各種代謝的產(chǎn)物。大多數(shù)單子葉植物葉子上的表皮細(xì)胞多與葉的長(zhǎng)軸平行延長(zhǎng)。 細(xì)胞壁:不同類植物或同一植物不同部位有差異。(松葉)氣孔器 氣孔及其類型 無規(guī)則型:沒有副衛(wèi)細(xì)胞。 不等型:三個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞。 平行型:副衛(wèi)細(xì)胞與保衛(wèi)細(xì)胞平行。 橫列型:副衛(wèi)細(xì)胞與保衛(wèi)細(xì)胞成直角。 氣孔器的發(fā)育毛狀體 單細(xì)胞毛或多細(xì)胞毛; 鱗片或盾狀毛; 儲(chǔ)水泡; 根毛。復(fù)表皮2.周皮 結(jié)構(gòu) 發(fā)育:莖(皮層或表皮)、根(中柱鞘或皮層)。 創(chuàng)傷周皮、復(fù)皮層和落皮層3.皮孔 第一類:結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單,補(bǔ)充組織由栓質(zhì)化的細(xì)胞組成。 第二類:多表現(xiàn)出高度的特化,補(bǔ)充組織形成分層,硫
21、松而非栓質(zhì)化的細(xì)胞(有人即稱之為補(bǔ)充組織)有規(guī)則地與緊密而栓質(zhì)化的細(xì)胞層交替排列。 第七章 維管形成層一.結(jié)構(gòu) 1.與頂端分生組織比較 首先,它們?cè)谥参矬w上的位置不同,頂端分生組織是在根和莖的頂端,而形成層的這種側(cè)生分生組織,則在植物體的周圍。 其次,頂端分生組織足整株植物所有各種組織的來源,由此分化出植物體的各種初生組織(初生生長(zhǎng)),組成的分子也比較復(fù)雜. 另外,形成層原始細(xì)胞,不象頂端分生組織的原始細(xì)胞開始時(shí)那么均勻一致,這些原始細(xì)胞一開始就明顯分出紡錘狀原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞兩種形式。 2.組成 組成維管形成層的紡錘狀原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞,位在韌皮部和木質(zhì)部之間形成了一薄層(理論上只是
22、一層細(xì)胞)3.細(xì)胞分裂樣式 紡錘狀原始細(xì)胞的分裂 徑向垂周分裂 側(cè)面縱分裂 斜向滑動(dòng)形成(“假橫分裂”)射線原始細(xì)胞的增生 紡錘狀原始細(xì)胞靠近頂端橫向的分割出一個(gè)射線原始細(xì)胞,由這原始細(xì)胞再分裂成一系列射線。 紡錘狀原始細(xì)胞經(jīng)過一系列的橫分裂,整個(gè)成為一列射線細(xì)胞。 紡錘狀原始細(xì)胞發(fā)生側(cè)向分裂,在細(xì)胞中部縱向分割出一部,形成了射線原始細(xì)胞。由此細(xì)胞繼續(xù)分裂成一列射線細(xì)胞。4.局部的結(jié)構(gòu)變化 束間形成層的形成 許多木本莖發(fā)生次生生長(zhǎng)以后在初生維管束之間,通常又可由束間的薄壁組織細(xì)胞轉(zhuǎn)變成束間形成層,從而形成了完整的一圈,然后一起向外分化出韌皮部,向內(nèi)分化出木質(zhì)部。 葉隙和枝隙的形成 雙子葉植物的
23、葉跡(葉子維管束),從枝干的中柱上分出時(shí),上面有一部分維管形成層不分化成維管組織,卻保持著薄壁組織的狀態(tài),形成了葉隙。枝隙的情況大致相似。5.層數(shù):理論上一層。但實(shí)際上由于不能區(qū)別,常指維管形成層帶。二.發(fā)育過程 1.原形成層的發(fā)生和分化:原始細(xì)胞分化而來。 2.維管形成層的發(fā)生 3.維管組織的分化 原形成層的分化:激素?頂端分生組織控制? 維管形成層的分化:原形成層轉(zhuǎn)變到束中形成層的機(jī)理?機(jī)械的壓力?第八章 本質(zhì)部一.初生本質(zhì)部 1.原生本質(zhì)部和后生本質(zhì)部 2.初生管狀分子的次生壁加厚類型 最早的環(huán)狀加厚,接著螺旋加厚,后來成為梯紋加厚,再后為網(wǎng)狀加厚,而最后成為具紋孔的分子。二.次生木質(zhì)部
24、 1.大體結(jié)構(gòu) 軸向的系統(tǒng)或稱縱向的系統(tǒng)。由各種與植物體的中軸平行的分于組成,如導(dǎo)管、管胞、纖維等。 徑向的系統(tǒng)或稱橫向的,或水平的,或射線系統(tǒng)。細(xì)胞的方向和中軸成直角排列,如射線。 2.細(xì)胞類型 管狀分子 管胞與導(dǎo)管分子。管胞是無穿孔的細(xì)胞、而導(dǎo)管分子的各端上則有一個(gè)或幾個(gè)穿孔,有時(shí)在側(cè)壁上也可能有穿孔。 管胞 管胞是構(gòu)成蕨類植物和裸子植物木質(zhì)部中的主要組成。管胞為狹長(zhǎng)的細(xì)胞,末端尖銳。它們成熟時(shí)已無生命,在細(xì)胞壁上形成各種加厚。管胞末端沒有穿孔,不形成穿孔板。以一個(gè)管胞到緊靠的另一個(gè)管胞的水分運(yùn)輸,只有通過相鄰的紋孔對(duì),紋孔對(duì)中間有薄的初生壁將它們隔開。 導(dǎo)管 導(dǎo)管分子在縱向系列中組成為導(dǎo)
25、管。導(dǎo)管分子壁上穿孔的部分稱為穿孔板,穿孔扳簡(jiǎn)單的可能只有一個(gè)穿孔(單穿孔),或者有多個(gè)穿孔(復(fù)穿孔)。 纖維 木質(zhì)部的纖維,分為纖維管胞與韌型纖維這兩種主要類型。如果同一木材中具有這兩種纖維時(shí),韌型纖維比纖維管胞長(zhǎng)而壁較厚。纖維管胞雖有具緣紋孔,不過它們的紋孔腔遠(yuǎn)比在間一木材中的管胞和導(dǎo)管的小。所以在光學(xué)顯微鏡下觀察時(shí)較難看清楚它的詳細(xì)結(jié)構(gòu)。 薄壁組織細(xì)胞 次生木質(zhì)部中的薄壁組織有軸(縱)向的和徑向的(射線的)兩種。這兩種組織的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和內(nèi)容物基本上一樣,但在結(jié)構(gòu)與內(nèi)容方面,則有相當(dāng)大的變化。三.各種木材的結(jié)構(gòu) 1.松拍類木材 次生木質(zhì)部(木材)在結(jié)構(gòu)上比較簡(jiǎn)單,缺乏導(dǎo)管,主要為不穿孔的管
26、胞。晚材中可能有纖維管胞,但是沒有韌型纖維。 松柏類木材中可有或沒有軸(縱)向的薄壁組織。 松柏類的射線大多數(shù)是單列的,偶有多列的,高度為一個(gè)細(xì)胞到幾十個(gè)細(xì)胞。 2.雙子葉植物木材 導(dǎo)管的分布 (1)散孔材 (2)環(huán)孔材 軸向薄壁組織的分布 從橫切面上,主要可分成兩類:離管薄壁組織(薄壁組織不一定和導(dǎo)管結(jié)合)和傍管薄壁組織(薄壁組織與導(dǎo)管結(jié)合成一定的形式) 射線的結(jié)構(gòu) 侵填體 胞間道,或變化成為胞間腔第九章 韌皮部一.細(xì)胞類型 1.篩分子 細(xì)胞壁 篩分子通常只具有初生壁,主要由纖維素組成。但是在松柏類的松科植物的篩胞中,有次生的木質(zhì)化細(xì)胞壁。在不同植物中篩分子壁的厚度各不相同,而且篩分子壁的厚
27、度隨篩分子的成熟而逐漸減薄。篩分子的結(jié)構(gòu)也各不相同。 2.篩域和篩板 篩域 篩分子壁上的篩域被認(rèn)為是初生紋孔場(chǎng)的改變,這是壁上凹入部分,其中有一些小孔內(nèi)為原生質(zhì)束形成的聯(lián)絡(luò)索,連接鄰近的篩分子。 篩域與初生紋孔場(chǎng)有兩點(diǎn)不同:篩域中的聯(lián)絡(luò)索要比初生紋孔場(chǎng)中的胞間連絲粗;篩域的每一小孔常常有胼胝質(zhì)圍繞聯(lián)絡(luò)索。篩板 篩板是一個(gè)篩分子和另一個(gè)篩分于之間的分隔壁(底壁),其上具有更特化的篩域。這樣,篩板有如導(dǎo)管中的穿孔板。篩板可以是簡(jiǎn)單的,即由一個(gè)篩域組成,或者是復(fù)合的,有幾個(gè)篩板并有壁加厚的橫條隔開組成。 3.原生質(zhì)體 通常未成熟的篩分子很像原來發(fā)生他的原形成層細(xì)胞或維管形成層細(xì)胞。這時(shí),原生質(zhì)體中含
28、有液泡和一個(gè)大的細(xì)胞核。在濃厚的細(xì)胞質(zhì)中還有線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)體(南瓜莖除外)。這些細(xì)胞中還含有一種非常特殊而不連續(xù)的粘液體。4.伴胞和蛋白質(zhì)細(xì)胞 伴胞 蛋白質(zhì)細(xì)胞(裸子植物中篩胞旁邊染色較 深的薄壁細(xì)胞)5.韌皮部中厚壁組織細(xì)胞 纖維 石細(xì)胞6.韌皮部中薄壁組織細(xì)胞二.初生韌皮部 原生韌皮部是在植物體各部分正在發(fā)育成長(zhǎng)時(shí)成熟的,其篩分子被拉緊,變得失去了原有的作用,最后它們完全消失掉。 后生韌皮部分化較晚,它在沒有次生生長(zhǎng)的植物中是唯一有輸導(dǎo)作用的韌皮部。三.次生韌皮部 1.松柏類植物韌皮部 松柏類植物的韌皮部通常比雙子葉植物的韌皮部簡(jiǎn)單。軸向系統(tǒng)中有篩胞和薄壁組織細(xì)胞,常常還有纖
29、維,也可能有石細(xì)胞。射線是單列的。可能都有樹脂道。 2.雙子葉植物韌皮部 軸向系統(tǒng)都具有的成份:篩管、伴胞和薄壁組織細(xì)胞。射線有單列的、也有多列的。第十章 分泌結(jié)構(gòu)一.外部的分泌結(jié)構(gòu) 1.腺毛 腺毛是表皮毛中具有分泌作用的一些毛狀體。腺毛通常具有一個(gè)頭和一個(gè)柄,頭是分泌物質(zhì)的地方,柄由非腺細(xì)胞組成。 2.蜜腺 蜜腺是一種外部結(jié)構(gòu),可以分泌糖液。蜜腺最普通的是在花的各部分(尊片、花瓣、子房或花托)稱為花上蜜腺。例如棉花苞片外面基部的蜜腺就非常發(fā)達(dá)。 在營(yíng)養(yǎng)體各部分(莖、葉、托葉和花柄)的蜜腺,則稱為花外蜜腺,例如棉花葉子背面主脈上的蜜腺。 3.排水器 在葉子的邊緣凹入處或頂端上,例如旱金蓮的幼小
30、盾狀葉的邊緣凹入處,多具有排水器。它可將葉子內(nèi)部的水分排出到表面。這種排出水分的孔稱為水孔,組成排水整個(gè)結(jié)構(gòu)稱為排水器。 二.內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu) 1.分泌細(xì)胞 內(nèi)部分泌細(xì)胞含有各種分泌物質(zhì),例如黑芥子酶、單寧、粘液、結(jié)晶、香精油、樹脂等等。分泌細(xì)胞常成為待化的細(xì)胞,分散在其他較不特化的細(xì)胞中,因此通常稱之為異細(xì)胞。如果它們的內(nèi)容物是一些廢物,特稱為排泄異細(xì)胞. 2.分泌腔與分泌道 分泌腔 有些細(xì)胞中的分泌物質(zhì)也可集中在不同起源和形成特殊形狀胞間隙,因而成為一種囊狀結(jié)構(gòu)。 樹脂道 樹脂道普通地存在于松柏類植物,特別是初生植物體中最為常見,無論是下胚軸,莖干或針葉都行這種結(jié)構(gòu)樹膠管兩類多見于雙子植物。
31、通常在松柏類中的稱樹脂道,在雙子葉植物中的稱樹膠管,但是這管道也可能在兩類植物中部存在。3.乳汁器 無節(jié)乳汁器 具有無節(jié)乳汁器的植物科、屬,有夾竹桃科、蘿摩科、???。 有節(jié)乳汁器 這類乳汁器多存在于菊科、番木瓜科、百合科、芭蕉科等。乳汁器第十一章 根一.根的類型 1.主根系和須根系 2.肉質(zhì)根 3.支柱根 4.收縮根(拉莖葉入地下) 5.菌根 6.根瘤二.初生結(jié)構(gòu) 1.表皮層 2.皮層 3.內(nèi)皮層 4.外皮層 5.維管柱和中柱鞘三.發(fā)育 1.頂端分生組織 2.根尖的生長(zhǎng) 3.初生分化 表皮層 皮層 維管柱 4.側(cè)根 5.根出芽四.次生生長(zhǎng) 1.次生生長(zhǎng)的普通類型 2.草本雙子葉植物(棉花,有限
32、的次生生長(zhǎng)) 3.木本植物 5.不定根 6.根的異常生長(zhǎng)(蘿卜肉質(zhì)根) 7.轉(zhuǎn)變區(qū)第十二章 莖一、莖的初生結(jié)構(gòu) 1.表皮層 2.皮層和髓 3.維管系統(tǒng) 維管束 葉跡與葉隙 枝跡和枝隙 中柱的概念葉跡與葉隙莖中的維管系統(tǒng)伸展到葉的部分稱為葉跡。葉著生處一個(gè)葉跡伸展到與莖中一束連接。一個(gè)葉子可能有一個(gè)或多個(gè)葉跡。 在節(jié)上,有葉跡從莖的中央向外彎到葉子基部的地方,莖的維管柱上面出現(xiàn)了薄壁組織區(qū)域。這種區(qū)域從橫切而看象是相當(dāng)寬的區(qū)域,稱為葉隙。因此葉隙是莖維管柱上與葉跡上部相對(duì)的(向軸的)薄壁組織區(qū)域,它差不多在著生葉子的水平上。枝跡與枝隙 芽普通在葉腋發(fā)育,因此在節(jié)的區(qū)域除了葉跡,還可看到枝的維管束
33、與主莖的維管來連接,這些束都稱為枝跡。事實(shí)上,枝跡也是枝的葉跡,就是枝上第一片葉子,稱為先出葉的葉跡。中柱 植物體粕維管系統(tǒng)的形式,在系統(tǒng)發(fā)育上,有一個(gè)眾所周知的概念,就是中柱。中校的概念用來說明植物體的的結(jié)構(gòu)單位。中柱被認(rèn)為是植物的中心軸(莖和根),包括具有所有束間區(qū)域、隙、髓(如果存在)的維管系統(tǒng)和一些在維管系統(tǒng)周圍的基本組織中柱鞘。因此植物體軸可以看作是一個(gè)中央住,有皮層覆蓋著。皮層的表面再有表皮層。二、莖的發(fā)育和初生生長(zhǎng) 1.頂端分生組織原套原體學(xué)說(Tunicacorpus theory) 被子植物的頂端分生組織中,在頂端有排列成層的現(xiàn)象,兩層或多層各自獨(dú)立生長(zhǎng),各有原始細(xì)胞。192
34、4由Schmidt提出:頂端分生組織的原始區(qū)域包括原套(Tunica),垂直于分生組織表面分裂(垂周分裂)的一層或?qū)又車鷮蛹?xì)胞;和原體(Corpus),是幾層深的細(xì)胞,其中的細(xì)胞有各個(gè)方向的分裂,不斷增加體積而使莖的頂端加大。原套是一層或幾層細(xì)胞的覆蓋層,這種表面的生長(zhǎng)一直保持連續(xù)地覆蓋著里面增大的細(xì)胞團(tuán)。3.葉和枝的起源 葉的起源:葉原基。 枝的起源:葉腋的芽中發(fā)生。 不定芽發(fā)生4.初生生長(zhǎng) 節(jié)間的伸長(zhǎng) 居間分生組織的活動(dòng) 增粗現(xiàn)象不定芽發(fā)生 莖可以從不定芽發(fā)生。這種不定芽的發(fā)生和頂端分生組織沒有直接關(guān)系。不定芽可以在根、莖、下胚軸和葉子上發(fā)生,它們可發(fā)生在插條或近傷口的愈傷組織維管形成層或維管柱的周圍,表皮層上也可能產(chǎn)生不定芽。它們的起源,要看發(fā)生組織的深度,可以是外生源的或內(nèi)生源的。如果不定芽發(fā)生在成熟組織,它們就會(huì)有反分化的現(xiàn)象,從成熟組織轉(zhuǎn)變成分生的組織,然后發(fā)育出芽。三、次生生長(zhǎng)和構(gòu)造類型 1.次生生長(zhǎng) 維管形成層的建立和發(fā)展 次生生長(zhǎng)對(duì)早期形成的組織影響 對(duì)葉隙和葉跡的影響 創(chuàng)傷愈合和嫁接與剝
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