第一節(jié) 原索動(dòng)物之一尾索動(dòng)物亞門（Urochordata）尾索62

1、第一節(jié) 原索動(dòng)物之一尾索動(dòng)物亞門Urochordata尾索動(dòng)物包括海鞘、柄海鞘等在內(nèi)的大約2000種海生動(dòng)物，成體大多營(yíng)固著生活。幼體具有脊索動(dòng)物3大特征，但脊索僅限于尾部。幼體經(jīng)變態(tài)至成體只保存鰓裂。體外包被特殊的被囊，由近似植物纖維素的被囊素構(gòu)成，又稱被囊動(dòng)物Tunicata。本亞門動(dòng)物長(zhǎng)期被歸屬于無(wú)脊椎動(dòng)物，直至1866年俄國(guó)胚胎學(xué)家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎發(fā)育，才確立了它們的低等脊索動(dòng)物的地位。尾索動(dòng)物主要的生物學(xué)特征是以海鞘為例：1成體外形長(zhǎng)橢圓形，身體最外層是被囊，被囊內(nèi)是一層柔軟的外套膜。頂端有2個(gè)開口，頂部開口是入水管孔，側(cè)面的開口是出水管孔圖。通過(guò)海鞘身體的水流對(duì)海鞘的生

2、存和保護(hù)有重要意義。海鞘無(wú)內(nèi)骨骼，靠水流產(chǎn)生內(nèi)壓以支持身體，同時(shí)水流對(duì)海鞘的新陳代謝是必需的。海鞘營(yíng)固著生活方式。2幼蟲具有典型脊索動(dòng)物的結(jié)構(gòu)包括一條脊索、一條背神經(jīng)管、一條分節(jié)的肌肉質(zhì)的尾。但是變態(tài)以后，除了鰓裂以外，失去了脊索動(dòng)物的其他結(jié)構(gòu)如尾及其肌肉、脊索消失，同時(shí)神經(jīng)索變小成為圓形的神經(jīng)節(jié)，外圍神經(jīng)由此向外輻射。咽擴(kuò)大形成鰓藍(lán)，鰓藍(lán)具有大量覆蓋著黏液的有纖毛的鰭條。這種從幼體至成體結(jié)構(gòu)。更為簡(jiǎn)單化的變態(tài)稱為逆行變態(tài)或退化變態(tài)圖3咽部腹側(cè)是內(nèi)柱，它聚集了碘元素，是脊椎動(dòng)物甲狀腺的同源器官。4具心臟心臟能夠改變搏動(dòng)的方向和血管。可見淋巴細(xì)胞，也可看到脊椎動(dòng)物適應(yīng)性免疫系統(tǒng)的退化痕跡。血細(xì)胞

3、中包括釩細(xì)胞但這種含釩的色素并沒(méi)有表現(xiàn)出呼吸功能。5呼吸作用在咽部完成，咽內(nèi)壁有豐富的毛細(xì)血管，當(dāng)水流經(jīng)過(guò)鰓裂時(shí)進(jìn)行氣體交換。6無(wú)集中的排泄器官，僅在腸的彎曲處有一團(tuán)具排泄機(jī)能的細(xì)胞。7雌雄同體，帶有精卵巢，但為異體受精。受精卵發(fā)育成為“蝌蚪狀幼蟲，幼蟲經(jīng)過(guò)變態(tài)為成體。無(wú)性生殖可形成大量群體，并在圍鰓腔處具有一個(gè)共同的出口。8神經(jīng)中樞僅是一個(gè)神經(jīng)節(jié)，位于入水管孔和出水管孔之間的外套膜上，由此發(fā)出假設(shè)干神經(jīng)分支分布到身體各個(gè)局部。分類尾索動(dòng)物亞門有三個(gè)綱：海鞘綱、尾海鞘綱和樽海鞘綱。尾海鞘綱：是本亞門中最原始的一綱。成體期持續(xù)保持著幼蟲的特征幼態(tài)成熟。體表可分泌透明膠質(zhì)囊，稱為住室，動(dòng)物在其中自

4、由活動(dòng)。如尾海鞘等。海鞘綱：通常為底棲固著生活，單體或群體。成體有很厚的被囊。如柄海鞘等。樽海鞘綱：?jiǎn)误w或群體。殼具肌肉帶和后部開口的圍鰓腔，使樽海鞘能夠依靠水的沖力推動(dòng)身體向前移動(dòng)。如樽海鞘等。 第二節(jié) 原索動(dòng)物之二頭索動(dòng)物亞門Cephalochordata本亞門動(dòng)物因其脊索縱貫全身并伸到身體最前端而得名。約25種，分布在全世界的熱帶和亞熱帶的淺海中。常見的種類如文昌魚Branchiostoma belcheri。主要生物學(xué)特征：1. 體形似小魚，半透明，無(wú)頭和軀干之分，左右側(cè)扁，兩端較尖，故又名Amphioxus。身體除口外，還有兩個(gè)孔與外界相通，即腹孔或圍鰓腔孔和肛門。無(wú)偶鰭。有1背鰭和

5、尾鰭及身體腹面的臀鰭，腹面前部?jī)蓚?cè)有由皮膚下垂形成的成對(duì)的腹 褶圖。2. 皮膚有表皮和真皮的分化。表皮僅由單層柱狀上皮細(xì)胞組成，且皮外覆有一層角皮層。真皮是一薄層膠凍狀結(jié)締組織。3. 脊索在整個(gè)生命史中都存在：脊索擴(kuò)展直至身體的最前端，越過(guò)了位于脊索腹側(cè)的中空神經(jīng)管，是身體的主要支持結(jié)構(gòu)；脊索中的脊索細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)與雙殼類軟體動(dòng)物的肌細(xì)胞相似。 1.4.神經(jīng)管是文昌魚的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，幾乎無(wú)腦和脊髓的分化，神經(jīng)管前端管腔稍膨大為腦泡，僅是初步的頭部形成。腦泡向前發(fā)出2對(duì)“腦神經(jīng)，神經(jīng)管其余局部在每1體節(jié)發(fā)出1對(duì)“脊神經(jīng)，由1對(duì)背神經(jīng)根和數(shù)條腹神經(jīng)根組成，背根和腹根左右交錯(cuò)，不合并為一根，背根上無(wú)

6、神經(jīng)節(jié)，兼感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)功能，腹根那么專管運(yùn)動(dòng)。感覺(jué)器官不興旺。神經(jīng)管兩側(cè)有黑色小點(diǎn)，為腦眼光線感受器，由一個(gè)感光細(xì)胞和一個(gè)色素細(xì)胞組成。神經(jīng)管前端有一個(gè)比腦眼大的色素點(diǎn)，無(wú)感光作用。1. 分節(jié)的肌肉在身體的兩側(cè)交錯(cuò)排列。肌肉大局部集中在背部?jī)蓚?cè)，由60多對(duì)原始未分化的呈V字型的肌節(jié)組成頂角朝前，肌節(jié)間以結(jié)締組織的肌隔分隔。2. 雌雄異體，生殖腺大約26對(duì)按體節(jié)排列于圍鰓腔兩側(cè)，無(wú)生殖管道，成熟生殖細(xì)胞穿過(guò)生殖腺壁、體腔壁和圍鰓腔壁進(jìn)入圍鰓腔，隨水流從腹孔排出體外。體外受精。3. 血液流動(dòng)方式與脊椎動(dòng)物相似閉管式循環(huán)，血流方向在腹面是從后向前，在反面是從前向后，已具有脊椎動(dòng)物的根本模式。但頭索動(dòng)物

7、既沒(méi)有血細(xì)胞、呼吸色素氧氣通過(guò)滲透進(jìn)入血液，也沒(méi)有心臟，但具有搏動(dòng)功能的腹大動(dòng)脈 和由它發(fā)出的入鰓動(dòng)脈，其基部的收縮推動(dòng)血液流動(dòng)。動(dòng)脈系統(tǒng)包括腹大動(dòng)脈、入鰓動(dòng)脈、背大動(dòng)脈等。靜脈系統(tǒng)包括前主靜脈1對(duì)、后主靜脈1對(duì)、總主靜脈1對(duì)又稱居維葉氏管、腹大靜脈、腸下靜脈、肝靜脈等。1. 沒(méi)有集中的腎臟，位于咽壁反面兩側(cè)的數(shù)十對(duì)按體節(jié)排列的腎管是文昌魚的排泄器官。每一腎管是一個(gè)短而彎曲的小管，一端有腎孔開口于圍鰓腔，另一端以管細(xì)胞緊貼體腔，體腔的代謝廢物滲透進(jìn)入管細(xì)胞和腎管，再經(jīng)腎孔進(jìn)入圍鰓腔，排出體外。在取食器官口笠內(nèi)庭背中央處有一個(gè)溝狀結(jié)構(gòu)稱哈氏窩，已證明其上皮細(xì)胞能產(chǎn)生類似于脊椎動(dòng)物促性腺激素釋放素

8、LH-RH的物質(zhì)，并已具有脊椎動(dòng)物式的激素調(diào)控機(jī)制，與脊椎動(dòng)物腦下垂體同源。 1. 消化道由口、咽、腸組成?？诓拷Y(jié)構(gòu)復(fù)雜，是一種適應(yīng)于被動(dòng)取食方式而形成的一套特化的取食和濾食器官，包括口笠、觸須等結(jié)構(gòu)。咽部作為收集食物和呼吸器官非常興旺幾占身體全長(zhǎng)的1/2，其背側(cè)和腹側(cè)具有咽上溝有纖毛細(xì)胞和內(nèi)柱具腺細(xì)胞和纖毛細(xì)胞，具有富集碘的功能，與脊椎動(dòng)物的甲狀腺有同源關(guān)系。腸為一直管，在其起始處向前伸出一盲囊，進(jìn)入咽的右側(cè)，稱為肝盲囊，相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的肝臟。肛門開口于身體左側(cè)。2. 呼吸在咽部進(jìn)行。咽內(nèi)壁布有豐富的毛細(xì)血管，水流在咽部與咽壁血管內(nèi)血液進(jìn)行氣體交換。1. 胚胎發(fā)育過(guò)程有幼體階段持續(xù)3個(gè)月左右

9、，即受精卵經(jīng)過(guò)桑椹胚、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚等階段，經(jīng)歷不到1天的胚胎發(fā)育，成為體表被有纖毛的幼體，后經(jīng)變態(tài)后而成為成體。值得重視的是：頭索動(dòng)物胚胎發(fā)育各階段的情況，對(duì)于理解和說(shuō)明動(dòng)物界系統(tǒng)發(fā)育中的假設(shè)干問(wèn)題，具有很大的啟發(fā)作用。分類頭索動(dòng)物亞門只包含一個(gè)綱頭索綱，Cephalochorda一個(gè)科鰓口科，Branchiostomidae兩個(gè)屬。即文昌魚屬Branchiostoma lanceolatum=Amphioxus lancedatum和偏文昌魚屬Asymmetron。偏文昌魚的顯著特點(diǎn)是只在身體的右側(cè)有生殖腺。頭索動(dòng)物的地位1 祖先可能是原始的無(wú)頭類，與無(wú)脊椎動(dòng)物有共同祖先；2 由于適

10、應(yīng)不同生活方式而演變?yōu)閮芍?，一支演變?yōu)樵加蓄^類，導(dǎo)向脊椎動(dòng)物進(jìn)化之路，另一支特化為旁支，演變成頭索動(dòng)物的鰓口科動(dòng)物；3 認(rèn)為頭索動(dòng)物是當(dāng)前脊椎動(dòng)物的原始類群，是脊椎動(dòng)物的姐妹群。在動(dòng)物學(xué)上占有重要的地位。小 結(jié)l 脊索動(dòng)物門動(dòng)物在生命周期中的某一階段或一生具有縱貫全身的脊索，并因此而得名。l 脊索動(dòng)物和棘皮動(dòng)物可能有共同生活在前寒武紀(jì)的祖先。l 所有脊索動(dòng)物具有3大特征：即脊索、背神經(jīng)管和鰓裂，以及肛后尾等其他次要特征。l 本門分為3大亞門。尾索動(dòng)物和頭索動(dòng)物亞門僅由脊索為支持結(jié)構(gòu)，無(wú)頭局部化。在尾索動(dòng)物中，其幼體具有上述特征，脊索僅在尾部，經(jīng)過(guò)逆行變態(tài)而成為成體。頭索動(dòng)物魚形，是典型脊索動(dòng)

11、物的縮影。第三節(jié) 脊椎動(dòng)物亞門Vertebrata具有脊索動(dòng)物的鑒別特征如在胚胎發(fā)育早期出現(xiàn)脊索、背神經(jīng)管和鰓裂，但它又是結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、進(jìn)化最高等的一個(gè)亞門。生物學(xué)特征1 出現(xiàn)明顯的頭部，有有頭類Craniata之稱；2 脊柱代替了脊索。成為身體的主要支持結(jié)構(gòu)。低等脊椎動(dòng)物中脊索仍為主要支持結(jié)構(gòu)，但在較高等脊椎動(dòng)物中脊索僅留剩余或完全退化；3 除圓口類外，脊椎動(dòng)物出現(xiàn)了上下頜，能主動(dòng)地捕捉食物，提高了營(yíng)養(yǎng)代謝的能力；4 除圓口類外，脊椎動(dòng)物出現(xiàn)了成對(duì)的附肢即水生動(dòng)物的偶鰭和陸生動(dòng)物的附肢作為運(yùn)動(dòng)器官；1 1 鰓作為水生脊椎動(dòng)物的呼吸器官進(jìn)一步完善，而陸生脊椎動(dòng)物僅在胚胎期或幼體階段用鰓呼吸，成體

12、出現(xiàn)了肺呼吸； 2 集中的腎臟代替了分節(jié)排列的腎管，更有效地排出新陳代謝產(chǎn)物的廢物； 3 肌肉質(zhì)有收縮功能的心臟代替了腹大動(dòng)脈，循環(huán)系統(tǒng)進(jìn)一步完善。起源1 最早的脊椎動(dòng)物是無(wú)頜類，而其中最早的 種類那么是牙形石動(dòng)物conodonts；2 近期1999發(fā)現(xiàn)的昆明魚和海口魚是最古老的魚類，也是人類在脊椎動(dòng)物范圍內(nèi)最古老的祖先。小 結(jié)l 脊椎動(dòng)物亞門具有由脊椎骨組成的脊柱作為支持結(jié)構(gòu)。l 脊椎動(dòng)物有頭的分化，而且重要的是出現(xiàn)了內(nèi)骨骼即脊柱等中軸骨和成對(duì)附肢。l 伴隨其他系統(tǒng)的完善，使脊椎動(dòng)物有很強(qiáng)的適應(yīng)輻射但凡分類地位很近的動(dòng)物，由于分別適應(yīng)各種生活環(huán)境，經(jīng)長(zhǎng)期演變終于在形態(tài)結(jié)構(gòu)上造成明顯差異的現(xiàn)象

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