水產(chǎn)動(dòng)物生理學(xué)課件：chapt 8 內(nèi)分泌生理

1、第八章 內(nèi)分泌生理內(nèi)分泌系統(tǒng)是由各內(nèi)分泌腺及散布全身的內(nèi)分泌細(xì)胞共同構(gòu)成的信息傳遞系統(tǒng)，通過(guò)釋放具有生物活性的化學(xué)物質(zhì)-激素來(lái)調(diào)節(jié)靶細(xì)胞（或者靶組織、靶器官）的活動(dòng)。激素對(duì)靶細(xì)胞作用所產(chǎn)生的效應(yīng)往往又可反饋地影響內(nèi)分泌細(xì)胞的活動(dòng)。內(nèi)分泌腺及其細(xì)胞分泌激素沒(méi)有固定的管道結(jié)構(gòu)。什么是內(nèi)分泌系統(tǒng)？1.內(nèi)分泌方式： 是指激素經(jīng)血流運(yùn)輸至距離分泌部位較 遠(yuǎn)的靶組織發(fā)揮作用，又稱為遠(yuǎn)距分泌。2.旁分泌方式： 某些激素分泌后可經(jīng)組織液直接擴(kuò)散并 作用于相鄰近的細(xì)胞。3.自分泌方式：激素分泌到細(xì)胞外后又返轉(zhuǎn)作用于分泌該 激素的細(xì)胞自身，發(fā)揮自我反饋調(diào)節(jié)作用。4.神經(jīng)分泌方式：又稱神經(jīng)內(nèi)分泌，是指形態(tài)和功能都具

2、 有神經(jīng)元特征的一些神經(jīng)細(xì)胞，其軸突 末端能向細(xì)胞間液分泌激素。內(nèi)分泌系統(tǒng)的生理功能內(nèi)分泌系統(tǒng)的作用，可概括為四個(gè)方面：維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)；調(diào)節(jié)新陳代謝；促進(jìn)組織細(xì)胞分化成熟，保證各器官的正常 生長(zhǎng)發(fā)育和功能活動(dòng)；調(diào)控生殖器官的生長(zhǎng)、發(fā)育成熟和生殖話動(dòng)。1、神經(jīng)組織 如腎上腺髓質(zhì)，是沒(méi)有神經(jīng)纖維的交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元。2、神經(jīng)分泌組織 包括下丘腦、神經(jīng)垂體、松果體和尾下垂體。3、非神經(jīng)組織。 包括起源于口腔頂部的腺垂體，起源于咽部的甲狀腺和鰓后體，起 源于小腸的胰島，以及由體腔后部的生腎組織分化形成的腎上腺皮質(zhì)、斯氏小囊和性腺。第一節(jié) 魚類內(nèi)分泌系統(tǒng)的特點(diǎn)內(nèi)分泌腺體有三個(gè)來(lái)源： 人和硬骨魚類內(nèi)分泌

3、系統(tǒng)的比較1. 神經(jīng)垂體（Neurohypophysis）神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的軸突和它們的末梢組成，這些軸突的細(xì)胞體主要位于下丘腦的視前核和旁室核。神經(jīng)垂體的分泌末梢主要釋放兩類激素：后葉加壓素 （抗利尿激素） 和催產(chǎn)素 (oxytocin) 。硬骨魚類腦垂體構(gòu)造示意圖參與魚體生殖器官機(jī)能的調(diào)節(jié)，參與生殖活動(dòng)， 特別是交配和產(chǎn)卵 ；影響血管平滑肌，調(diào)節(jié)外周血液循環(huán)的阻力； 促使鰓血管收縮，引起身體血管的反射性舒張；通過(guò)影響腎小球和微血管平滑肌參與參與滲透 壓調(diào)節(jié)和鹽-水代謝平衡。神經(jīng)垂體的生理功能 2. 腺垂體（Adenohypophysis）前腺垂體：主要含有催乳激素分泌細(xì)胞和促腎上腺皮質(zhì)激素分

4、泌細(xì)胞；中腺垂體：包括生長(zhǎng)激素分泌細(xì)胞、促甲狀腺激素分泌細(xì)胞和促性腺激素分泌細(xì)胞；后腺垂體：主要含有黑色素細(xì)胞刺激素分泌細(xì)胞。腺垂體激素按照它們的生物化學(xué)特征可以歸納為三類：促甲狀腺激素和促性腺激素：它們都是由兩個(gè)亞單位組成的糖蛋白，每個(gè)亞單位的分子量約為1400015000；催乳激素和生長(zhǎng)激素：它們都是很相似的單鏈多肽，分子量較大， 約為22 000左右，例如，大麻哈魚的生長(zhǎng)激素和催乳激素有26%的同源性；促腎上腺皮質(zhì)激素和促黑激素：是分子較小的直鏈多肽，分子量約為40005000。(一) 生長(zhǎng)激素 (growth hormone，GH)鯉魚、草魚、鰱魚、鳙魚等鯉科魚類以及其他許多種魚類的生

5、長(zhǎng)激素已經(jīng)分離提純并闡明其化學(xué)結(jié)構(gòu)(Chang等，1992)。魚類的GH由173188個(gè)氨基酸組成，分子量為20 00022 000。在魚類當(dāng)中，同一目的種類，其GH的氨基酸組成大約有80%以上是相同的；例如，鯉魚、草魚、鰱魚和鳙魚的GH完全相同；鰻鱺和海鰻的GH有97%相同。由此可見(jiàn)，同一目的魚類，GH化學(xué)結(jié)構(gòu)是相當(dāng)保守的。但在不同目的魚類之間，GH就有較大差異，大約只有49%68%的相同，表現(xiàn)出明顯的種類特異性。魚類和四足類脊椎動(dòng)物的GH只有37%58%相同。魚類GH與哺乳類GH化學(xué)結(jié)構(gòu)的主要相同特征是： 有4個(gè)半胱氨酸殘基(鯉魚類有5個(gè))而形成兩個(gè)二硫鏈； 在第82位置上都保留一個(gè)色氨酸

6、殘基； 有四個(gè)相同的氨基酸順序區(qū) (功能性區(qū)段)：即由第6到第22，第60到第82，第110到第119，第158到第180位的氨基酸殘基。魚類生長(zhǎng)激素的分泌活動(dòng)受到腦，特別是下丘腦產(chǎn)生的許多神經(jīng)內(nèi)分泌因子以及性類固醇激素的調(diào)節(jié)，其中有刺激性的，亦有抑制性的。1 神經(jīng)肽類(1) 生長(zhǎng)激素釋放因子 (Growth hormone-releasing factor，GRF)：魚類下丘腦產(chǎn)生的GRF能促進(jìn)GH的釋放。從鯉魚下丘腦抽提物分離出來(lái)的GRF是由45個(gè)氨基酸組成的多肽，其中約有45%的氨基酸組成和哺乳類的GRF相同。(2) 促性腺激素釋放激素 (Gonadotropin-releasing h

7、ormone，GnRH)：對(duì)金魚腦垂體GtH細(xì)胞和GH細(xì)胞的受體研究表明它們各自有能和GnRH的特異性結(jié)合的受體；當(dāng)GnRH和GtH細(xì)胞的受體相結(jié)合，就刺激GtH釋放；而當(dāng)GnRH和GH細(xì)胞的受體相結(jié)合，就刺激GH釋放。因此，可以認(rèn)為魚類促性腺激素釋放激素亦起著生長(zhǎng)激素釋放激素的作用。(3) 促甲狀腺素釋放激素 (Thyrotropin-releasing hormone，TRH)：TRH能直接作用于腦垂體促進(jìn)GH的釋放。(4) 神經(jīng)肽Y (Neuropeptide Y，NPY)：NPY是由36個(gè)氨基酸組成的多肽，存在于許多脊椎動(dòng)物包括魚類的腦；金魚的NPY和人的NPY相比只有5個(gè)氨基酸不同。

8、NPY參與GH釋放的調(diào)節(jié)。其作用途徑一方面是和腦垂體GH細(xì)胞的Y1-型受體相結(jié)合；另一方面是和腦垂體與下丘腦視前核的神經(jīng)內(nèi)分泌末梢的Y2-型受體結(jié)合而刺激GnRH釋放，從而促進(jìn)GH釋放。(5) 膽囊收縮素 (Cholecystokinin，CCK)：膽囊收縮素是一種胃腸道激素，它存在于腦區(qū)的CCK-8s (由33個(gè)氨 基酸組成的直鏈多肽) 能刺激離體的金魚腦垂體碎片釋放GH，處于性腺退化期的金魚尤為敏感。(6) 鈴蟾肽 (Bombesin，BBS)：鈴蟾肽由14個(gè)氨基酸組成，0.1 nmol/L到 1000納摩/升的劑量能刺激金魚離體的腦垂體碎片釋放GH；這種刺激作用還是特異性的，因?yàn)锽BS

9、以同樣劑量并不能刺激腦垂體釋放GtH。所以，BBS能調(diào)節(jié)魚類GH的釋放。(7) 生長(zhǎng)激素抑制素 (Somatostatin，SRIF)：生長(zhǎng)激素抑制素-14 (SRIF-14) (由14個(gè)氨基酸組成的直鏈多肽) 既能抑制金魚、鯉魚等在體和離體的腦垂體釋放GH，亦能抑制由其他神經(jīng)內(nèi)分泌因子刺激的GH釋放，所以，SRIF是最主要的抑制生長(zhǎng)激素分泌的神經(jīng)肽類激素。2 神經(jīng)遞質(zhì)(1) 多巴胺 (Dopamine，DA)：多巴胺起著刺激GH釋放的作用。使用不同類型多巴胺受體激動(dòng)劑和拮抗物的綜合研究證明多巴胺是和金魚腦垂體生長(zhǎng)激素細(xì)胞的D-1型受體相結(jié)合而刺激GH釋放的。魚類生殖內(nèi)分泌學(xué)的研究業(yè)已證明多巴

10、胺是通過(guò)和腦垂體促性腺激素細(xì)胞的D-2型受體相結(jié)合而抑制GtH釋放。這表明多巴胺作為魚類神經(jīng)內(nèi)分泌因子對(duì)調(diào)節(jié)腦垂體激素的分泌活動(dòng)是多功能的，它既能抑制GtH的釋放，又能刺激GH的釋放。(2) 去甲腎上腺素 (Norepinephrine，NE)和5-羥色胺(Serotonin，5-HT)： NE和5-HT都能抑制金魚離體的腦垂體釋放GH，表明它們直接作用于GH細(xì)胞。NE亦抑制由sGnRH和DA引起的GH釋放作用。3、性類固醇激素 對(duì)金魚和鯉魚的研究表明，性類固醇激素特別是雌二醇對(duì)血液GH含量的季節(jié)性變化起著調(diào)節(jié)作用。例如埋植雌二醇能使雌金魚和雌鯉魚血液GH含量增加，但埋植睪酮的作用不明顯。離體

11、的試驗(yàn)還證明雌二醇能明顯提高腦垂體生長(zhǎng)激素細(xì)胞對(duì)sGnRH刺激GH釋放的反應(yīng)強(qiáng)度。這說(shuō)明魚類性腺產(chǎn)生的雌二醇對(duì)生長(zhǎng)激素細(xì)胞反應(yīng)性的調(diào)節(jié)起著重要的正反饋?zhàn)饔谩?二) 催乳激素 (prolactin，PRL)從羅非魚腦垂體首次得到高度提純的催乳激素，其分子量為19400，其氨基酸組成表明有一個(gè)色氨酸和四個(gè)半胱氨酸殘基。 1977年魚類PRL首次是從非鯽腦垂體中分離出來(lái)；催乳激素對(duì)廣鹽性魚類是最重要的水鹽調(diào)節(jié)激素； 催乳激素影響魚類體內(nèi)水分和鈉的轉(zhuǎn)運(yùn)主要通過(guò)鰓、腎臟 和膀胱。催乳激素參與魚體的脂質(zhì)代謝和脂肪貯存以及能使血漿中 甲狀腺素的含量降低；催乳激素對(duì)魚類的生長(zhǎng)發(fā)育也起到了一定的作用,尤其是在胚

12、 胎發(fā)育階段； 催乳素還可能促進(jìn)性腺發(fā)育。催乳激素的生理功能：催乳激素在低滲性水環(huán)境中調(diào)節(jié)水鹽平衡的作用：降低膜的可滲透性 在鰓部，減少離子的被動(dòng)流失和水分從低滲環(huán)境的被動(dòng)滲入，在腸管減少鈉和水的吸收，在腎臟增加尿量等。(2) 刺激粘液細(xì)胞的分化和增生 如在淡水中的鰻魚，食道表層覆蓋一層粘液細(xì)胞，對(duì)水和離子是不滲透性的；當(dāng)鰻魚適應(yīng)于海水中生活，食道的大部分粘液細(xì)胞消失，表面只有單層上皮細(xì)胞，只對(duì)離子是可滲透性的，以便保持從高滲性海水中得到水分而排出過(guò)多的鹽分。(三) 促甲狀腺激素(thyrotropin，TSH)硬骨魚類的促甲狀腺激素已經(jīng)分離提純，與促性腺激素一樣都是糖蛋白，由和兩個(gè)亞基組成；

13、分子量28000，氨基酸組成都很相似。魚類腦垂體中TSH的含量變化很大，這可能和甲狀腺參與生殖、生長(zhǎng)或其他代謝活動(dòng)的情況有關(guān)。有些魚類腦垂體的TSH含量比哺乳類的高1020倍。(四) 促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)和促黑激素(MSH)ACTH和MSH都有相同七肽片段，即Met-Glu-His-Phe-Arg-Trp-Gly，單鍵，無(wú)半胱氨酸殘基，亦就不存在二硫鍵。硬骨魚的ACTH與哺乳類有相似的結(jié)構(gòu)，都是由39個(gè)氨基酸殘基組成，其中由NH2 終端起始的24個(gè)氨基酸組成的肽鏈?zhǔn)沁@個(gè)分子具有活性所必要的。 ACTH能刺激硬骨魚類腎上腺皮質(zhì)類固醇的產(chǎn)生。促黑激素(MSH)硬骨魚類存在兩種MSH，即-M

14、SH和-MSH。例如大麻哈魚的-MSH除未被乙?；腘-末端之外，和哺乳類的-MSH結(jié)構(gòu)相似，都是由13個(gè)氨基酸殘基組成。-MSH和哺乳類的非常相似，是由18個(gè)氨基酸殘基組成的多肽。在硬骨魚類，體色的變化部分地受交感神經(jīng)系統(tǒng)控制的，同時(shí)亦為MSH所調(diào)節(jié)。第三節(jié) 甲狀腺甲狀腺激素是唯一含有鹵族元素的激素，主要是3，5，3-三碘甲狀腺原氨酸(T3)和四碘甲狀腺原氨酸(即甲狀腺素，T4)。魚類甲狀腺素的合成甲狀腺激素的合成和分泌活動(dòng)受腦垂體分泌的促甲狀腺激素 (TSH)的調(diào)節(jié)控制；TSH的釋放又受下丘腦的促甲狀腺素釋放激素(TRH)的調(diào)節(jié)。而血液循環(huán)中，甲狀腺激素水平的升高通過(guò)負(fù)反饋?zhàn)饔脮?huì)抑制下丘腦

15、的TRH和腦垂體TSH的釋放，使甲狀腺素保持適當(dāng)?shù)乃?。甲狀腺素合成和分泌活?dòng) 的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)甲狀腺素的生理功能魚類的甲狀腺素對(duì)代謝活動(dòng)、生長(zhǎng)、滲透壓調(diào)節(jié)、生殖、中樞神經(jīng)活動(dòng)和行為等方面都可能有影響。1、甲狀腺素對(duì)魚類呼吸活動(dòng)和耗氧量有不同的影響。2、甲狀腺素對(duì)魚體組織碳水化合物代謝有直接影響，還能使金魚氨的排泄增加。3、甲狀腺素對(duì)魚類的滲透壓調(diào)節(jié)起一定作用。硬骨魚類處于滲透壓變化的環(huán)境中，甲狀腺素能促使進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)所需的能量代謝增強(qiáng)。4、甲狀腺素促進(jìn)魚體生長(zhǎng)發(fā)育。 Tagawa研究發(fā)現(xiàn)淡水魚卵中含有較多的T4，而海水魚卵主要含有T3。 Brown采用母魚注射T3和受精卵浸浴T3兩種方式都

16、能明顯提高六指多指馬鲅(Polydactylus sexfilis)幼魚的成活率。 5、甲狀腺素對(duì)魚體個(gè)別系統(tǒng)或器官的構(gòu)造亦有影響，尤 其是對(duì)骨骼的成分。例如，鱒魚經(jīng)過(guò)甲狀腺素處理會(huì) 加速鱗片和骨板的形成。 6、甲狀腺素還對(duì)魚體色有影響。 例如，鱒魚在甲狀腺切除后皮膚的黑色素著色增強(qiáng)， 這是由于皮膚單位面積黑色素細(xì)胞的數(shù)量增加的結(jié)果。7、甲狀腺激素能影響硬骨魚類中樞神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能和行為。例如虹鱂經(jīng)過(guò)甲狀腺激素處理后使游泳活動(dòng)受影響而增加跳躍的行為活動(dòng)，耗氧量沒(méi)有增加。甲狀腺激素這種行為 的作用與中樞神經(jīng)系統(tǒng)受到影響有關(guān)。例如，甲狀腺激素能增強(qiáng)金魚嗅球神經(jīng)元的反應(yīng)敏感性， 能使金魚端腦和間腦的電

17、活動(dòng)性發(fā)生變化。第四節(jié) 鰓后體和鈣的調(diào)節(jié)鰓后體起源于最后一對(duì)(第對(duì))鰓囊。在軟骨魚類，鰓后體位于圍心膜和咽與食道接連腹面之間的左側(cè)，腺體由許多腺泡組成，富于微血管；腺泡襯以柱形上皮，腺泡腔內(nèi)含有顆粒狀物質(zhì)。在硬骨魚類，鰓后體位于腹腔與靜脈竇之間的橫膈上，正好在食道腹方；如虹鱒的鰓后體在橫膈上呈白色帶狀，在光學(xué)顯微鏡下為多角形細(xì)胞組成的細(xì)胞竇，沒(méi)有腺泡構(gòu)造。鰓后體分泌的激素是降鈣素(calcitonin)，它是由32個(gè)氨基酸組成的直鏈多肽，分子量約為3600；軟骨魚類的骨骼內(nèi)沒(méi)有鈣的沉積，許多硬骨魚類的骨骼沒(méi)有骨細(xì)胞，亦就沒(méi)有細(xì)胞外液的鈣離子交換。由于魚類有發(fā)達(dá)的鰓后體，分泌的降鈣素又有高的生物

18、活性，可以肯定它對(duì)控制血鈣過(guò)高必定起重要作用。在軟骨魚類和骨骼沒(méi)有細(xì)胞的硬骨魚類，降鈣素對(duì)血鈣的調(diào)節(jié)作用不是通過(guò)骨骼，而可能是通過(guò)鰓、腸或腎臟的細(xì)胞膜把體內(nèi)過(guò)多的Ca2+排出體外。斯氏小囊(SC)斯氏小囊由腎管壁發(fā)展而來(lái)的，位于腎臟上或腎臟內(nèi)，其數(shù)目在各 種魚類不同，由2個(gè)到50多個(gè)成對(duì)地排列在腎臟的背側(cè)后端(如金魚、棘魚)，或者不規(guī)則散布在腎臟背側(cè)(如鮭科)。它們是扁平的白色卵圓形構(gòu)造，腺體有纖維包被，內(nèi)有許多由柱形細(xì)胞組成的腺泡；在電鏡下可看到這些細(xì)胞有發(fā)達(dá)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和分泌顆粒以及一些小型線粒體。從大麻哈魚斯氏小囊分離出來(lái)的糖蛋白降鈣素有明顯的降鈣效果。糖蛋白降鈣素的作用是抑制Ca2+-AT

19、P酶結(jié)合到鰓質(zhì)膜上，從而抑制鰓對(duì)鈣的吸收。所以，PRL和糖蛋白降鈣素通過(guò)對(duì)鰓吸收鈣的調(diào)節(jié)作用可以有效地保持魚體內(nèi)鈣的平衡，這對(duì)生活在海水或者鈣含量高的淡水中的魚類尤為重要。Subhedar等認(rèn)為在誘導(dǎo)性成熟過(guò)程中，斯氏小囊的活動(dòng)性對(duì)于從血庫(kù)中調(diào)動(dòng)鈣的貯存并輸送到正在發(fā)育成熟的性腺中可能起重要作用。第五節(jié) 胰 島胰島來(lái)源于內(nèi)胚層，有些魚類和高等脊椎動(dòng)物一樣， 胰島散布于胰臟內(nèi)；有些硬骨魚類的胰島組織分為幾個(gè)小球狀構(gòu)造， 位于膽囊附近。硬骨魚類胰臟和胰島的兩種類型 A型，結(jié)實(shí)的胰臟和散布其中的胰島組織，和高等脊椎動(dòng)物相似，只出現(xiàn)于少數(shù)魚類，如鰻鱺；B型，分散成許多小葉的胰臟和散布其中的胰島組織，出

20、現(xiàn)于大多數(shù)硬骨魚類 魚類胰島組織含有三種類型的細(xì)胞：細(xì)胞或A細(xì)胞受低血糖的刺激而分泌胰高血糖素(glucagon)，它通過(guò)激活肝糖元磷酸化酶而促進(jìn)糖元分解，還刺激糖元異生和肝臟釋放葡萄糖等，促使血糖升高。細(xì)胞或B細(xì)胞受高血糖以及高血糖素和生長(zhǎng)激素的刺激而分泌胰島素(insulin)。胰島素促使葡萄糖由高濃度的血漿轉(zhuǎn)移到低濃度的組織 和器官內(nèi)，轉(zhuǎn)化為糖元貯存。在肝臟細(xì)胞內(nèi)，胰島素通過(guò)刺激糖元生成(葡萄糖聚合為 糖元)和脂肪形成而增加能量貯存。胰島素亦抑制氨基酸通過(guò)葡萄糖異生作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖。胰島素能促進(jìn)RNA形成以影響蛋白質(zhì)合成，它和生長(zhǎng) 激素一起促進(jìn)氨基酸吸收并結(jié)合到蛋白質(zhì)中。細(xì)胞或D細(xì)胞可能

21、的生理作用：(一)其分泌的激素和促胃酸激素(gastrin)相同；(二)其作用和肝臟脂肪的調(diào)動(dòng)有關(guān)。PP細(xì)胞參與胃胰分泌、膽囊收縮、胰腺分泌、消化酶分泌等 的調(diào)節(jié)。第六節(jié) 腎上腺髓質(zhì)嗜鉻組織嗜鉻組織 (chromaffin tissue) 既是交感神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，亦是內(nèi)分泌系統(tǒng)的一部分。分泌物直接進(jìn)入血液而不是經(jīng)過(guò)軸突直接作用于靶器官，其分泌活動(dòng)亦直接受交感神經(jīng)節(jié)前纖維的激活與調(diào)節(jié)。這是脊椎動(dòng)物內(nèi)分泌腺的特殊例子，因?yàn)槠渌膬?nèi)分泌腺一般都是通過(guò)化學(xué)物質(zhì)激活的。板鰓魚類和硬骨魚類的嗜鉻組織 和腎間腺分布位置板鰓魚類還有兩列獨(dú)立的旁神經(jīng)節(jié)，但在硬骨魚類和其他高等脊椎動(dòng)物，嗜鉻組織和腎上腺皮質(zhì)發(fā)生

22、聯(lián)系并埋到皮質(zhì)組織內(nèi)。主要分布在后主靜脈附近并和后腎接連。嗜鉻組織產(chǎn)生兒茶酚胺類激素腎上腺素和去甲腎上腺素， 主要是對(duì)緊急情況的交感性“應(yīng)變”反應(yīng)。刺激肝臟、骨骼肌和心肌的糖元分解以調(diào)動(dòng)體內(nèi)的葡萄糖； 加強(qiáng)心搏力和提高心搏率以及促進(jìn)平滑肌的收縮而使血壓 升高；腎上腺素主要是和-類腎上腺素能受體結(jié)合，而去甲腎上腺素主要和-類腎上腺素能受體結(jié)合。嗜鉻組織生理功能板鰓魚類和硬骨魚類的嗜鉻組織 和腎間腺分布位置腎上腺皮質(zhì)或腎間組織和腎臟及性腺一起由體腔頂部的中胚層發(fā)展而來(lái)。位于體側(cè)的生腎組織形成排泄系統(tǒng)的腎小管和導(dǎo)管，內(nèi)側(cè)的生殖嵴形成性腺，而兩者之間的細(xì)胞就發(fā)展成內(nèi)分泌的腎間組織或腎上腺皮質(zhì)。第七節(jié)

23、腎上腺皮質(zhì)腎間組織腎上腺皮質(zhì)腎間組織的生理功能根據(jù)不同的生理機(jī)能將皮質(zhì)固醇激素分為兩類：一類是促進(jìn)葡萄糖異生作用，稱為糖皮質(zhì)激素 (glucocorticoids)，如皮質(zhì)醇、皮質(zhì)酮、可的松等，以皮質(zhì)醇的作用最顯著。另一類是調(diào)節(jié)電解質(zhì)平衡，稱為鹽皮質(zhì)激素 (mineralocorticoids)，如醛固酮、脫氧皮質(zhì)酮等，以醛固酮最重要。糖皮質(zhì)激素由膽固醇衍生，其分泌受腦垂體分泌的促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）控制。ACTH的分泌為下丘腦的促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH) 所控制，而CRH的分泌又受到血液中皮質(zhì)類固醇激素的負(fù)反饋?zhàn)饔谜{(diào)節(jié)，使血液的皮質(zhì)激素保持一定的水平。糖皮質(zhì)激素作用于肝臟，增加

24、酶的合成而促進(jìn)葡糖異生 ；當(dāng)葡萄糖由肝臟調(diào)動(dòng)時(shí)，肌肉對(duì)氨基酸的吸收減少，氨基酸由肌肉釋放進(jìn)入血液，使它們能在糖皮質(zhì)激素的促進(jìn)下在肝臟內(nèi)脫氨基而轉(zhuǎn)化為葡萄糖。脂肪組織貯存的脂肪酸亦可調(diào)動(dòng)起來(lái)以增加進(jìn)行葡糖異生的物質(zhì)。滿足肌肉和神經(jīng)對(duì)能量的快速需求，以適應(yīng)身體遇到壓力或某種緊急情況的需要。鹽皮質(zhì)激素的分泌基本上不受腦垂體的控制。在哺乳類，腎上腺皮質(zhì)的分泌活動(dòng)受到血管緊張肽原酶(renin)血管緊張肽(angiotensin)系統(tǒng)的影響。當(dāng)血液容量減少，血壓因而降低或血漿的鈉水平降低時(shí)，腎小球的旁腎小球器受刺激而釋放血管緊張肽，另一種血漿轉(zhuǎn)換酶再把它轉(zhuǎn)變?yōu)檠芫o張肽，這種物質(zhì)使血管收縮并促進(jìn)腎上腺皮

25、質(zhì)分泌醛固酮；醛固酮是保持鹽分的高效能激素，促進(jìn)遠(yuǎn)段小管對(duì)腎小球?yàn)V液內(nèi)Na+的重吸收，使血液的Na+水平和血液容量得以恢復(fù)到原來(lái)的水平。板鰓和硬骨魚類的腎臟內(nèi)部已經(jīng)證實(shí)有血管緊張肽原酶。 皮質(zhì)醇對(duì)海水魚類水鹽平衡的調(diào)節(jié)起重要作用。如皮質(zhì)醇能增強(qiáng)在海水中的鰻鱺腸對(duì)水和離子的吸收， 增加氯細(xì)胞的數(shù)量和作用；增加比目魚和鰕虎魚膀胱對(duì)水和離子的吸收；能增加海水魚鰓上皮的離子可滲透性及激活Na+，K+-ATP酶并促使離子通過(guò)鰓排出體外等。皮質(zhì)醇與催乳激素作用正好相反，皮質(zhì)醇促進(jìn)氯細(xì)胞的增生和分化，而催乳激素阻抑氯細(xì)胞的分化形成并通過(guò)減少主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和離子可滲透性而降低氯細(xì)胞的用，因而分別對(duì)魚類在海水和淡水中

26、的水鹽平衡和滲透壓調(diào)節(jié)起不同的作用。第八節(jié) 尾下垂體尾下垂體(urophysis)：魚類所特有，位于脊髓后部的神經(jīng)分泌器官，又稱為尾神經(jīng)分泌系統(tǒng)(caudal neurosecretory system)。尾下垂體的分泌細(xì)胞是變態(tài)的神經(jīng)元，突入到豐富的微血管內(nèi)，分泌物集中在軸突的膨大部分，軸突則終止于軸突末端與微血管內(nèi)皮之間的基膜附近。尾下垂體與魚類的滲透壓調(diào)節(jié)有密切關(guān)系。魚類尾神經(jīng)分泌系統(tǒng)已經(jīng)知道至少產(chǎn)生兩種激素，即尾緊張素(urotensin)(u-I)和 (u-)。U-在魚體的生理作用還不清楚，但最近的研究已表明它參與滲透壓調(diào)節(jié)活動(dòng)。鯉魚和亞口魚u-的化學(xué)結(jié)構(gòu)已弄清楚，它是由大約41個(gè)氨

27、基酸組成的直鏈多肽。U- 對(duì)魚類有多種機(jī)能，包括加壓作用，腎小球利尿作用，尾淋巴心刺激作用，平滑肌收縮作用 (血管、腸、泄殖管道)，以及滲透壓調(diào)節(jié)作用等。歸納起來(lái)，u-具有心血管、滲透壓調(diào)節(jié)和生殖等方面的作用。Bern等的研究表明，u-和u-主要是通過(guò)三個(gè)途徑影響魚體內(nèi)的水分和離子的運(yùn)輸過(guò)程，從而參與滲透壓調(diào)節(jié)：影響各個(gè)滲透壓調(diào)節(jié)器官的血液供應(yīng)，如增高血壓，促進(jìn)尿液形成和排泄。抑制或刺激調(diào)節(jié)滲透壓的激素分泌，如u-能抑制羅非魚催乳激素的分泌。直接影響各種膜的離子輸送作用，包括皮膚、鰓蓋膜、膀胱和腸。在皮膚和鰓蓋膜，影響氯化物運(yùn)輸；在膀胱，影響鈉的運(yùn)輸；在前腸，影響水和離子移動(dòng)。第九節(jié) 松 果

28、體原始脊椎動(dòng)物除位于頭兩側(cè)的一對(duì)眼睛外，還有一對(duì)位于頭部正中的眼睛，即頂眼，或稱松果旁體和松果眼。在進(jìn)化過(guò)程中，頂眼逐漸退化，而松果眼失去感光作用而發(fā)展成為內(nèi)分泌器官的松果體或松果腺 (pineal gland)。魚類松果體與哺乳類一樣能產(chǎn)生褪黑激素(melatonin)，亦即N-乙酰-5-甲氧色胺。魚類褪黑激素的合成與分泌和其他脊椎動(dòng)物一樣有明顯的日周期節(jié)律，白天含量低，夜間含量高。鱒魚(8尾)在日間和夜間的血漿褪黑激素含量，夜間比日間顯著增高魚類褪黑激素的分泌還呈現(xiàn)生殖周期變化，特別是排卵時(shí)，血液中褪黑激素含量明顯低于排卵以前的各個(gè)時(shí)期。魚類褪黑激素合成與分泌的節(jié)律主要受到光照和溫度的影響

29、。光照明顯抑制魚類松果體合成與分泌褪黑激素。在正常光周期的夜間對(duì)魚類進(jìn)行光照，其松果體分泌褪黑激素的活性就會(huì)受到抑制；而在正常光周期的白天將魚置于黑暗環(huán)境中，則可促使松果體分泌褪黑激素量增加。由于魚類是變溫動(dòng)物，環(huán)境溫度會(huì)影響松果體、視網(wǎng)膜和血液的褪黑激素水平。對(duì)魚類松果體進(jìn)行離體孵育研究，表明溫度可通過(guò)調(diào)控cAMP的合成和N-乙酰基轉(zhuǎn)移酶活性來(lái)影響褪黑激素的生物合成。魚類褪黑激素的生理作用比較廣泛，參與生殖、發(fā)育和生長(zhǎng)等方面的調(diào)節(jié)。褪黑激素對(duì)性腺發(fā)育的作用受到季節(jié)、光周期、水溫以及處理魚體的年齡和性腺發(fā)育時(shí)期等因素的綜合影響； 因此，切除松果體或注入外源褪黑激素就會(huì)出現(xiàn)促進(jìn)、抑 制或不影響性腺活動(dòng)的不同作用。褪黑激素對(duì)魚類下丘腦-腦垂體-性腺軸具有一定的調(diào)節(jié)作用，并且這些作用還會(huì)受到血液中性類固醇激素、糖皮質(zhì)激素和甲狀腺素等的影響。褪黑激素不