高級植物生理學(xué)—專題二PPT通用PPT課件

1、專題二 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)及代謝一、植物的的氮素營養(yǎng)土壤氮素有機(jī)氮是主要存在形式土壤有效態(tài)氮主要是硝態(tài)氮和銨態(tài)氮在通氣良好的土壤中，微生物的硝化作用將銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物易于吸收利用的硝態(tài)氮缺氧的水田環(huán)境中，銨態(tài)氮是主要的存在形式（一）植物對NO3-的吸收1.植物吸收NO3的生理機(jī)制根系對NO3的吸收主要依賴于主動吸收系統(tǒng)，它是一個跨質(zhì)膜的2H+/1 NO3同向轉(zhuǎn)運(yùn)過程，需由跨質(zhì)膜的質(zhì)子電化學(xué)勢梯度提供能量（4）在根系共質(zhì)體中運(yùn)移，通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部，進(jìn)入葉肉細(xì)胞，在那里被還原或者儲存在液泡中NO3通過根表皮細(xì)胞進(jìn)入共質(zhì)體的根細(xì)胞原生質(zhì)后，主要有4種去向（1）在根硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的作用下，還

2、原為NH4+，進(jìn)而同化成蛋白質(zhì)（2）跨越質(zhì)膜流入質(zhì)外體（3）儲存于液泡高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（High affinity transport system,HATS）誘導(dǎo)型高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（inducible HATS,iHATS）組成型高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（constitutive ATS,cHATS）對NO3具有較高的親和力，Km和Vmax相對較高Km、Vmax相對較低低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（low affinity transport system,LATS）LATS存在組成型和誘導(dǎo)型當(dāng)外界NO3濃度較低時(shí)，根系吸收NO3主要依賴于高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，當(dāng)外界NO3濃度高于1mmol/L時(shí)，主要依賴于的低親

3、和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)低濃度情況下，NO3的吸收遵循Michaelis-Menten動力學(xué)曲線，其凈吸收是飽和的，即凈吸收增加幅度較小，對NO3的呈現(xiàn)出較高的親和力；外界濃度高下，NO3流入與外界NO3濃度呈現(xiàn)出線性關(guān)系HATS和LATS存在相同的運(yùn)輸機(jī)制，都依賴H+共運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)2.植物吸收NO3的分子機(jī)制53個低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT17個高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT2CLC（choride channel family）家族中 位于液泡膜上的AtCLCa擬南芥：全基因組測序預(yù)測了參與到硝酸根的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)過程的蛋白53個低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT1中目前已經(jīng)有因此NRT1家族稱為PTR(peptide tran

4、sporer)家族8個基因被鑒定為NO3轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因3個被鑒定為有機(jī)氮形式的寡肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因NRT1.2NRT1.1 吸收NRT2.1 NRT1.2NRT2.2 NRT2UptakeNRT1.4葉柄存儲微管組織木質(zhì)部/韌皮部NRT1.8嫩葉CLCe液泡存儲NRT1.6轉(zhuǎn)運(yùn)到種子NRT2.7液泡存儲NRT1.7韌皮部裝載老葉木質(zhì)部裝載NRT1.8NAXT1effluxCLCa液泡存儲NRT1.5植物中已知的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能示意圖NRT2家族真菌的crnA基因crnA具有雙重轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。它可感受外界的NO3濃度變化，采取質(zhì)子偶聯(lián)的主動轉(zhuǎn)運(yùn)方式或者是節(jié)省能量的被動轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制單細(xì)胞綠藻中分離到兩個

5、crnA的同源基因CrNRT2.1和CrNRT2.2。二者在單獨(dú)存在的情況下都不能運(yùn)轉(zhuǎn)NO3，必須和一個輔助蛋白CrNAR2結(jié)合才能運(yùn)轉(zhuǎn)NO3擬南芥中有7個基因?qū)儆贜RT2家族負(fù)責(zé)較低NO3濃度情況下的NO3吸收AtNRT2.1AtNRT2.2AtNAR2.1復(fù)合體AtNAR2.1AtNAR2.2沒有同源性NRT2.4NRT2.1NRT2.2NRT2.3NRT2.5NRT2.6NRT2.7調(diào)控種子中的NO3含量，以此影響種子的休眠（二）植物對銨態(tài)氮的吸收1.植物吸收銨態(tài)氮的生理機(jī)制森林和草地生態(tài)系統(tǒng)中，NH4+通常是植物根部可利用的主要無機(jī)氮。農(nóng)田土壤中的銨比較容易擴(kuò)散，因此植物根際實(shí)際NH4

6、+的濃度比較低低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)植物體內(nèi)NH4+濃度的高低受NO3/NH4+和NO3同化協(xié)同作用的調(diào)節(jié)，同時(shí)也受到植物蒸騰速率以及晝夜節(jié)律調(diào)控。高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)外界NH4+離子濃度低于1mmol/L時(shí)，主要是高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)承擔(dān)NH4+的吸收外界NH4+離子濃度高于1mmol/L時(shí)，低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)被激活并承擔(dān)主要的作用2.植物吸收銨態(tài)氮的分子生物學(xué)NH4+同化需要的能量比NO3少，當(dāng)植物缺氮的時(shí)候，NH4+被優(yōu)先吸收AMT轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都具有類似的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，有1011個跨膜區(qū)，其N端位于質(zhì)外體，C端在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。AMT的蛋白質(zhì)序列和結(jié)構(gòu)在C端具有高度的保守性高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AMT1家族低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家

7、族AMT2水稻中發(fā)現(xiàn)了分屬5個亞家族的12個AMT1基因擬南芥中只發(fā)現(xiàn)了6個基因，其中5個位于AMT1家族，一個位于AMT2AtAMT1.1、 AtAMT1.2、 AtAMT1.3和 AtAMT2.1在根部表達(dá)較強(qiáng)，都受到缺氮誘導(dǎo)上調(diào)，且全部定位于細(xì)胞質(zhì)膜AtAMT1.1和 AtAMT1.3都在根表皮和皮層細(xì)胞上表達(dá)，AtAMT1.1在地上部分的表達(dá)也較強(qiáng)AtAMT1.3在地上部分的表達(dá)較弱，具有典型的晝夜變化規(guī)律，調(diào)控根部C和N之間的代謝平衡AtAMT1.1、 AtAMT1.2、 AtAMT1.3這三個基因負(fù)責(zé)了擬南芥90%的NH4+吸收AtAMT1.5定位于細(xì)胞膜上，在根表皮和根毛中都有表

8、達(dá)。在正常供應(yīng)氮素情況下，AtAMT1.5在根部的表達(dá)很低，具有最強(qiáng)的缺氮誘導(dǎo)響應(yīng)AtAMT1.4主要在花粉細(xì)胞中特異表達(dá)，整體的表達(dá)強(qiáng)度在6個AtAMT基因中是最低的。其突變體尚未表現(xiàn)出任何表型，花粉發(fā)育也正常。（三）植物對尿素的吸收尿素常用于葉面噴施，實(shí)現(xiàn)對植物氮素營養(yǎng)的最佳管理尿素氮肥主要施于土壤，通過根部吸收氮營養(yǎng)尿素脲酶CO2NH3硝化作用NO3+低等植物輪藻的巨型細(xì)胞14C尿素和膜片鉗技術(shù)細(xì)胞吸收尿素相關(guān)的動力學(xué)常數(shù)至少有兩種，表明可能存在兩類不同的轉(zhuǎn)運(yùn)體系水稻供應(yīng)根部尿素濃度為3mmol/L的營養(yǎng)液，便能使水稻上部尿素積累濃度高達(dá)7075mmol/L。缺鎳引起脲酶活性降低觀察到水

9、稻根部積累尿素的總量與植株的水分蒸騰量呈線性正相關(guān)在無土壤微生物存在的條件下，外源尿素很可能被植物根系直接吸收，并在未降解的情況下轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部。當(dāng)尿素濃度介于0.21.2mmol/L時(shí)，尿素進(jìn)入根細(xì)胞的量與外界濃度則呈線性動力學(xué)關(guān)系。在低濃度尿素下，缺氮的野生型擬南芥根系吸收尿素具有典型的酶動力學(xué)特征高親和力系統(tǒng)低親和力系統(tǒng)高親和力尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AtDUR3位于液泡膜上的尿素通透酶AtTIPsAtDUR3具有14個跨膜結(jié)構(gòu)域且定位于質(zhì)膜上，調(diào)節(jié)高親和H+-尿素共轉(zhuǎn)運(yùn)。在地上部表達(dá)量很低，在種子發(fā)芽早期和氮素缺乏的根中表達(dá)量上調(diào)（四）植物對氮的同化和代謝1.硝態(tài)氮的還原NR是催化氮同化的第一個關(guān)鍵

10、酶，是氮代謝的限速因子篩選NR缺乏突變體是研究NR功能的重要手段。一般利用氯酸鹽來篩選NR突變體NR同工酶NIA1NIAR2在植物地上和地下部分均有表達(dá)，主要定位于根的表皮和皮層細(xì)胞，以及葉肉細(xì)胞的胞液中催化NO3-還原中發(fā)揮了主要作用，占全部NO3-還原酶活性的90%左右NIR1只貢獻(xiàn)10%的催化活性NR的表達(dá)以及活性受到嚴(yán)格調(diào)控，主要通過NR基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯后水平調(diào)控來實(shí)現(xiàn)NO3-可以迅速誘導(dǎo)NR的表達(dá)，蔗糖、激動素等也可以增加NR的表達(dá)量NH4+、Gln、Glu、蘋果酸等通過反饋調(diào)節(jié)方式抑制NR的表達(dá)NIR是一個核基因編碼蛋白蛋白前體含有594個氨基酸，在其N 端有32個氨基酸的導(dǎo)肽，切

11、除導(dǎo)肽后，成熟的NIR被轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體或質(zhì)體中發(fā)揮催化功能NIR的表達(dá)受NO3-、光線等的誘導(dǎo)，下游氮代謝產(chǎn)物則抑制其表達(dá)2.銨態(tài)氮的同化 NH4+在葉綠體或質(zhì)體中經(jīng)GS/GOGAT循環(huán)參與到氨基酸和蛋白質(zhì)的代謝過程中。主要有4種關(guān)鍵酶：谷氨酰胺合成酶（GS)谷氨酸合成酶(GOGAT)谷氨酸脫氫酶(GDH)天冬酰胺合成酶(AS) 谷氨酸谷氨酸GSGS1GS2主要在不具有光合作用的細(xì)胞中表達(dá)GLN1.1GLN1.2GLN1.3GLN1.4受缺氮誘導(dǎo)，在NH4+過量的情況下受到抑制受NH4+誘導(dǎo)表達(dá)則受到高濃度的Glu的抑制受到氮饑餓誘導(dǎo)，其誘導(dǎo)水平要低于GLN1.1是由一個定位于葉綠體的基因編碼G

12、S1主要參與根部NH4+的固定、定位于植物維管系統(tǒng)中，在植物衰老過程中表達(dá)增強(qiáng)，把毒性較強(qiáng)的NH4+催化轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒的Gln形式，便于儲存和轉(zhuǎn)運(yùn)，提高氮的利用效率GS2的主要功能是把葉綠體中NO3-還原和光呼吸過程中產(chǎn)生的NH4+轉(zhuǎn)化為Gln，其基因表達(dá)與光密切相關(guān)，受到光敏色素的激活，同時(shí)也受到組織狀況、糖類、氨基酸供應(yīng)和光呼吸的影響GOGATFd-GOGATNADH-GOGATFd-GOGAT占GOGAT活性的95%。主要存在植物葉片的葉綠體中，光誘導(dǎo)其的合成，并參與了光合作用和光呼吸過程主要在非光合組織中的質(zhì)體中表達(dá)GDH定位于線粒體中，并依賴于NADH的GDH定位于葉綠體中并依賴于NAD

13、PH的GDHGDH存在多種植物組織中，其活性受到黑暗和衰老等條件的調(diào)控，在植物適應(yīng)黑暗條件的生長中發(fā)揮了必要的作用AspGlnASATPGluAsn擬南芥中有三個AS同源基因：ASN1、ASN2、ASN3AS活性受環(huán)境條件和代謝信號的調(diào)控：當(dāng)把植物從光照轉(zhuǎn)移至黑暗時(shí)，會引起AS活性升高和Asn含量增加。天冬酰胺有較高的N/C比，可以用作長距離轉(zhuǎn)運(yùn)物和氮貯存物，是植物尤其是豆科類植物體內(nèi)氮再分配的主要載體形式。光下 高水平碳減少低有機(jī)氮蔗糖草酰乙酸AspAT谷氨酸天冬氨酸-酮戊二酸GOGAT谷氨酸GDH谷氨酰胺5C:2NNH4+-酮戊二酸AS谷氨酸天冬酰胺4C:2NGS-酮戊二酸暗中 低水平碳減

14、少高有機(jī)氮NH4+NH4+GDH植物體內(nèi)氨基酸合成示意圖3.尿素的代謝植物體內(nèi)尿素的主要來源于以下兩個途徑1.精氨酸分解精氨酸精氨酸酶鳥氨酸尿素脲酶銨GS-GOGAT循環(huán)+線粒體精氨酸酶和脲酶協(xié)同作用對種子萌發(fā)時(shí)的氮素利用和再分配具有重要的生理意義研究水稻中脲酶基因UreD、UreF和UreG，發(fā)現(xiàn)脲酶和精氨酸活性不受外界氮源的影響，但是將尿素作為唯一氮源將會影響植物體內(nèi)氨基酸組分，從而導(dǎo)致天冬酰胺和谷氨酰胺在根中的積累酰脲由嘌呤分解產(chǎn)生，它是一些結(jié)瘤植物氮素的主要運(yùn)輸形態(tài)。酰脲主要積累在豆科和非豆科植物幼苗及高氮碳平衡生長條件下的衰老子葉中。2.酰脲（主要有尿囊素和尿囊酸）代謝精氨酸鳥氨酸瓜

15、氨酸精氨酸酶蛋白質(zhì)分解腐胺鯡精胺尿素液泡尿素DNA和RNA分解嘌呤黃嘌呤尿酸尿囊素尿囊酸乙醛酸刀豆氨酸刀豆酸脲酶氨氮素的同化外界環(huán)境中的尿素TIPsLATHAT?線粒體二、植物對磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)（一）植物對磷的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)概況吸收偏磷酸和焦磷酸，被吸收后轉(zhuǎn)化為正磷酸鹽H2PO4最易被吸收，HPO42-次之，PO43-最難吸收植物吸收的磷主要來自于土壤吸收有機(jī)磷化合物大麥、小麥和菜豆等作物能吸收磷酸甘油和磷酸己糖，水稻能吸收尿嘧啶、核苷酸和核酸。植物對磷的吸收主動吸收被動吸收胞飲作用磷通常與H+共運(yùn)輸，一般植物每吸收1分子H2PO4至少伴隨2個或2個以上的H+進(jìn)入根細(xì)胞磷被吸收轉(zhuǎn)化為磷酸己糖和二磷酸

16、尿苷等無機(jī)磷運(yùn)到中柱導(dǎo)管向地上部輸送磷在植物體內(nèi)容易移動葉中的磷酸鹽根吸收老葉轉(zhuǎn)化移動過來在缺磷條件下，植株體內(nèi)的磷從不活躍的部位移動到生長活躍的部分，供新生組織生長油菜提高磷利用效率的重要途徑（二）根系與磷吸收長期耕作條件下，土壤有效磷主要集中于上層土壤，因此形態(tài)構(gòu)型對于有效磷的吸收具有重要影響根系形態(tài)根毛、根直徑和根冠等的表面特征根構(gòu)型是根系在發(fā)育過程中形成的三維空間分布根系形狀根系結(jié)構(gòu)通過根深、側(cè)根的生長、根長密度和基根生長角度（根系向地性）等來定量通過組成根系的各個部分（包括單條根、根段等）的變化以及它們之間的相互關(guān)系來描述根毛通過增大根表面積來增加根系對磷的吸收。由于根毛比根細(xì)小，其

17、周圍更易于產(chǎn)生較大的濃度梯度，有利于作物對低有效性養(yǎng)分（如磷）的吸收根毛可作為養(yǎng)分高效、抗逆、高產(chǎn)作物類型的一個重要形態(tài)指標(biāo)側(cè)根在土壤條件下，側(cè)根對環(huán)境的刺激，特別是養(yǎng)分有效性高度敏感低磷濃度促進(jìn)側(cè)根分枝分化，但對側(cè)根和主根伸長有抑制作用。側(cè)根主要通過分枝，增加根系接觸土壤的面積，提高對磷的吸收。簇生根是指在正常植物根上生長的毛狀小根，是一種特殊的側(cè)根簇生根能分泌質(zhì)子，有機(jī)酸和酶類，活化土壤中難溶無機(jī)磷和有機(jī)磷，提高磷有效性，促進(jìn)磷吸收增加根系接觸土壤的面積，減少磷擴(kuò)散到根表路徑的長度，促進(jìn)磷吸收根系向地性指植物根系相對于重力矢量以一定角度生長的趨勢根系向地性決定了植物根系的框架，即整個植物根

18、系沿土壤剖面分布的深淺土壤養(yǎng)分分布均勻的條件下，不同根構(gòu)型植物對土壤磷吸收效率差異不大上層富磷、中下層缺磷的情況下，淺根型植物的磷吸收效率較高植物根系，包括基根、側(cè)根和不定根的向地性變化對養(yǎng)分吸收具有重要影響基根生長角度（即基根向地性）是由數(shù)量遺傳性狀（QTLs）控制的，并且一些控制基根向地性的QTLs與控制植物磷吸收效率的QTLs連鎖（三）根系分泌物與磷吸收土壤中的磷大部分被有機(jī)物或鐵鋁的氧化膠膜固定為不宜被植物吸收利用的無機(jī)或有機(jī)磷，這些被固定的磷只有活化后才能被植物吸收利用根系分泌物是根系在生長過程中分泌到介質(zhì)中的所有化合物的總稱。通過改變根際物理、化學(xué)及其生物學(xué)性質(zhì)，提高根際土壤養(yǎng)分的

19、生物有效性，促進(jìn)作物的生長1.有機(jī)酸土壤中難溶的無機(jī)態(tài)磷占土壤全磷的35%70%植物種類不同分泌的有機(jī)酸種類不同在磷脅迫下，白羽扇豆的簇生根大量分泌檸檬酸，釋放量達(dá)到總干重的11%23%。苜蓿幼苗在缺磷條件下根系向外分泌檸檬酸、蘋果酸和丁二酸。磷高效基因型菜豆檸檬酸分泌量顯著高于磷低效基因型磷效率不同的大豆基因型在磷脅迫下根系有機(jī)酸的分泌量不同，磷高效基因型檸檬酸的分泌量顯著高于磷低效品種。不同基因型有機(jī)酸的分泌量存在顯著差異表明有機(jī)酸的分泌與作物磷效率密切相關(guān)有機(jī)酸對磷酸鹽的活化能力與有機(jī)酸種類、濃度和無機(jī)磷酸鹽種類有關(guān)不同有機(jī)酸活化磷酸鹽的能力不同：檸檬酸草酸酒石酸蘋果酸隨著有機(jī)酸處理濃度

20、的增加，磷的活化率基本呈增加趨勢檸檬酸對紅壤Al-P、 Fe-P以及磷酸二鈣和八鈣的活化能力強(qiáng)于草酸，對閉蓄態(tài)（O-P）的活化能力弱于草酸同一種有機(jī)酸對紅壤不同形態(tài)磷酸鹽活化量均隨pH的升高而降低而在同一酸度下，其活化量以鋁磷為最多，鐵磷和鈣磷次之，閉蓄態(tài)磷則最少有機(jī)酸Fe3+、Al3+、Ca2+多聚體移動到根系表面H+H2PO4-植物吸收利用還原物質(zhì)2.磷酸酶土壤中難溶的有機(jī)態(tài)磷占全磷的30%65%磷酸酶是水解酶類，能催化生物系統(tǒng)中磷酸單酯鍵的水解。磷酸酶是適應(yīng)性酶或誘導(dǎo)酶類，當(dāng)植物收到磷營養(yǎng)脅迫時(shí)，根系細(xì)胞外層空間磷酸酶活性都會增強(qiáng)蛋白磷酸酶堿性磷酸酶酸性磷酸酶酸性磷酸酶的最適pH低于7，

21、由基因結(jié)構(gòu)不同的一組同工酶組成水解活性能將難以被植物利用的有機(jī)磷中的磷以無機(jī)磷的形式釋放出來，提高植物對土壤有機(jī)酸的分解利用及植株體內(nèi)有機(jī)磷的再利用能力低磷脅迫下，一些酸性磷酸酶基因表達(dá)加強(qiáng)試圖找出酸性磷酸酶活性與作物磷效率的關(guān)系，為作物磷效率的遺傳改良提供依據(jù)磷效率不同的植物種類所分泌的磷酸酶活性不同。磷高效的蕎麥比磷低效的玉米具有較高的磷酸酶活性。蕎麥的磷酸酶活性隨苗齡的增加而增加，而玉米磷酸酶活性則隨苗齡的增加而減少菜豆磷高效基因型G19833的紫色酸性磷酸酶基因PvPAP3在低磷條件下的表達(dá)量就顯著高于磷低效基因型DOR364磷酸酶活性存在顯著基因型差異（四）磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與磷的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)1

22、.磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的分類及其功能具有將磷從低濃度（110mol/L）的外部介質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到磷濃度高出千倍的細(xì)胞質(zhì)的功能。編碼高親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因主要為誘導(dǎo)型表達(dá)，在磷饑餓的根中優(yōu)先表達(dá)，并且在根毛和根表皮細(xì)胞中優(yōu)先表達(dá)。高親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白沿磷饑餓植物的整條根都有分布，沿整條排根都可以觀察到相對一致的磷吸收速率，說明磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白沿排根是均勻分布的。高親和力的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物的其他器官（如葉、莖、芽和花）出現(xiàn)。表明磷饑餓條件下植物具有較大吸收，運(yùn)轉(zhuǎn)磷的潛力說明植物高親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白不僅具有吸收磷的功能，還具有體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)磷的功能是磷素供應(yīng)充足條件下植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)磷的系統(tǒng)。編碼低親和力的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因主

23、要為組成型表達(dá)。低親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白低親和力的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也參與植物體內(nèi)磷的運(yùn)轉(zhuǎn)一些磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可能是雙親和的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分為五大家族Pht1Pht2Pht3Pho1Pho2大多數(shù)Pht1成員是高親和力的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，屬于Pi-H+共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，主要位于根系細(xì)胞膜上，負(fù)責(zé)根系對介質(zhì)磷的吸收。在植物的其他組織（如葉、莖、芽和花）也有表達(dá)，負(fù)責(zé)磷在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)。發(fā)現(xiàn)存在于根系與菌根真菌及根系與根瘤菌的共生體系中，表明它們對共生體系中磷的吸收和交換起重要作用位于質(zhì)體內(nèi)膜上，負(fù)責(zé)將細(xì)胞質(zhì)中的無機(jī)磷轉(zhuǎn)入質(zhì)體，對Pi在植物體內(nèi)的分布起重要作用擬南芥上的AtPht2.1不受磷誘導(dǎo)，而受光的誘導(dǎo)表達(dá)，負(fù)責(zé)Pi在葉

24、片中的分布位于線粒體膜上，負(fù)責(zé)線粒體內(nèi)外Pi的交換主要負(fù)責(zé)將Pi由根系薄壁細(xì)胞載入木質(zhì)部維管束中運(yùn)向地上部主要負(fù)責(zé)Pi進(jìn)入韌皮部向根系運(yùn)輸2.磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)構(gòu)特征磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在結(jié)構(gòu)上具有高度的相似性，是進(jìn)化過程中保留下來的最原始的蛋白植物磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白屬于易化物超級家族（MFS）的第九亞族MFS：多肽載體大家族中的成員，利用化學(xué)滲透勢梯度來運(yùn)輸小的溶質(zhì)分子。包括運(yùn)載蔗糖、核苷酸、Pi及其他簡單離子的載體一個綜合性的載體蛋白在膜中定向排列的結(jié)構(gòu)模型（五）磷饑餓信號調(diào)控網(wǎng)絡(luò)PHR1屬于一類MYB-CC轉(zhuǎn)錄因子家族。該蛋白以二聚體的形式特異性地結(jié)合在磷饑餓誘導(dǎo)表達(dá)基因啟動子區(qū)域的一個順式作用元件上，從而調(diào)

25、控這些基因在磷饑餓脅迫下誘導(dǎo)表達(dá)。PHR1基因PHR1功能喪失的擬南芥突變體缺磷條件下磷饑餓誘導(dǎo)基因的誘導(dǎo)表達(dá)被抑制磷饑餓脅迫下誘導(dǎo)地上部花色素苷合成的反應(yīng)受到了阻斷磷在地上部及地下部間的分配發(fā)生了改變，同時(shí)，在磷饑餓脅迫下體內(nèi)糖和淀粉的積累也遠(yuǎn)低于野生型AtIPS1和At4、核糖核酸酶RNS1、酸性磷酸酶AtACPs及高親和性酸性轉(zhuǎn)運(yùn)體AtPT1PHR1在磷吸收代謝中的重要性PHR1及其類似蛋白PHL1共同調(diào)控著擬南芥基因組中絕大多數(shù)缺磷誘導(dǎo)及抑制表達(dá)的基因的轉(zhuǎn)錄水平PHR1直接調(diào)控基因中都存在PIBS順式元件。PHR1及其類似蛋白PHL1作為中心調(diào)控因子整合磷饑餓信號調(diào)節(jié)基因組表達(dá)，從而應(yīng)

26、對磷饑餓脅迫。PHR1的類泛素化修飾也是植物響應(yīng)磷饑餓脅迫的一種調(diào)控方式磷饑餓脅迫下，該突變體種子根伸長抑制和側(cè)根誘導(dǎo)程度都要強(qiáng)于野生型。磷相關(guān)突變體siz1磷饑餓誘導(dǎo)表達(dá)基因?qū)α尊囸I脅迫響應(yīng)的速率也要低于野生型SIZ1編碼一個類泛素化E3連接酶，PHR1是類泛素化修飾的一個靶蛋白特異性的小分子RNA也參與磷饑餓信號調(diào)控E2結(jié)合酶活性的下降能夠特異性地增強(qiáng)植物體內(nèi)的磷從地下部朝地上部轉(zhuǎn)運(yùn)。mir399是一類受磷饑餓特異性表達(dá)的microRNA該miRNA的缺磷誘導(dǎo)依賴于PHR1miR399能夠特異性地與一個編碼泛素降解途徑的E2結(jié)合酶mRNA5非翻譯區(qū)結(jié)合，從而導(dǎo)致該mRNA的降解miR399

27、和PHO2處于磷信號網(wǎng)絡(luò)中PHR1基因的下游低磷PHO2miR339PiPht1:8Pht1:9小分子的非編碼RNA基因IPS1該非編碼RNA基因是PHR1的直接調(diào)控基因，其RNA序列中存在著一個能與miRNA399序列互補(bǔ)的區(qū)段。抑制miRNA399的功能，實(shí)現(xiàn)對磷饑餓信號及體內(nèi)平衡的微調(diào)SPX結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)家族該家族基因的表達(dá)受磷饑餓脅迫調(diào)控，并且這種調(diào)控是依賴于PHR1作為負(fù)調(diào)控因子參與磷信號網(wǎng)絡(luò)低磷脅迫PHR1磷饑餓誘導(dǎo)基因PHO2(UBC)PHO2轉(zhuǎn)錄靶蛋白pht1:8,pht1:9miR399?SIZ1IPS1SPX三、植物對鉀的吸收及調(diào)控鉀的生理功能促進(jìn)碳水化合物的代謝有利于氨基酸

28、的形成調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動促進(jìn)光合作用穩(wěn)定蛋白質(zhì)構(gòu)象（一）高親和性K+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（HATS）K+ 1mmol/L，主要通過與H+同向共轉(zhuǎn)運(yùn)的方式，借助由跨膜H+濃度梯度形成的電化學(xué)勢順勢將K+轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞。由HATS介導(dǎo)的K+內(nèi)流的速度與植物細(xì)胞內(nèi)K+濃度密切相關(guān)，細(xì)胞內(nèi)K+濃度比較高時(shí)，K+內(nèi)流速度較小，細(xì)胞內(nèi)K+濃度較低時(shí)，K+內(nèi)流速度較大。編碼HATS轉(zhuǎn)運(yùn)子的植物基因HAK/KUP/KT(K+/H+ symporters)有13個成員，具高度同源性。AtKUP和OsHAK10轉(zhuǎn)運(yùn)子的亞細(xì)胞定位在液泡膜表達(dá)廣泛存在于植物的各個組織AtKUP1在具有高親和性轉(zhuǎn)運(yùn)子HAK/KUP/KT家族的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的同

29、時(shí)，也同時(shí)具有低親和性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Shaker通道的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括具有一個IYGD的氨基酸順序主要在低K+或K+饑餓條件下發(fā)揮外界吸收K+的作用說明HAK/KUP/KT家族除了參與植物直接從土壤中吸收K+外，也參與植物體內(nèi)的K+動員和轉(zhuǎn)運(yùn)等過程HKT/TRK（K+/H+或K+/Na+ symporters）CPA(cation/H+ antiporters)植物中的HTK轉(zhuǎn)運(yùn)子與真菌的TRK轉(zhuǎn)運(yùn)子和原核生物的KtrB/TrKHK+轉(zhuǎn)運(yùn)子的亞基相似。HKT在擬南芥中只有AtHKT1一個成員，在擬南芥中可能執(zhí)行Na+轉(zhuǎn)運(yùn)子的功能。在擬南芥中有KEA1、 KEA2、 KEA3、 KEA4、 KEA5、 KEA6六個成員。該反向轉(zhuǎn)運(yùn)子的表達(dá)無特異性，也沒有實(shí)驗(yàn)證據(jù)證明其功能。（二）低親和性K+運(yùn)輸子（LATS）主要在體外環(huán)境K+濃度大于1mmol/L的情況下發(fā)揮作用低親和性K+運(yùn)輸系統(tǒng)/K+通道是被動的利用跨質(zhì)膜電化學(xué)勢。維持質(zhì)膜電化學(xué)勢的存在和植物吸收K+的動力，需要H+-ATPase通過水解ATP和消耗能量將H+從細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外LATS介導(dǎo)的K+內(nèi)流對胞外K+濃度的提高不敏感，而HATS系統(tǒng)卻會被細(xì)胞外高濃度K+所抑制LATS可顯著被TEA+、La3+、Gd3+和Ab2+等離子通道抑制劑所抑制，而HATS對離子通道抑制劑不敏感LATS系統(tǒng)對N