斑塊特征及生境破碎化

1、景觀生態(tài)學(xué)電話：62338100(o)辦公室：林業(yè)樓402室1第三講：斑塊斑塊的邊緣結(jié)構(gòu)斑塊的大小和形狀斑塊化景觀：生境破碎化2一、相鄰生態(tài)系統(tǒng)間的邊界和邊緣森林斑塊的邊緣和內(nèi)部示意圖。不同生態(tài)系統(tǒng)間的邊緣有何差別，它們?cè)诰坝^中有什么作用呢？3邊界（boundary）：構(gòu)成相鄰生態(tài)系統(tǒng)邊界的區(qū)域。邊緣（edge）：一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)周邊的附近地區(qū)，該區(qū)域?qū)⒕徑猸h(huán)境對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的影響。斑塊的邊界、邊線、和邊緣的空間關(guān)系 1.1 邊界與邊緣的定義41.2 邊界的結(jié)構(gòu)邊界突變程度：硬邊界：通常指那些直線型具有高對(duì)比度的邊界軟邊界：指那些有一定過渡性質(zhì)并帶有一條或兩條邊緣的邊界區(qū)域。各種硬邊界、軟邊界對(duì)運(yùn)

2、動(dòng)率有重要影響，例如在公園和野生動(dòng)物的管理中。 5漸變邊緣和突變邊緣：如何用于管理？突變邊緣往往是由干擾引起，使得兩側(cè)生態(tài)系統(tǒng)間運(yùn)動(dòng)受限，而促進(jìn)沿著邊界運(yùn)動(dòng)。漸變邊界通常自然發(fā)生，形式多樣，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)間的運(yùn)動(dòng)有利。6 自然的曲線邊界包括凸面和凹面（圖a和b），這里鄰近的生態(tài)系統(tǒng)相間錯(cuò)雜，兩者間的交互作用或運(yùn)動(dòng)值得關(guān)注。 一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)類型的小斑塊可能被第二種類型的的完全包圍，或包圍一邊的邊緣（圖a、c和d）。 時(shí)常發(fā)生人類活動(dòng)的地區(qū)是沒有山凹、突出體或小斑塊的線性的或直的邊界（圖e）。 邊界形狀: 邊緣形狀可能是曲的或直的，或邊界附近帶有一個(gè)或雙方生態(tài)系統(tǒng)類型的碎斑塊。 7野生動(dòng)物的習(xí)慣和移動(dòng)和

3、邊界曲度有關(guān)系稀疏的點(diǎn)代表麋鹿基于足跡和糞便密度測(cè)定的移動(dòng)習(xí)慣。實(shí)線箭頭表示頻繁的移動(dòng)；破折號(hào)箭頭表示中等程度的移動(dòng)；點(diǎn)箭頭表示幾乎沒有移動(dòng)。P=捕食者移動(dòng)。 8自然保護(hù)區(qū)有邊界好嗎？生物圈自然保護(hù)區(qū)所持有的思想，是要在分區(qū)的基礎(chǔ)上對(duì)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行設(shè)計(jì)，并為其從純自然環(huán)境向高度開發(fā)利用土地的過渡，即包括：核心區(qū)緩沖區(qū)環(huán)境敏感區(qū)（緩沖區(qū)）人類高強(qiáng)度利用區(qū)。核心區(qū)必須受到一系列外圍區(qū)域的保護(hù)，越往外，人類的活動(dòng)才越多了這樣依賴，就可以緩解其他土地利用方式給自然保護(hù)區(qū)帶來的最具破壞力的影響?，F(xiàn)實(shí)中，這種有組織的布局是很難完全實(shí)現(xiàn)的；而削弱自然保護(hù)區(qū)與周圍景觀的“硬邊界”，才是一條重要原則。因?yàn)椴簧傥?/p>

4、種在擴(kuò)散的時(shí)候都可能會(huì)受到“硬邊界”的阻止，某些擴(kuò)散的個(gè)體還會(huì)因此而折回，原因是那里的小環(huán)境出現(xiàn)了突然的變化。雖然對(duì)非常孤立的自然保護(hù)區(qū)來說，擁有邊界或許能有一定的好處，因?yàn)槟抢锟赡懿幌Ｍ霈F(xiàn) 個(gè)體的擴(kuò)散，但在完整的景觀中，這種障礙卻會(huì)阻止個(gè)體在斑塊之間的充分運(yùn)動(dòng)。9 邊緣的結(jié)構(gòu)一般受到四類動(dòng)力學(xué)機(jī)制的塑造作用，這些因子之間的相互作用決定了邊界地區(qū)的寬度、高度和長(zhǎng)度。 1）小氣候：光照、溫度、蒸發(fā)、風(fēng)特征等； 2）土壤：土壤的性質(zhì)、發(fā)生和發(fā)展、水分含量、礦物養(yǎng)分含量等（差異形成原因：兩邊土地利用方式、微氣候特點(diǎn)、生物特征、特定人為活動(dòng)等）； 3）動(dòng)物：種類、分布、捕食等； 4）人為活動(dòng)：生產(chǎn)和

5、管理。 簡(jiǎn)言之，田地邊緣的微環(huán)境與田地內(nèi)部的，及森林邊緣和內(nèi)部的微環(huán)境明顯不同。太陽(yáng)和風(fēng)是關(guān)鍵的決定因子，所有都能通過植被管理明顯改良。邊界中的邊緣發(fā)育及調(diào)控機(jī)制 10基于風(fēng)格局的田地和森林邊緣（垂直尺度被放大以更清楚說明格局）。（a）層狀體的氣流線和兩個(gè)紊流帶。（b）地面上方1.5米處的相對(duì)風(fēng)速（實(shí)線），和1.5米高的樹木處的相對(duì)風(fēng)速（虛線）。（c）地面上方1.5米處的紊流的相對(duì)數(shù)量。 111.3 邊界的功能 斑塊的邊界功能類似于細(xì)胞膜的功能（小分子傳輸、大分子選擇性傳輸以及能量損耗性傳輸?shù)龋?，景觀斑塊邊界的功能大致可以物化成五個(gè)部分： 1）生境功能 2）濾網(wǎng)功能：邊界解剖學(xué)特征 3）通道功

6、能 4）物種源功能 5）物種匯功能12邊界的生境功能：影響邊緣物種的種類、豐度、密度和生物量A邊緣生境與內(nèi)部生境相比具有顯著差異；B邊緣地區(qū)的生物種類多為景觀內(nèi)的常見種，一部分為僅在邊緣生境中出現(xiàn)的生物種類，很少有稀有種類出現(xiàn)在邊緣生境中；C邊緣生境中的生物種類主要為邊緣種和多生境物種；13內(nèi)部種：生存于或主要生存于遠(yuǎn)離邊緣生境的物種。一般珍稀保護(hù)生物多屬于內(nèi)部種。邊緣種：僅生存于或主要生存于邊緣的物種。動(dòng)物邊緣種的三個(gè)類型：對(duì)兩種生態(tài)系統(tǒng)都有要求的種。如利用幼年群落覓食，老年群落躲避。對(duì)邊緣生境有特殊要求的種。如僅僅生活在河岸帶的一些種。主要與一種生態(tài)系統(tǒng)有聯(lián)系，但可以擴(kuò)張生活到另一種生態(tài)系

7、統(tǒng)種。內(nèi)部種和邊緣種14p81亞馬孫雨林的邊緣效應(yīng)15二、斑塊的大小和形狀斑塊的大小、形狀都會(huì)影響到景觀成分間的相互作用（即功能）162.1 斑塊的大小自然生態(tài)保護(hù)中問題的提出：1、大斑塊還是小斑塊（Large Or Small, LOS）更具生態(tài)保護(hù)作用呢？2、一個(gè)大斑塊還是幾個(gè)小斑塊（Single Large Or Several Small, SLOSS）在生態(tài)保護(hù)上更有優(yōu)勢(shì)呢?17斑塊大小的生態(tài)學(xué)影響源還是匯大斑塊往往是小斑塊的物種“源”地。研究案例：森林斑塊大小和物種多樣性的關(guān)系18斑塊大小的生態(tài)學(xué)影響內(nèi)緣比小斑塊的邊緣比例高，大斑塊的邊緣比例低研究案例：斑塊大小與鳥類內(nèi)部種和邊緣種

8、數(shù)量。19斑塊內(nèi)部生境和核心生境確定方法核心生境內(nèi)部生境20大斑塊效益原理大面積自然植被斑塊可保護(hù)水體和溪流網(wǎng)絡(luò)， 大多數(shù)內(nèi)部種的存活，為大多數(shù)脊椎動(dòng)物提供核心生境和避難所，并允許自然干擾體系正常進(jìn)行。把一個(gè)大斑塊分割成兩個(gè)小斑塊，邊緣生境增加，內(nèi)部生境減少，從而使內(nèi)部種種群的豐富度減少而邊緣種或常見種的增加；同時(shí)會(huì)阻礙某些干擾的擴(kuò)散。21小斑塊效益原理小斑塊可以作為物種遷移的踏腳石，并可能擁有大斑塊中缺乏或不宜生長(zhǎng)的物種。作為踏腳石的小斑塊消失后會(huì)抑制物種在斑塊間運(yùn)動(dòng)，并增加斑塊隔離程度22此外斑塊大小還將影響景觀中的許多生態(tài)過程的空間分異，主要包括：1）生產(chǎn)率和生物量分布2）侵蝕和營(yíng)養(yǎng)元素

9、流動(dòng)3）水分流動(dòng)和循環(huán)等上述問題的研究目前尚無完整的規(guī)律性總結(jié)，但是許多現(xiàn)象已引起了生態(tài)學(xué)家們的注意。斑塊大小對(duì)生態(tài)過程的影響232.2 斑塊的形狀鳥類更容易發(fā)現(xiàn)與其飛行方向平行的斑塊；昆蟲也類似24自然現(xiàn)象的提出：1、馬來西亞熱帶雨林中植物種組成和群落結(jié)構(gòu)的變化取決于林窗的形狀。2、美國(guó)新澤西的干砂礫土松樹林地區(qū)，蜂巢密度隨生境寬度變化而明顯不同。3、美國(guó)新澤西的櫟林中蘑菇的多樣性在圓形斑塊中比狹長(zhǎng)斑塊中多一倍。25斑塊形狀的本質(zhì)：內(nèi)緣比（ratio of interior to edge） 斑塊面積相同情況下，圓形具有最大內(nèi)部邊緣面積比，斑塊越狹長(zhǎng)，其內(nèi)部面積就越少。26斑塊形狀影響邊緣與

10、內(nèi)部環(huán)境的比例，從而影響物質(zhì)、能量和物種分布，并改變某些生態(tài)過程。內(nèi)緣比對(duì)斑塊的生態(tài)特征和過程的影響27半島型斑塊：漏斗效應(yīng)從大陸尺度上，對(duì)于半島對(duì)物種多樣性的影響研究初步表明，從半島的基部至半島的頂端，物種多樣性遞減。相關(guān)假說：“漏斗效應(yīng)”假說內(nèi)緣比率假說環(huán)境異質(zhì)性假說侵入-滅絕平衡假說28圓凸的生態(tài)學(xué)效應(yīng)和斑塊卷曲度。（a）在臨近森林斑塊的基質(zhì)中的渦流大致區(qū)域。（b）實(shí)線箭頭=更多的基因流；虛線箭頭=更少的基因流。（c）x=很大的斑塊的上部的物種數(shù)；n=在圓凸形尖端逐漸消失或增長(zhǎng)的物種數(shù)。陰影面積=不同的微小環(huán)境。（d）和（e）的箭頭指示動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的方向，這里的斑塊比起基質(zhì)更加適宜。（f）箭

11、頭指示由來自一個(gè)開放的基質(zhì)或一個(gè)森林的斑塊的風(fēng)或水運(yùn)載物體的方向。29斑塊的形狀與功能聯(lián)系的一般法則A圓形斑塊在自然資源保護(hù)方面具有最高的效率；B卷曲形斑塊在強(qiáng)化斑塊與基質(zhì)之間的聯(lián)系上具有最高的效率；C網(wǎng)絡(luò)性的斑塊結(jié)構(gòu)有助于動(dòng)植物在斑塊內(nèi)的移動(dòng)。D斑塊形狀差異直接影響斑塊內(nèi)外部生境的分割比例。30缺點(diǎn)與相鄰和遠(yuǎn)距離基質(zhì)間交流最少核心區(qū)小，與相鄰和遠(yuǎn)距離基質(zhì)間交流少與相鄰和遠(yuǎn)距離基質(zhì)交流少，直線型邊界增加了侵蝕的可能性。核心區(qū)面積最小，內(nèi)部面積也最小。優(yōu)點(diǎn)內(nèi)部面積最大，物種豐富，種群也大。對(duì)邊緣種最好，便于為基質(zhì)內(nèi)的動(dòng)物所利用?；蜃儺愖畲?，最有利于干擾風(fēng)險(xiǎn)的分散31缺點(diǎn)核心區(qū)和內(nèi)部面積??；濾籬

12、可俘獲過多的害蟲或外來種。內(nèi)部面積稍小，濾籬作用可以俘獲過多的害蟲和外來種。優(yōu)點(diǎn)伸向遠(yuǎn)距離基質(zhì)的擴(kuò)散漏斗可以促進(jìn)其他斑塊的重新定居。濾籬效應(yīng)可以使該斑塊發(fā)生局部滅絕后重新獲得定居。有伸向遠(yuǎn)處基質(zhì)的擴(kuò)散漏斗，有濾籬效應(yīng)；有部分基因變異和部分風(fēng)險(xiǎn)分散。有伸向遠(yuǎn)處基質(zhì)的擴(kuò)散漏斗，有濾籬效應(yīng)，與相鄰基質(zhì)有一定的交流；自然不規(guī)則的形狀類似于許多物種發(fā)生進(jìn)化的斑塊。32三、斑塊化景觀：生境破碎化生境破碎化 是人類強(qiáng)度極度干擾引起的。例如：某區(qū)域原來以森林為主的景觀，由于土地開發(fā)或其他類型的競(jìng)爭(zhēng)用地導(dǎo)致森林用地的破碎，森林景觀的很多生態(tài)功能受損或同時(shí)消失。3.1 生境破碎化（fragmentation）概念

13、 33遼河三角洲景觀鑲嵌圖森林過度采伐、道路分割、土地高強(qiáng)度開發(fā) 34雨林斑塊的邊緣因干燥和風(fēng)力破壞樹木死亡比內(nèi)部高很多（巴西，森林轉(zhuǎn)化為牧場(chǎng)過程）破碎化林地斑塊的邊緣生境和內(nèi)部生境35p81亞馬孫雨林的邊緣效應(yīng)363.2 景觀尺度上看生境破碎化效應(yīng)1、空間效應(yīng)斑塊密度、斑塊間距離、邊界長(zhǎng)度、踏腳石以及廊道等空間屬性普遍有所增加。同時(shí)，斑塊大小、連接度、內(nèi)緣比、核心生境最大面積以及總內(nèi)部面積普遍降低。斑塊形狀和分維數(shù)可能增加、減少或者不變，這主要依賴于破碎化的格局。這些結(jié)果都依賴于空間尺度，就象穿孔和殘存斑塊大小與景觀大小成比例一樣。 372、物種效應(yīng) 物種也對(duì)破碎化引起的變化的空間格局有所反

14、應(yīng)。隔離、泛化種數(shù)量、多生境物種數(shù)量、邊緣種數(shù)量、外來物種數(shù)量、離巢捕食行為以及滅絕速率等特征都有所增長(zhǎng)。相反，內(nèi)部特化種的散布、大棲息地規(guī)模的物種(初始生境類型中)以及內(nèi)部物種的豐度等特征有所減少。 383、其它效應(yīng) 破碎化幾乎影響從基因到生態(tài)系統(tǒng)功能的所有生態(tài)格局和過程。因此，復(fù)合種群動(dòng)態(tài)改變和遺傳近交的增加很普遍。另一方面，內(nèi)部生境異質(zhì)性和干擾斑塊面積的減少也是很典型的。此外還有一些變量或增加、或減少、或保持不變，如自然干擾、水文、風(fēng)運(yùn)動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、生產(chǎn)力以及基因流。 39森林破碎化的物種效應(yīng)的一些研究結(jié)果造成物種生存環(huán)境的危機(jī)（內(nèi)部種），集合種群的形成森林破碎化使樹木的死亡率增加（迎風(fēng)側(cè)、干熱風(fēng)）大型動(dòng)物消失；鳥類數(shù)量下降；蜜蜂下降；蝴蝶增加。40Evaluating biodi