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文檔簡介

1、第五章連鎖與交換規(guī)律*第一節(jié) 連鎖與交換第二節(jié) 基因定位和連鎖遺傳圖第三節(jié) 真菌類的遺傳學(xué)分析第一節(jié) 連鎖與交換 * 連鎖遺傳:同一染色體上的某些基因以及它們所控制的性狀結(jié)合在一同傳送的景象。一、連鎖與交換的遺傳景象連鎖景象是1906年英國學(xué)者貝特森Bateson和潘耐特Pannett研討香豌豆兩對性狀遺傳時,首先發(fā)現(xiàn)的。后來,摩爾根等發(fā)現(xiàn)連鎖分二類:完全連鎖和不完全連鎖。一、連鎖與交換的遺傳景象香豌豆兩對相對性狀雜交實驗.花樣:紫花(P)對紅花(p)為顯性;花粉粒外形:長花粉粒(L)對圓花粉粒(l)為顯性。雜交組合1. 紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒.雜交組合2. 紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒

2、.雜交組合1:紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒雜交組合1:紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒 結(jié)果:1、F1兩對相對性狀紫長均表現(xiàn)為顯性,F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型;2、F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大,并且兩親本性狀組合類型(紫長和紅圓)的實踐數(shù)高于實際數(shù),而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長)的實踐數(shù)少于實際數(shù)。雜交組合2:紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒雜交組合2:紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒 結(jié)果:1、F1兩對相對性狀紫長均表現(xiàn)為顯性,F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型;2、F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大,并且兩親本性狀組合類型(紫圓和紅長)的實踐數(shù)高于實際數(shù),而兩種新性狀組合類型(紫長和

3、紅圓)的實踐數(shù)少于實際數(shù)。闡明:不符合自在組合規(guī)律。一、連鎖與交換的遺傳景象一完全連鎖:位于同一條染色體上的非等位基因,在構(gòu)成配子過程中,作為一個整體隨染色體傳送到配子中,同源染色體之間不發(fā)生染色體片段的交換,雜合體在構(gòu)成配子時,只需親本組合類型的配子。完全連鎖在生物界很少見,只在雄果蠅XY和雌家蠶ZW中發(fā)現(xiàn)留意雌雄連鎖不同?;魻柕ざ桑悍彩禽^少發(fā)生交換的個體必定是異配性別的個體。一、連鎖與交換的遺傳景象一完全連鎖: 例如:果蠅 P 灰身殘翅 BBvvbbVV黑身長翅 F1 灰身長翅 BbVv bbvv黑身殘翅 bbVv Bbvv Ft 黑身長翅 灰身殘翅親本類型 由于F1 BbVv在構(gòu)成配子

4、時,只構(gòu)成了bV和Bv兩種配子, 即bV完全連鎖, Bv也完全連鎖。完 全 連 鎖黑長灰殘灰長黑殘灰殘黑長一、連鎖與交換的遺傳景象一完全連鎖:果蠅的體色、和眼睛顏色遺傳:P 灰身紫眼 b+b+prpr bbpr+pr+ 黑身紅眼 F1 灰身紅眼 b+bpr+pr (bbprpr黑身紫眼測交) Ft 灰身紫眼 b+bprpr:bbpr+pr 黑身紅眼擬等位基因:完全連鎖的、控制同一性狀的非等位基因。一、連鎖與交換的遺傳景象二不完全連鎖:位于同源染色體上的非等位基因,在構(gòu)成配子時,除有親型配子外,還有少數(shù)重組型配子產(chǎn)生。例如:果蠅 P bbVVBBvv F1 BbVvbbvv 黑長 灰殘 Ft B

5、v bV BV bv bv Bbvv bbVv BbVv bbvv 0.42 0.42 0.08 0.08不完全連鎖親組合:親代原有的組合。重組合:親代沒有的組合。二、交叉與交換的關(guān)系1、同源染色體在減數(shù)分裂配對時,呵斥同源染色體中的非姐妹染色單體之間染色體片段的互換,這個過程叫交換或重組2、每發(fā)生一次有效交換,構(gòu)成1個交叉,將產(chǎn)生兩條重組染色體。兩條非重組染色體親染色體,含有重組染色體的配子叫重組合配子,含有非重組染色體的配子叫親組合配子。三、交換值及其測定一重組值交換值的概念重組值率:指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。也叫交換值。重組值Rf= 1、每1次交換,只涉及四條非姊妹染色單體中的2

6、條。2、發(fā)生1次單交換的性母細(xì)胞的百分率是重組合配子百分率的2倍。因此假設(shè)交換值為4%,那么闡明有8%的性母細(xì)胞發(fā)生了交換。3、重組值的范圍050%之間,重組值越大,基因之間連鎖程度越小。重組合配子數(shù)100%配子總數(shù)親組合配子+重組合配子三、交換值及其測定二重組值Rf的測定1、測交法:用于異花授粉植物。 測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。計算公式:重組值=相引組相:雜交的雙親是顯性基因與顯性基因相連鎖,隱性基因與隱性基因想相連鎖的雜交組合。相斥組相: 雜交的雙親中,一個是顯性基因與隱性基因相連鎖,另一個是相對應(yīng)的隱性基因與顯性基因相連鎖的雜交組

7、合。100%交換型的個體數(shù)測交后代個體總數(shù)相引組與相斥組赫欽森玉米色粒遺傳的測交實驗:籽粒顏色:有色(C)、無色c;籽粒豐滿程度:豐滿(Sh)、凹陷(sh) 相引相玉米子粒遺傳 P 有色、豐滿 無色、凹陷 CCShSh ccshsh 測交Ft 有色、豐滿 無色、凹陷 CcShsh ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh 總數(shù)測交子代(Ft) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、豐滿 有、凹 無、飽 無色、凹陷實得粒數(shù) 4032 149 152 4035 8368百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2 交換值=重新組合的百分率=(149+152)/83

8、68 100%=3.6%測交:相斥組 C-Sh相斥相的重組值為3.0%。二重組值Rf的測定相引相測交實驗與相斥相測交實驗結(jié)果 分析:F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1;親本型配子比例高于50,重組型配子比例低于50;親本型配子數(shù)根本相等,重組型配子數(shù)也根本相等。二重組值Rf的測定根據(jù)實驗計算的重組值Rf是估算值,其規(guī)范誤差Se的計算公式是: Se = n:是總配子數(shù)或測交個體總數(shù)。如相引組:Se = =?2、自交法:適用于自花授粉的植物。1平方根法:不同的雜交組合計算方法不同相引組:AB/ABab/ab 相斥組:Ab/AbaB/aBF1基因型: AB/ ab Ab/ aBF2表型4

9、種: A-B-; A-bb; aaB-; aabbF2后代數(shù)量: a1 a2 a3 a4在相引組中, F1 產(chǎn)生的AB和ab配子是親型配子, 且AB=ab的頻率=q.aabb個體的頻率x=q2= q= =親型配子的總頻率=AB+ab=2q= 2 =2 =2 二重組值Rf的測定10.17 2、自交法:適用于自花授粉的植物。 1平方根法:重組配子的頻率重組值=1-2q =1- 2 =1- 2 =1- 2在相斥組中,AB和ab配子是重組型配子。重組型配子總頻率重組值=2q= 2 = 2 = 2(1平方根法例如:香豌豆花樣和花粉粒的遺傳相引組P 紫長 紅圓 PPLL) ppllF1 紫長PpLl F2

10、 紫長 紫圓 紅長 紅圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù)察看數(shù): 4831 390 393 1338 6952頻率: 0.69 0.06 0.06 0.19=xP_L之間的重組值=1-2 =1-2 =12.8%二重組值Rf的測定2乘積比例法先用公式求出乘積比例x值,然后查乘積比例法估算重組率表,從而得到重組值,讀數(shù)是小數(shù)。x代表的意義與前邊不一樣。相引組x = = 2、自交法相斥組x = =按乘積比例法估算重組率表 重組率 乘積比例法X 相斥組X 相引組 0.00 0.01 0.02 0.03 0.040.0000000.0002000.0008010.0018040.00321

11、30.0000000.0001360.0005520.0012620.002283第二節(jié) 基因定位和連鎖遺傳圖*一、基因定位的概念根據(jù)重組值確定基因在染色體上的陳列順序和基因之間的間隔。二、基因定位的方法一兩點測交兩點實驗:以兩對基由于根本單位,經(jīng)過雜交和測交計算交換值,進(jìn)展基因定位 。例如:測定玉米第9號染色體上的CShWx(cshwx)這三對基因的次序和位置。C有色,Sh豐滿,Wx非糯性。兩點測交CSh重組值3.6%WxSh重組值20%CWx重組值22%兩點測交重組值去掉百分號%的數(shù)值=基因間的相對間隔。單位用厘摩cM或圖距單位。C-Sh=3.6 cM ;Wx-Sh=20 cM,三個基因之

12、間的順序2種情況:該方法的缺陷:當(dāng)基因之間的間隔超越5個單位時,往往會因發(fā)生雙交換而呵斥不準(zhǔn)確;任務(wù)繁瑣.二三點檢驗 三對基由于根本單位,經(jīng)過1次雜交和測交,同時確定三對基因在染色體上的位置和陳列順序。優(yōu)點:省時省工,準(zhǔn)確簡便,測試背景一致,嚴(yán)厲可靠。無論單交換還是雙交換都能測出。 單交換:一對同源染色體上的基因之間分別發(fā)生單個交換。雙交換:位于同源染色體上的3對基因之間,同時發(fā)生了兩次單交換。例如:+ + + + Sh Wx + Sh + C Sh Wx C + + C + Wx1、三點檢驗后代6種表型例如:果蠅三個突變基因ec棘眼;sc稀剛毛;cv翅無橫脈,都位于X染色體上。P :ec +

13、 +/ ec + +sccv/ YF1;ec+/+sccvecsccv/Y 測交后代表型6種: 6種表型 實得數(shù) ec + + 810 + sc cv 828 ec sc + 62 + + cv 88 + sc + 89 ec + cv 103合計 1980ec-sc之間的重組值為:62+88/1980=7.6% ec-cv之間的重組值為:89+103/1980=9.7%sc-cv之間的重組值為:62+88+89+103/1980=17.3%eccvsc親本基因型應(yīng)改寫:P:+ec+/+ec+sc+cv/ YF1:+ec+/ sc+cvsceccv/Y2、三點檢驗后代8種表型8種表型 實得數(shù)

14、v b l 302 + + + 298 + b + 115 v + l 105 + b l 80 v + + 72 + + l 20 v b + 19 合計 1020玉米vbl三因子雜合體測交后代v-b之間的重組值為:115+105+80+72/1020=36.4%b-l之間的重組值為:115+105+20+19/1020=25.4%v- l之間的重組值為:80+72+20+19/1020=18.7%2、三點檢驗后代8種表型v-b36.4(v- l) 18.7+(b-l) 25.4=44.1由于在計算v-b重組值時,雙交換沒有計算。應(yīng)加上雙交換值的2倍。v-b=115+105+80+72+20

15、+19+20+19/1020=44.1%另外方法:根據(jù)親本配子和雙交換配子的基因型,先來確定基因在染色體上的位置,然后分別計算兩端基因與中間基因之間的交換值即可。 v b l 302 親型配子基因型 + + + 298 + + l 20 v b + 19 雙交換配子基因型8種表型 實得數(shù) v b l 302 + + + 298 + b + 115 v + l 105 + b l 80 v + + 72 + + l 20 v b + 19 合計 10202、三點檢驗后代8種表型親型配子基因順序如何陳列才干統(tǒng)過2次交換構(gòu)成雙交換的基因型呢?vbl陳列僅有三種能夠: bvl;vbl;blv。b v

16、l b + + b + l + + + + v l + v + v b l v + + v + l+ + + + b l + b +b l v b + + b + v + + + + l v + l + + + l v b + 2、三點檢驗后代8種表型計算b-l之間的重組值為:115+105+20+19/1020=25.4%;v- l之間的重組值為:80+72+20+19/1020=18.7%。二者相加結(jié)果是44.1即b-v之間的交換值。結(jié)論:三點實驗中,交換值最大的重組值一定等于另外兩個重組值之和減去2倍的雙交換值基因直線陳列定律。 任何三點實驗中,測交后代的8種表型中,個體數(shù)目最少的2種表

17、型是雙交換的產(chǎn)物,據(jù)此可以直接判別基因的順序。 8種表型 實得數(shù) v b l 302 + + + 298 + b + 115 v + l 105 + b l 80 v + + 72 + + l 20 v b + 19 合計 1020三、干涉與并發(fā)率1、干涉干擾,交叉干涉;I同源染色體間一個位置上的交換對臨近位置上的交換發(fā)生的影響。這就是說,在三點測交中,假設(shè)兩個基因?qū)﹂g的單交換并不影響臨近兩個基因?qū)﹂g的交換,根據(jù)乘法定理,預(yù)期的雙交換的頻率=兩個單交換頻率的乘積。 普通情況 0I 1三、干涉與并發(fā)率2、并發(fā)率并發(fā)系數(shù);符合系數(shù);C實踐獲得的雙交換類型的數(shù)目或頻率與實際期望得到的雙交換類型的數(shù)目

18、或頻率的比值。并發(fā)率= 值在01之間并發(fā)率大,干涉小。C=1,沒有干涉。I=1-C,普通情況下,兩個基因?qū)χg的間隔縮短時,并發(fā)率降低,干擾值上升。四、連鎖群和連鎖圖1、連鎖群基因連鎖群:位于一對同源染色體上的具有一定關(guān)系的連鎖基因群。連鎖群數(shù)目等于單倍體染色體數(shù)n。普通規(guī)律:假設(shè)A與B連鎖,C與B連鎖,那么A與C連鎖。假設(shè)A與B連鎖,B與C不連鎖,那么A與C不連鎖。2、連鎖圖遺傳學(xué)圖;連鎖遺傳圖:根據(jù)染色體上的基因之間的相互交換值和陳列順序制定的、闡明連鎖基因的位置和相對間隔的線性圖譜。P95圖4-10在番茄中,基因Ooblate=flattened,Ppeach=hairy fruit和S

19、compound inflorescence是在第二染色體上。對這三個基因是雜合的,用對這三個基因的純合的隱性個體進(jìn)展測交,得到一列結(jié)果: 測交的子代表型 數(shù)目 + + + 730 + + S 3480 + P + 20 + P S 960 O + + 11000 O + S 20 O P + 3060 O P S 6301 這三個基因在第二染色體上的順序如何?2 這些基因間的圖距是多少?3 并發(fā)系數(shù)是多少?例1知果蠅的e、f、s三個隱性基因位于同一條染色體上。取其三雜合體雌果蠅EeFfSs與三隱性體雄果蠅eeffss測交,其結(jié)果如下:表型EFSeFSefSeFsefsEfSEfsEFs總數(shù)數(shù)

20、目6786834773368105410001上述八種表型中,屬于雙交換產(chǎn)物的表型是 ,雙交換值為 。2上述八種表型中,未發(fā)生基因交換的兩種親組合類型為 和 。3三雜合體雌蠅進(jìn)展減數(shù)分裂時,f與s間的單交換值為 。s與e間的單交換值為 。4e、f、s三個基因在染色體上的陳列順序及遺傳間隔圖距為 。例2兩只動物交配,其基因型均為AaBb,A和b位于同一染色體上。雙親的配子中都有20是重組的,預(yù)期“AB個體在子代中的百分率AB個體表示其表型相當(dāng)于雙顯性的是 A 40 B 48 C 51 D 66 例3 在玉米中,AB/ab與AB/ab雜交后代中雙隱性類型的數(shù)目為全部子代的16,這兩個基因間的遺傳圖

21、距是多少?例4在家雞中,白色是由于隱性基因c和o的兩者或任何一個處于純合態(tài)所致,有色是要有兩個顯性基因C和O同時存在,今有以下交配: 白色 Ccoo ccOO 白色 F1有色子一代F1用雙隱性個體ccoo測交,作了許多這樣的交配,得到的后代中有色68只、白色204只,問o-c間連鎖嗎? 第三節(jié) 真菌類的遺傳學(xué)分析一、鏈孢霉的生活史二、四分子分析三、著絲粒作圖第三節(jié) 真菌類的遺傳學(xué)分析一、鏈孢霉的生活史1、無性世代:單倍體。氣生菌絲 分生孢子小、大分生孢子 萌生出新的菌絲。2、有性世代:1不同交配型菌絲接合 子囊原始細(xì)胞異核體 合子核2n 減數(shù)分裂 受精 有絲分裂 2小分生孢子與受精絲接觸 8個

22、子囊孢子鏈 孢 霉 的 生 活 史鏈 孢 霉 的 生 活 史鏈 孢 霉 的 生 活 史每次減數(shù)分裂所產(chǎn)生的四個產(chǎn)物即四分子 (四分體)不僅仍保管在一個子囊中,而且在子囊中成線狀陳列。又叫順序四分子(四分子或八分子在子囊中呈直線陳列直列四分子,直列八分子) 二、四分子分析1、四分子分析概念:對四分子進(jìn)展遺傳學(xué)分析。2、利用鏈孢霉進(jìn)展遺傳學(xué)分析的益處1個體小,長得快,易培育繁衍。2無性世代單倍體,顯性基因、隱性基因都能表達(dá),便于直接察看基因表型。3減數(shù)分裂產(chǎn)物在一個子囊中順序陳列,可直接察看減數(shù)分裂分別比,便于重組率計算。4子囊中子囊孢子的對稱性質(zhì),證明減數(shù)分裂是一個交互過程??梢园阎z粒作為一個座位,計算某一基因與著絲粒之間的重組率。5四線分析證明,每一次交換,只包括4線中的兩線,但多重交換可以包括一個雙價體中的三線或四線。一次交換和多次交換 (1)2-3二線雙交換 (2)1-4四線雙交換 (3)1-3三線雙交換(4)2-4三線雙交換 (1) (2) (3) (4)當(dāng)?shù)谝淮谓粨Q發(fā)生后,第二次交換可在恣意兩條非姊妹染色單體之間進(jìn)展。三、著絲粒作圖P100一概念1、著絲粒作圖:把著絲粒作為一個作為相

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