轉基因植物的生態(tài)安全性風險概述

1、. .10/10 HYPERLINK :/ 轉基因植物的生態(tài)安全性風險摘要：轉基因植物的應用在對人們生活帶來重大變化的同時，其安全性風險備受關注。轉基因產業(yè)的迅猛發(fā)展使轉基因食品從實驗室走向餐桌，轉基因食品的安全性已為全世界所關注，它涉與到貿易效益和人體健康。在植物遺傳轉化體系中，絕大多數(shù)選擇標記基因來源于細菌，對人類健康和環(huán)境安全存在潛在風險，因此轉基因植物的安全性受到全世界的高度重視。本文綜述了轉基因植物的安全性以與對生態(tài)的影響，以期推動安全型轉基因植物培育和轉基因植物產業(yè)化進程。關鍵詞：轉基因植物，生態(tài)風險，害蟲抗性，非目標生物，基因漂移Ecological risks of genet

2、ically modified plantsAbstract: Application of genetically modified plants(GMP)results in great agricultural renovation，though their potential environmental impacts also cause worldwide concern. Rapid development of genetically modification(GM)industry made GM food appear on the table from the labor

3、atory，thus the safety of GM food received worldwide concerns，which involves bade barriers and human healthSo researchers and breeders have made great efforts to produce biosafiy or markerfree transgenic cropsIn this paper，methods for the cultivation of biosafiy transgenic plants were reviewed, inclu

4、ding COtransformation. The advantages and disadvantages of these approaches were also evaluatedwith a view to promote the industrialization process on transgenie research in plantsKey words: Genetically modified plant，Ecological risk，Insect resistance，Non-tarot organism，Gene flow 轉基因植物在減少化學農藥對環(huán)境的影響、

5、提高作物產量、改善品質和保持水土等多方面具有潛在優(yōu)勢。建立高效遺傳轉化體系是轉基因技術的核心環(huán)節(jié)之一，選擇標記基因的廣泛應用雖然提高了獲得轉基因植物的效率，但由于選擇標記基因大多屬于編碼抗生素或除草劑的抗性基因，隨著選擇過程的結束，這些外源選擇基因在植物基因組中的存在和表達變的多余，且會隨著轉基因植物的繁育而遺傳給子代，從而引發(fā)有關轉基因植物安全的許多問題。1 轉基因食品與發(fā)展現(xiàn)狀11 基本概念轉基因作物，又稱基因修飾作物(GeneticallyModifiedOrganis，GMO)。轉基因食品，又稱基因修飾食品(GeneticallyModifiedFood，GMF)，是指以轉基因生物為原

6、料加工生產的食品。2002年7月1日我國衛(wèi)生部頒布的轉基因食品衛(wèi)生管理辦法對轉基因食品的定義是：利用基因工程技術改變基因組構成的動物、植物和微生物生產的食品和食品添加劑，包括轉基因動植物、微生物產品；轉基因動植物、微生物直接加工品；以轉基因動植物、微生物或者其直接加工品為原料生產的食品和食品添加劑。12 轉基因技術與傳統(tǒng)雜交技術的比較傳統(tǒng)雜交選育技術是在同種同屬的生物中進行，是大規(guī)模的基因轉移，由于物種之間的障礙，一種物種的基因很難轉到另一種物種上去?，F(xiàn)代轉基因技術是對很少量的標記基因DNA的提取和嵌貼，能夠跨種跨屬，培育的新物種具備某一些特性，如抗病蟲害、抗殺蟲劑、抗除草劑、改良品質等。另外

7、，傳統(tǒng)的雜交技術的操作對象是整個基因組，可預見性較差。而轉基因技術所操作和轉移的基因可精確到某個基因，后代表現(xiàn)可準確預期，因而大大縮減了選育的時間和工作量。GMO最突出的作用是提高對害蟲和疾病的抵抗力。如將病毒膜蛋白基因整合入作物的基因組，可提高GMO抗病毒性。113 發(fā)展現(xiàn)狀131 世界 轉基因生物的種植主要集中在美國、阿根廷、加拿大和中國四個國家，占99。產量占99的四種作物分別是大豆、玉米、棉花和油菜。據(jù)統(tǒng)計，1996年全球轉基因農作物耕種面積為170萬公頃，2000年增至4420萬公頃，2002年更是達到5867萬公頃。2其中轉基因大豆和玉米的耕種面積，約占總耕種面積的80。全世界總交

8、易量從1996年的235億美元上升到1998年的1215億美元，預計2005年為60億，2010年達200億美元。132 美國 1983年最早研制出轉基因生物，自1996年開始大規(guī)模種植轉基因植物以來，轉基因食品擴散的速度超乎很多人的想象。美國已有74的大豆和32的玉米采用轉基因技術生產。目前，美國零售食品中約有60以上含有轉基因成分。133 中國 轉基因作物種植面積已超過100萬畝，面積為世界種植面積的14。有6種轉基因植物已被批準商品化。我國的轉基因食品基本上都是進口的。1996我國進口轉基因大豆等作物8萬噸，到1999年飆升至280多萬噸，2000年達到750萬噸，去年則超過1000萬噸

9、。目前，進入中國人食物鏈的轉基因食品已經超過2000萬噸(2003年7月23日)。14 生活中常見的轉基因食品 據(jù)統(tǒng)計，轉基因食品如今多達上萬種，生活中很多食品為轉基因產品（見圖1,2）。 圖1 轉基因水果 圖2 轉基因豆油2 目標害蟲對轉基因植物的抗性自然界生物間的協(xié)同進化或生物與非生物抑制因子問的對抗可能出現(xiàn)適應或被淘汰的結果。通常選擇壓力越大，害蟲抗性產生得越快。以轉Bt基因為例，Bt毒蛋白在植物各營養(yǎng)器官中的表達通常是高劑量的持續(xù)表達，因此提高了對害蟲的選擇壓力，可能促使害蟲對Bt作物產生抗性，從而削弱Bt作物的經濟效益和優(yōu)勢。希望通過制備轉不同Bt基因的植物來延長害蟲抗性的產生并不可

10、行，因為害蟲普遍存在多重抗性和交互抗性。3此外，抗蟲轉基因作物的大量種植，還可能發(fā)生目標害蟲的“行為抗性”和寄主轉移現(xiàn)象。一方面害蟲可能區(qū)分Bt毒蛋白在植株不同部位的表達量，從而選擇性地取食Bt毒素含量較低的部位，提高種群的存活率；另一方面，如果目標害蟲寄主植物來源較廣，在不適口的情況下轉移至非轉基因作物上危害。盡管如此，國際上普遍提倡通過轉基因植物種子和非轉基因種子混合播種、提供非轉基因作物庇護所、種植替代寄主植物或提高自然植被多樣性等策略，預防和應對目標害蟲對轉基因植物產生抗性。轉基因植物本身與其轉入基因編碼產物不僅會對目標生物起作用，還有可能會對非目標生物產生直接毒性作用，或通過食物鏈和

11、食物網對非目標生物產生間接影響。這方面的評估指標通常包括非目標生物的生物學特性指標，如：發(fā)育歷期、繁殖力、體型、控害效能等。室研究表明，Bt玉米品種“176”的花粉對菜粉蝶(Pieris rapae)、大菜粉蝶(Pieris brassicae)和小菜蛾(Plutella xylostella)的生長和存活均具有顯著的不利影響。轉Bt基因棉對棉蚜(卻his gossypii)的發(fā)育和繁殖沒有不利影響，但轉Bt和CpTI的雙價抗蟲棉短期會對棉蚜產生不利影響，l一2代棉蚜的存活率降低，繁殖期縮短，壽命延長，對第3代棉蚜則未見顯著不利影響。在田間，由于轉基因作物對目標害蟲具備很強的針對性，目標害蟲的

12、種群數(shù)量下降，導致生物群落中種與種間競爭格局發(fā)生變化，某些非目標害蟲由于其較強的適應性而成為主要害蟲。例如，Bt棉田由于施用化學農藥防治棉鈴蟲的次數(shù)減少，棉盲蝽(Lygus lucorum)和Adefphocoris spp的為害加重；對棉蚜種群的影響在不同調查年份和地點并不一致，二點小綠葉蟬(Amrasca biguttula)、三葉斑潛蠅(Liriomyza trifolii)、煙粉虱(Bemisia taba ci)、稻綠蝽(Nezar viridula)、棉紅蝽(Dysdercus koe nigii)和尖筒象(Myllocerus undecimpustulatus)的為害則與對照無

13、顯著差異。3 轉基因植物對有益生物與天敵的影響種植轉基因植物不僅要控制靶標害蟲，而且必須與天敵協(xié)調共存，才能融人有害生物綜合治理(IPM)體系。轉基因植物的大面積推廣，其花粉對家蠶等經濟昆蟲和傳粉蜂類的潛在影響受到關注。4此外，轉基因植物的環(huán)境釋放，有可能通過基因水平轉移、根系活性分泌物改變和殘體中生化成分的改變來影響土壤動物和微生物區(qū)系的組成和結構，進而影響整個土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能。對天敵的生態(tài)毒性。轉基因抗蟲植物表達的殺蟲蛋白不僅作用于目標害蟲，也必然影響到非目標害蟲和天敵的生活力。這些影響包括轉基因作物表達的毒蛋白或改性蛋白對天敵存活和發(fā)育的直接毒害或通過害蟲對天敵產生的間接毒害，天敵對轉

14、基因作物上的目標害蟲行為生理生殖的反應，天敵種類與種群數(shù)量的變化，天敵群落結構和種群動態(tài)的變化等。針對捕食性天敵，多數(shù)研究表明取食了轉基因作物的植食性昆蟲獵物對捕食性昆蟲的個體生長發(fā)育、生殖、捕食行為等特性均無不良影響；轉基因植物花粉和汁液對捕食性天敵沒有直接毒性。但也有研究表明轉基因抗蟲植物對捕食性昆蟲生物學特性產生不利影響，如：取食Bt玉米的害蟲對普通草蛉(Chrysoperla carnea)幼蟲具有毒害作用，使其發(fā)育時間延長、死亡率增大；龜紋瓢蟲(Propylaea japonica)幼蟲取食Bt棉上的棉蚜，成蟲的畸形率上升；取食用Bt棉飼養(yǎng)的斜紋夜蛾初孵幼蟲，龜紋瓢蟲1齡幼蟲體重低于

15、對照，較少發(fā)育至2齡。5針對寄生性天敵，部分研究表明取食了轉基因植物的植食性昆蟲寄主對寄生性昆蟲的個體寄生、發(fā)育、行為等產生不良影響；也有研究表明轉基因植物或其產物對寄生蜂生物學特性無不良影響。迄今，多數(shù)研究表明轉基因作物對田間捕食性天敵和寄生性天敵種群數(shù)量或群落組成的影響較小，對天敵的生態(tài)功能也未見顯著影響；但也有研究表明，轉基因作物田天敵群落發(fā)生顯著變化，如：轉Bt基因玉米田和轉Cry3A基因馬鈴薯田的步甲數(shù)量均明顯少于常規(guī)作物田；轉Bt基因棉田龜紋瓢蟲等捕食性天敵與寄生蜂的種群數(shù)量下降，天敵亞群落的多樣性顯著降低。6對經濟昆蟲的影響。家蠶(Bombyx mori)和柞蠶(Antherae

16、a pernyi)是我國的重要經濟昆蟲，與Bt作物的靶標害蟲同屬鱗翅目。Bt作物的花粉會飄落到柞樹或桑樹上，特別是我國南方養(yǎng)蠶地區(qū)的傳統(tǒng)作物種植模式是桑稻間種，所以，Bt作物的大面積推廣可能會對這兩種經濟昆蟲造成不良影響。研究表明，轉CrylAb基因水稻在我國南方養(yǎng)蠶地區(qū)推廣可能對家蠶的生長發(fā)育產生負面影響；轉 CrylAc基因棉花、轉CrylAc和CpTI基因棉花和轉 CrylAb基因玉米的花粉對家蠶發(fā)育和產卵均無顯著影響，且無明顯的劑量效應；轉基因棉花花粉對柞蠶13齡幼蟲的發(fā)育與取食也無顯著影響。對傳粉昆蟲的影響。自然界75一85的顯花植物是蟲媒花，一些轉基因植物需要蜂類傳粉，或可作為傳粉

17、昆蟲的食物來源。隨著轉基因植物種類的增加和種植面積的迅速擴大，蜂類等傳粉昆蟲受影響的可能性也越來越大，特別是抗蟲轉基因植物對傳粉蜂類的影響。目前，轉基因植物對蜂類的安全性評估已在不同層次展開。實驗室層次上的研究表明，某些種類的PIs(如POT、BPTI、sB TI、BBI)會對蜂類的生存、中腸蛋白酶活性和嗅覺學習行為等產生不良影響；Bt棉的花粉對蜜蜂工蜂無急性毒性作用，工蜂的壽命和過氧化物酶活性也未受顯著影響；抗性轉基因植物對蜂類間接影響的研究集中于轉基因植物對蜜蜂取食偏好性的影響，目前未發(fā)現(xiàn)轉基因植物對蜜蜂取食行為產生顯著影響。7半大田層次的試驗則多未發(fā)現(xiàn)負面影響。根據(jù)現(xiàn)有研究，轉基因植物對

18、蜂類的影響與轉基因植物的生物學特征、目的基因的類型和性質、轉基因在植物不同部位的表達特異性與表達量等密切相關。對土壤微生物的影響。轉基因植物對土壤微生物的直接影響取決于轉基因植物產生的外源蛋白質的作用圍與其在土壤環(huán)境中的積累量。由于外源基因的導入和表達，轉基因植物的代、生理生化性質與根系分泌物組成可能產生變化，這些變化將對土壤微生物產生間接影響。目前國外這方面的報道較少，結論也不一致。如：用 T4一溶菌酶基因轉化的轉基因抗細菌病害馬鈴薯對土壤中的好氧微生物總量和有益微生物數(shù)量均無顯著影響；Bt棉可提高土壤中細菌和真菌的數(shù)量；不同生育期Bt棉根際微生物的數(shù)量與對照差異不顯著；Bt水稻田土壤中真菌

19、數(shù)量提高，細菌數(shù)量顯著降低，放線菌數(shù)量沒有顯著變化；Bt水稻對土壤中反硝化細菌和產甲烷細菌種群有顯著抑制作用，對厭氧發(fā)酵細菌種群有顯著刺激作用，對厭氧固氮細菌種群有一定刺激作用；種植轉基因番茄的土壤中微生物的數(shù)量和種類產生一定變化，但土壤的總DNA與菌株DNA中均未檢測到外源基因擴增產物?？梢?，由于目前此類研究報道中轉基因植物種類、考察的微生物種類和研究方法不同，結果也不一樣，因此難以分析、比較并得出明確結論。8轉基因植物的推廣種植品種趨于多樣化后，對土壤微生物區(qū)系的的影響也有待研究。對土壤動物的影響。土壤動物功能群在土壤物質轉化與養(yǎng)分釋放中起著重要作用，可反映不明污染物在生態(tài)系統(tǒng)中造成的影響

20、。土壤微生物的變化可影響到土壤動物的數(shù)量和分布。近年來已發(fā)現(xiàn)轉基因植物會影響土壤動物群落。如：Bt玉米影響土壤彈尾目昆蟲的繁殖率；轉GNA和 Con A基因馬鈴薯降低土壤微生物和原生動物的活性；轉基因煙草(蛋白酶抑制劑I)增加土壤線蟲的密度，導致土壤動物群落和植物殘留物分解的改變；Bt棉提高土壤線蟲和分解者的密度；轉幾丁質酶和葡聚糖酶基因水稻可降低彈尾目昆蟲Fol somia candida和線蚓(Erichytraeus crypticus)的密度，提高彈尾目Sinella curviseta的密度，對Folsomiafimetaria則無顯著影響。這方面的研究報道尚少，轉基因植物對土壤動物

21、區(qū)系的影響有待深入研究。4 轉基因作物對生物多樣性與環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)的影響在生態(tài)環(huán)境中穩(wěn)定下來的轉基因作物，可能會在生態(tài)系統(tǒng)過食物鏈產生累積、富集和級聯(lián)效應。轉基因作物由于有較強的針對性和專一性，會使生物群落結構和功能發(fā)生變化，一些物種種群數(shù)量下降，另一些物種數(shù)量急劇上升，導致均勻度和生物多樣性降低，系統(tǒng)不穩(wěn)定，影響正常的生態(tài)營養(yǎng)循環(huán)流動系統(tǒng)。轉基因植物對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的影響可能是微妙的、難以覺察的，需要長期的監(jiān)測和研究。9目前影響較大的相關報道有：美國黑脈金斑蝶事件、墨西哥玉米受污染事件、加拿大抗除草劑油菜事件、抗除草劑作物由于大量使用草甘膦除草劑對微生物群落產生負面影響等，現(xiàn)舉例如下：“

22、黑脈金斑蝶”事件。Losey等報道Bt玉米的花粉對瀕危蝴蝶黑脈金斑蝶(Danus plexippus)具有明顯毒副作用，推斷玉米揚花季節(jié)飄落的Bt玉米花粉會對金斑蝶幼蟲產生毒性，可能威脅到該物種的生存。這則報道受到強烈置疑，因此美國農業(yè)部專門組織了研究團隊，在自然環(huán)境條件下就Bt玉米花粉對黑脈金斑蝶的潛在影響進行了全面評價，結果表明，綜合考慮玉米田黑脈金斑蝶的比例、玉米揚花期與幼蟲易感時期的重疊和Bt玉米的種植率，目前已商業(yè)化的大多數(shù)Bt玉米花粉對黑脈金斑蝶種群還不會構成威脅ka9j。但Losey等極端條件下的試驗結果也為我們敲響了警鐘。圖3 轉基因產品的危害 圖4 不合格的轉基因食品 5基因

23、漂移與雜草化問題轉基因植物可能通過與野生植物異種交配而使轉基因植物中的目標基因進入野生植物。發(fā)生基因漂移需要具備兩個條件：一是該轉基因植物可以與同種或近源種植物進行異花授粉；二是這些同種或近源種植物與該轉基因植物在同一區(qū)域種植，而且轉基因植物的花粉可以傳播到這些植物上。根據(jù)這兩個條件，轉基因玉米、甜菜、油菜與一小部分轉基因水稻有可能產生基因漂移。10如果轉基因植物可使野生植物具有抗蟲特性，則可影響野生植物所維持的昆蟲自然種群數(shù)量和群落結構，威脅某些生物的生存。如果基因流發(fā)生在轉基因作物和生物多樣性中心的近緣野生種之間，則可能降低生物多樣性中心的遺傳多樣性。11如果這種基因流發(fā)生在轉基因作物和有

24、親緣關系的雜草之間，則可能產生難以控制的雜草。這方面最引人注目的是前文所述的墨西哥玉米受污染事件。有研究表明，把耐除草劑的轉基因油菜籽和雜草一起培育可產生耐除草劑的雜草；轉Bt和CpTI水稻與非轉基因水稻間的基因流頻率較低(1)，但轉基因水稻的高密度種植，可增加其與非轉基因水稻異型雜交的概率；抗除草劑基因可由轉基因小麥轉移至臨近的圓柱山羊草(Aegilops cylindrica)，且自然變異頻率低的品系通過雜交發(fā)生基因漂移的風險更大?？梢娡ㄟ^轉基因技術產生的基因可擴散到自然界中去，現(xiàn)有的風險評估方案即便設計得很完善，也可能低估轉基因植物基因漂移的實際風險。12此外，有預測模型表明，雖然抗除草

25、劑作物基因漂移的頻率很低，高效除草劑的頻繁使用將促使轉基因作物成為難于控制的先鋒植物，并不利于保持轉基因作物的抗性水平。13此外，轉基因抗病毒植物可能通過重組過程產生新的植物病毒株系?；蛑亟M在生物界普遍存在，當一種非目標病毒侵入轉基因抗病毒植物的細胞，入侵病毒就可能與植物中的外套蛋白基因(Coat protein gene)進行部分遺傳物質的交換，從而產生新病毒，這對自然生態(tài)系統(tǒng)的風險難以估量。6 思考 21世紀是生物技術蓬勃發(fā)展的時代，轉基因技術帶給我們的不僅是餐桌上的革命、巨大的市場和高額的利潤，而且將是思維上與生活方式的改變。我國人口眾多，土地資源相對貧乏，糧食生產壓力很大。14GMO

26、能改善食品品質，抗蟲，增產，增加作物對真菌的抵抗力，減少水土流失與農藥使用量，從而帶來顯著的農業(yè)效益和經濟效益。7 建議和展望 綜上所述，轉基因植物是環(huán)境安全農業(yè)的一個重要組成部分，為保證轉基因植物的可持續(xù)利用，有必要密切關注轉基因植物的生態(tài)安全性，這方面的關鍵問題包括：(1)目標害蟲對轉基因植物抗性發(fā)展預測和監(jiān)測、抗性治理和延緩策略；(2)轉基因作物對非目標生物的潛在急性和慢性毒性效益，轉基因作物系統(tǒng)中天敵和其他生物種群數(shù)量和群落結構的變化與其保護利用對策；(3)耐除草劑轉基因植物中的目標基因在農田生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生漂移的頻率預測和監(jiān)控技術；(4)轉基因作物中非目標次要害蟲的種群發(fā)展趨勢與其綜合

27、治理對策；(5)特定化學農藥使用量增大可能帶來的生態(tài)效益評價；(6)轉基因植物對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)結構的影響評價和長期監(jiān)測。15 由于對轉基因植物的潛在風險尚不明確，各國政府和人們對轉基因植物與其產品的態(tài)度表現(xiàn)不一。我們不能因為轉基因植物的應用存在風險就束之高閣，而應該將其風險與其給農業(yè)、消費者和環(huán)境帶來的利益進行衡量和比較，大力發(fā)展風險檢測技術體系，定量評估其風險程度，長期監(jiān)測其潛在生態(tài)風險，制定風險預防與治理策略，以期最大限度地控制轉基因植物商業(yè)化生產過程中的生態(tài)風險，推動轉基因植物的研究和開發(fā)與生態(tài)環(huán)境的健康發(fā)展。參考文獻：1永軍，吳孔明，于發(fā)，等轉基因植物的生態(tài)風險J生態(tài)學報，200

28、6，22(11)： 19511959.2Wu K.M, Guo Y，Lv Net a1Resistance monitoring of Helicoverpa armigera(Lepidoptera：Noctuidae)to Bacillus thuringiensis insecticidal protein in ChinaJ.Journal of Economic Entomology，2008，95：826831.3娜，孟玲，翟保平，等在轉Bt基因棉壓力下棉鈴蟲和異色瓢蟲的波動性不對稱J昆蟲學報，2009，47(6)：199235.4桂芬，萬方浩，郭建英，等Bt毒蛋白在轉Bt基因棉中的表達與其在害蟲一天敵間的轉移J昆蟲學報，2007，57(7)：364381.5Felke M，Lorenz N，Langenbrueh GALaboratory studies on the effects of pollen from Btmaize on larvae of some butterfly speciesJJournal of Applied Entomology