大學(xué)植物生理學(xué)—植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和生理作用

1、大學(xué)植物生理學(xué)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和生理作用本章內(nèi)容研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法1植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用 *2植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 *3根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 *4葉片營(yíng)養(yǎng)5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配 *6合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義 *7植物營(yíng)養(yǎng)的研究歷史1627年，荷蘭人凡海爾蒙做柳枝試驗(yàn)，第一個(gè)用實(shí)驗(yàn)方法探索植物營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。1650年，格勞勃(Glauber)發(fā)現(xiàn)向土壤中加入硝酸鹽能使植物產(chǎn)量增加，認(rèn)為水和硝酸鹽是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。1699年，英國(guó)的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自來(lái)水和花園土的水浸提液培養(yǎng)薄荷，發(fā)現(xiàn)植株在河水中生長(zhǎng)比在雨水中好，而在土壤浸提液中生長(zhǎng)最好。據(jù)此

2、他得出結(jié)論：構(gòu)成植物體的不僅是水，還有土壤中的一些特殊物質(zhì)。1804年，瑞士的索蘇爾報(bào)告：若將種子種在蒸餾水中，長(zhǎng)出來(lái)的植物不久即死亡，它的灰分含量也沒有增加；若將植物的灰分和硝酸鹽加入蒸餾水中，植物便可正常生長(zhǎng)，這證明了灰分元素對(duì)植物生長(zhǎng)的必需性。布森格(JBoussingault)進(jìn)一步在石英砂和木炭中加入無(wú)機(jī)化學(xué)藥品培養(yǎng)植物，并對(duì)植物周圍的氣體作定量分析，證明碳、氫、氧是從空氣和水中得來(lái)，而礦質(zhì)元素是從土壤中得來(lái)。1840年，德國(guó)的李比希(J. Liebig)建立了礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)，并確立了土壤供給植物無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)的觀點(diǎn)。1860年，諾普(Knop)和薩克斯(Sachs)用已知成分的無(wú)機(jī)鹽溶液培

3、養(yǎng)植物獲得成功，自此探明了植物營(yíng)養(yǎng)的根本性質(zhì)，即自養(yǎng)型(無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型)。3.1 研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法3.1.1 灰分分析 灰分分析(ash analysis)即采用物理和化學(xué)手段對(duì)植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進(jìn)行分析的方法。 N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是從土壤中吸收的，通常將N歸于礦質(zhì)元素一起討論植物材料105 水分 干物質(zhì)590%燃燒有機(jī)氧化物 灰分：70多種礦質(zhì)元素 元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70鈦110-4鉻510-4砷310-5氫10磷710-2釩110-4銫n10-5碳18氮310-1銣510-4鉬210-5硅1.510-1錳110-1鋯10-4硒n

4、10-7鋁210-2硫510-2鎳510-5鎘110-4鈉210-2氟110-5銅210-4碘110-5鐵210-2氯n10-2鋅310-4汞n10-7鈣310-2鋰110-5鈷210-2鐳n10-14鎂710-2鋇n10-4硼110-4鉀310-1鍶n10-4鉛n10-4植物體中化學(xué)元素含量 植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量會(huì)因植物種類、器官或部位、生存環(huán)境不同而有很大差異。 老齡植株和細(xì)胞中的含灰含量比幼齡植株和細(xì)胞的高； 干燥、通氣或鹽分含量高的環(huán)境中生長(zhǎng)的植物，其含灰量通常較高； 植物種類: 禾本科植物中含 Si 較多； 十字花科和傘形科植物富含 S； 豆科植物富含 Ca 和 S； 馬鈴薯塊莖富

5、含 K； 海藻中含有大量的 I； 鹽生植物往往含有較多的 Na 等。3.1.2 溶液培養(yǎng)法 溶液培養(yǎng)法(solution culture method)/水培法(water culture method或hydroponics)即在含有礦質(zhì)元素的營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)植物的方法。 目前使用最為廣泛的營(yíng)養(yǎng)液配方是由美國(guó)科學(xué)家D. R. Hoagland等設(shè)計(jì)的Hoagland(大量元素)和Arnon溶液(微量元素)。溶液培養(yǎng)的類型: (1) 純?nèi)芤号囵B(yǎng)(pure solution culture)，即將植物直接栽植在營(yíng)養(yǎng)液中，此營(yíng)養(yǎng)液中無(wú)其他介質(zhì)(medium)。 (2) 砂基培養(yǎng)法(sand cultu

6、re method)，簡(jiǎn)稱砂培法，即將洗凈的石英砂(acid-wshed quartz sand)、珍珠巖(perlite)或蛭石(vermiculite)作為支持物或介質(zhì)加入營(yíng)養(yǎng)液中來(lái)栽培植物的方法。 (3) 氣培法(aeroponics)，是將植物根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。 (4) 營(yíng)養(yǎng)膜(nutrient film)法，將植物固定在一個(gè)盛裝流動(dòng)營(yíng)養(yǎng)液的膜槽內(nèi)培養(yǎng)的方法。溶液培養(yǎng)中的注意事項(xiàng)： (1) 通氣； (2) 及時(shí)更換或補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液； (3) 注意消毒，以免微生物污染； (4) 研究植物的必需礦質(zhì)時(shí)，必須保證所用的試劑、容器、介質(zhì)、水等十分純凈 輕微的污染都會(huì)導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)果

7、。無(wú)土栽培的優(yōu)點(diǎn)和發(fā)展前景 (1) 不受環(huán)境條件限制 (2) 提高土地使用效率 (3) 高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì) (4) “綠色”無(wú)污染 (5) 節(jié)約水肥 (6) 工廠化生產(chǎn)3.2 植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.2.1 植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類 必需元素(essential element)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。 植物必需元素的三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)(Arnon & Stout，1939)： (1) 若缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受到限制而不能完成其生活史； (2) 缺少該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的缺素癥，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥； (3) 該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物

8、理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。植物的必需元素 大量元素( 0.1% DW)： C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S(9種)； 微量元素( 0.01% DW)： Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8種)。3.2.2 植物必需礦質(zhì)元素的生理作用 (1) 是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分； (2) 作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)； (3) 起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等； (4) 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使。3.2.2 植物必需元素的生理作用及缺素癥1. 氮 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些

9、植物激素、維生素等也含有氮。在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，被稱為生命元素。 氮肥過多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。 植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而??；葉片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2. 磷 生理作用： 磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分； 核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位； 糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要作用。 缺磷時(shí)，分蘗分枝減

10、少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、根纖細(xì),植株矮小；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。 磷過多，影響硅的吸收，易產(chǎn)生缺 Zn 癥。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3. 鉀 生理作用： 很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子； 調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢(shì)的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開閉、蒸騰； 促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。 鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦，易倒伏，抗逆性差4. 鈣 生理作用： 構(gòu)成細(xì)胞壁； 鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成

11、有活性的Ca2+CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色，葉尖出現(xiàn)鉤狀，隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖、幼葉和果實(shí)等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5. 鎂 生理作用： 葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃； 許多酶的活化劑。 6. 硫 生理作用： 含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜；硫也是CoA、Fd的成分之一。 硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。 鐵： 葉綠素合成所必需； Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白色。 硼： 促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。促

12、進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。缺硼時(shí), 甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病” 錳：光合作用中，水的裂解需要錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。 鋅：色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。 銅： 參與氧化還原過程。 光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。缺銅時(shí)中葉片黑綠，并有壞死點(diǎn)，葉片卷皺畸形。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病” 鉬：鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。 氯：氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。 鎳：鎳是近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分

13、，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅作物的缺素診斷(一) 調(diào)查研究，分析病癥：第一，要分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥；第二，若肯定是生理病害，再根據(jù)癥狀歸類分析；第三，結(jié)合土壤及施肥情況加以分析(二) 植物組織及土壤成分的測(cè)定(三) 加入診斷3.3 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式主要有二種類型：被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收 植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收 細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式： (1) 被動(dòng)吸收(passive absorption) (2) 主動(dòng)吸收(active absorption) (3) 胞飲作用(pinocyto

14、sis)3.3.1 電化學(xué)勢(shì)梯度與離子轉(zhuǎn)移 3.3.1.1 離子的選擇性積累 溶質(zhì)跨膜傳遞的特點(diǎn): (1) 積累(accumulation)； (2) 選擇性(selectivity)。 積累即活細(xì)胞吸收某些溶質(zhì)(離子)，最終使其在細(xì)胞內(nèi)的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于細(xì)胞外的濃度的現(xiàn)象。 積累的程度可用積累率(accumulation ratio)即某離子在細(xì)胞內(nèi)的濃度(Ci)與其胞外濃度(Co)的比值即Ci/Co來(lái)表示。 細(xì)胞對(duì)離子吸收的選擇性就是指細(xì)胞吸收離子的量不與溶液中離子的量成比例。如玉米很少吸收Na+和So42-，而K+和NO3-的積累率卻很高。 對(duì)K+的吸收不受Na+的影響；對(duì)Cl-的吸收不受F

15、-、I-的影響，也不受No3-、So42-或H2PO4-等的影響。 離子間的相互作用：競(jìng)爭(zhēng)性抑制(competitive inhibition) 如K+與Rb+、Cl-與Br-、Ca2+與Sr2+、So42-與SeO42-之間都具競(jìng)爭(zhēng)性抑制 說(shuō)明細(xì)胞對(duì)這些離子對(duì)的吸收機(jī)制是相似的，或者這些離子對(duì)在膜上有相同的結(jié)合位置，或膜上有某種類似酶的蛋白質(zhì)參與離子的吸收過程。3.3.1.2 電化學(xué)勢(shì)梯度與離子轉(zhuǎn)移 細(xì)胞吸收不帶電荷的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度(concentration gradient)。 帶電離子的跨膜轉(zhuǎn)移則是由膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度(electrical gradient)和化學(xué)勢(shì)梯

16、度(chemical potential gradient)共同決定。 電勢(shì)梯度與化學(xué)勢(shì)梯度合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度(electrochemical potential gradient)。能斯特方程：離子 j 在膜內(nèi)外的電勢(shì)差：離子 j 在膜內(nèi)外濃度的比值R：氣體常數(shù) 8.31 Jmol-1K-1F：法拉第常數(shù) 96500 JV-1mol-1T：熱力學(xué)溫度z：離子 j 所帶電荷數(shù)3.3.2 擴(kuò)散作用與被動(dòng)吸收 擴(kuò)散(diffusion)是指物質(zhì)從電化學(xué)勢(shì)較高的區(qū)域向電化學(xué)勢(shì)較低的區(qū)域轉(zhuǎn)移(net movement)的現(xiàn)象；即物質(zhì)順其電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)移的過程。是一種被動(dòng)轉(zhuǎn)移過程，也稱為非代謝性吸收

17、。 簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion)：溶質(zhì)從濃度較高區(qū)域向濃度較低區(qū)域的跨膜轉(zhuǎn)移； 協(xié)助擴(kuò)散(facilitated diffusion)，又稱易化擴(kuò)散：小分子物質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順化學(xué)勢(shì)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程，速度快。3.3.3 膜傳遞蛋白 主要有兩類：通道蛋白(channel protein)和載體蛋白(carrier protein)，二者被統(tǒng)稱為傳遞蛋白或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。3.3.3.1 通道蛋白/通道(channel)或離子通道(ion channel) 其構(gòu)象改變時(shí)，形成允許離子通過的水和孔，孔的大小及表面電荷等決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性，即一種通道通常只允許某一種離子通過。 通道

18、進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是被動(dòng)的；離子的擴(kuò)散速率：106個(gè)/S 108個(gè)/S。細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式圖協(xié)助擴(kuò)散(被動(dòng)運(yùn)輸)通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高離子通道是門控的離子通道的假想模型 3.3.3.2 載體蛋白 又稱為載體(carrier)、傳遞體(transporter或porter)、透過酶(permease或penetrase)或運(yùn)輸酶(transport enzyme)。 載體蛋白與轉(zhuǎn)運(yùn)的離子專一性結(jié)合形成復(fù)合物后，依靠其構(gòu)象的改變而將離子轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的另一側(cè)，具有選擇性。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方式： 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(順電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行，協(xié)同擴(kuò)散) 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))。載體轉(zhuǎn)運(yùn)的

19、特點(diǎn)： 飽和效應(yīng)(saturation effect)； 離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制(ion competitive inhibition)。載體轉(zhuǎn)運(yùn)的速率:104105個(gè)/S，比運(yùn)輸通道的速率低(1/100)。按載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性，載體可分為： 單向傳遞體(uniporter)； 同向傳遞體(symporter)； 反向傳遞體(antiporter)等類型。3.3.3.3 H+-ATP酶與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) H+-ATP酶得用ATP水解釋放的能量轉(zhuǎn)運(yùn)H+至膜的另一側(cè)，該過程又稱為初級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(primary active transport)。 形成H+電化學(xué)勢(shì)梯度()：E+pH。 H+伴隨其他溶質(zhì)通過同一載體進(jìn)行

20、的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)-次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)(secondary cotransport)。 共轉(zhuǎn)運(yùn)的類型：(1) 同向轉(zhuǎn)運(yùn)或共向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport)；(2) 反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)。細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)H+將H+泵出K+(或其他陽(yáng)離子)經(jīng)通道蛋白進(jìn)入ATP陰離子與H+同向進(jìn)入1. 質(zhì)膜上的H+-ATP酶 作用：將H+從質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜外。 受鄰位-釩酸鹽(ortho-vanadate) (磷酸根的類似物)的專一性抑制。 使細(xì)胞質(zhì)PH值升高； 使細(xì)胞壁酸化。 (每傳遞1個(gè)H+，消耗1分子ATP)ATP酶逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)陽(yáng)離子的可能機(jī)制A.B. ATP酶與細(xì)胞內(nèi)的陽(yáng)離子M

21、+結(jié)合并被磷酸化； C. 磷酸化導(dǎo)致酶的構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去； D. 釋放Pi 恢復(fù)原構(gòu)象 2. 液泡膜上的H+-ATP酶 該酶能將H+泵進(jìn)液泡。 不被釩酸鹽抑制，但能被硝酸鹽抑制；Cl-、Br-、I-等陰離子對(duì)此酶有激活作用。 此酶的H+/ATP計(jì)量為23。 液泡膜H+-TP酶泵動(dòng)H+所建立的H+電化學(xué)勢(shì)梯度可被用來(lái)推動(dòng)溶質(zhì)跨液泡膜的次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)。3. 線粒體膜與葉綠體膜上的H+-ATP酶 其H+/ATP計(jì)量約為3，酶活性受疊氮化鈉(NaN3)的抑制。5.3.4 鈣泵 質(zhì)膜上的Ca2+-ATPase催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動(dòng)胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞 其活性依賴于與ATP和

22、Mg2+的結(jié)合，又稱Ca2+,Mg2+-ATPase。溶質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的幾種方式3.3.4 胞飲作用 細(xì)胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞飲作用(簡(jiǎn)稱為胞飲)。 胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：(1) 有選擇性；(2) 逆濃度梯度；(3) 消耗代謝能3.4 根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖的根毛區(qū)。3.4.1 根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1. 對(duì)礦質(zhì)元素和水分的相對(duì)吸收 相關(guān)：礦質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質(zhì)也越多。 獨(dú)立：植物吸水與吸收礦質(zhì)并不呈比例，且吸收的方式不同2. 離子的選擇性吸收 離子

23、的選擇性吸收(selective absorption) 即植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象。 植物對(duì)同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的 例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅 植物對(duì)同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同 生理酸性鹽(physiologically acid salt)：根系對(duì)陽(yáng)離子的吸收大于對(duì)陰離子的吸收，使較多的H+從根表面進(jìn)入土壤溶液，而使土壤溶液變酸。如(NH4)2SO4等大多數(shù)銨鹽。 生理堿性鹽(physiologically alkaline salt)：根系對(duì)陰離子的吸收大于對(duì)陽(yáng)離

24、子的吸收，使較多的OH-和HCO-從根表面進(jìn)入土壤溶液，而使土壤溶液變堿。如NaNO3或Ca(NO3)2等。 生理中性鹽(physiologically neutral salt)：根系對(duì)陰、陽(yáng)離子的吸收速率相似，土壤溶液的酸堿性不發(fā)生明顯變化。如NH4NO3。3. 單鹽毒害和離子對(duì)抗 只含有一種鹽分的溶液稱為單鹽溶液(single salt solution)。 植物培養(yǎng)在單鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象即為單鹽毒害(toxicity of single salt)。 原因：植物在單鹽溶液中，吸收陽(yáng)離子過多過快引起的毒害，一般陰離子的毒害作用不顯著。 在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，單

25、鹽毒害現(xiàn)象就會(huì)減弱或消除。離子間相互消除毒害的作用叫做離子對(duì)抗或離子頡頏(ion antagonism)。 金屬離子之間的對(duì)抗不是隨意的，一般在元素周期表中不同族金屬元素的離子之間才會(huì)有對(duì)抗作用。例如Na+或K+可以對(duì)抗Ba2+或Ca2+。 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育良好而無(wú)毒害作用的溶液稱為平衡溶液(balanced solution)。 土壤溶液一般即是平衡溶液。3.4.2 根系吸收礦質(zhì)元素的過程1. 離子在根細(xì)胞表面的吸附 根細(xì)胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附(exchange absorption)。 由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽(yáng)離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽(yáng)離子如鉀離子可取代土壤顆

26、粒表面吸附的另一個(gè)陽(yáng)離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。 a. 通過土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換b. 根與土粒的接觸交換2. 離子進(jìn)入根內(nèi)部 質(zhì)外體途徑 表觀自由空間(apparent free space，AFS)/相對(duì)自由空間(relative free space，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%14%。 共質(zhì)體途徑：內(nèi)皮層 導(dǎo)管 主動(dòng)運(yùn)輸為主，也可進(jìn)行擴(kuò)散性運(yùn)輸，但速度較慢。3. 離子進(jìn)入導(dǎo)管離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。被動(dòng)擴(kuò)散？ 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)？根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織圖解3.4.3 外界條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響 1

27、. 土壤溫度：土壤溫度過高或過低，都會(huì)使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。 2. 土壤通氣狀祝：土壤通氣好，增強(qiáng)呼吸作用和ATP的供應(yīng)，促進(jìn)根系對(duì)礦物質(zhì)的吸收。 3. 土壤溶液的濃度：若一次施用化肥過多，土壤溶液濃度過高，可能造成根系吸水困難，導(dǎo)致“燒苗”發(fā)生。 4. 土壤溶液的pH值 (1) 直接影響：一般以為宜。 (2) 影響土壤微生物的活動(dòng)：土壤偏酸(pH值較低)，引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；當(dāng)土壤偏堿(pH值較高)，反硝化細(xì)菌等活躍，氮素?fù)p失大。 (3) 影響土壤中礦質(zhì)的可利用性：土壤過酸，磷、鉀、鈣、鎂等易淋失，造成鋁、鐵、錳等毒害；土壤過堿，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等易形成不溶性氫氧

28、化物，有效性降低。 5. 土壤中離子間的相互作用 相互競(jìng)爭(zhēng)：如Br、I對(duì)Cl有競(jìng)爭(zhēng)；鉀、銣和銫三者之間互相竟?fàn)帯?相互促進(jìn)：如P可促進(jìn)N、K的吸收 6. 土壤水分含量：影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等。 7. 土壤顆粒對(duì)離子的吸附：土壤顆粒表面一般都帶有負(fù)電荷，易吸附陽(yáng)離子。 8. 土壤微生物：菌根，固氮菌，根瘤菌，反硝化細(xì)菌等。3.5 葉片營(yíng)養(yǎng) 植物地上部分對(duì)礦物質(zhì)的吸收稱為根外營(yíng)養(yǎng)。 地上部分吸收礦質(zhì)的器官以葉片為主，根外營(yíng)養(yǎng)也稱葉片營(yíng)養(yǎng)(foliar nutrition)。 根外施肥的優(yōu)點(diǎn)：快速、高效。 (1) 補(bǔ)充作物生育后期根部吸肥不足；(2) 避免土壤對(duì)養(yǎng)分的固定(如P、

29、Mn、Zn、Ca等)；(3) 補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥??；(4) 干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營(yíng)養(yǎng)可補(bǔ)充。離子角質(zhì)層外連絲質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)葉脈韌皮部3.6 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配3.6.1 礦質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1. 運(yùn)輸形式 N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運(yùn)，少量以NO3-上運(yùn)； P：以正磷酸鹽或有機(jī)磷化合物運(yùn)輸； S：以SO42-或少數(shù)以甲硫氨酸(Met)運(yùn)輸； 金屬元素：以離子狀態(tài)運(yùn)輸。2. 運(yùn)輸途徑和速度 根部吸收的礦質(zhì)一般以離子形式通過導(dǎo)管向上運(yùn)輸；運(yùn)輸速度30100 cmh-1。 韌皮部也具有運(yùn)送礦質(zhì)的能力，其中以K最多。 葉片吸收的礦質(zhì)可向下或向上運(yùn)輸，運(yùn)輸途徑主要是韌皮部

30、。3.6.2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配 可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。 不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。 可再利用元素的缺素癥狀首先出現(xiàn)在較老的組織或器官上； 不可再利用元素缺素癥狀則首先出現(xiàn)在幼嫩的組織或器官上。 合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義3.7.1 作物的需肥特點(diǎn)1.不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例不同 作物類型 禾谷類：前期需氮較多，后期需磷、鉀較多，以利子粒飽滿； 塊根、塊莖：需鉀多，促進(jìn)地下部分積累碳水化合物； 葉菜類：需氮多，以使葉片肥大； 豆科：可固氮，宜少施氮，可適當(dāng)增施磷、鉀肥； 油料作物：需鎂

31、較多； 甜菜、苜蓿、亞麻：對(duì)硼有特殊要求。生產(chǎn)目的 如大麥，作糧食用途時(shí)，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白質(zhì)的含量； 若作釀酒原料，應(yīng)提高淀粉含量，后期不宜施氮過多。2. 作物在不同生育期對(duì)礦質(zhì)的吸收情況不同 一般植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量與其生長(zhǎng)速度和個(gè)體大小相一致。到開花結(jié)實(shí)期，植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量達(dá)最大。 植物對(duì)元素缺乏的敏感性并不與需肥總量完全一致。如幼苗期對(duì)礦質(zhì)的總量需求不大，但對(duì)元素缺乏很敏感。 將作物對(duì)缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時(shí)期稱為需肥臨界期(或植物營(yíng)養(yǎng)臨界期)。 將礦質(zhì)元素發(fā)揮最大增產(chǎn)效果時(shí)期稱為營(yíng)養(yǎng)最大效率期或最高生產(chǎn)效率期。 以收獲種子和果實(shí)為目的作物，其營(yíng)養(yǎng)最大效率期是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。 水稻、小麥、玉米：幼穗形成時(shí)期； 大豆、油菜：開花期。3.6.2 合理施肥的指標(biāo) 1. 形態(tài)指標(biāo)：葉色、長(zhǎng)相 2. 生理指標(biāo)：葉綠素、酶類活性、營(yíng)養(yǎng)元素含量3.6.3 合理施肥與作物增產(chǎn) 1. 改善光合性能 2. 改善栽培