遺傳學(xué)朱軍第三版第02章遺傳的細胞學(xué)基礎(chǔ)課件(PPT 210頁)

1、第二章 遺傳的細胞學(xué)基礎(chǔ)Chapter 2 Cytological Foundation of Heredity生物遺傳變異與全部遺傳學(xué)的基礎(chǔ)第1頁，共210頁。遺傳學(xué)與細胞學(xué)(Cytology)細胞學(xué)中與遺傳學(xué)緊密相關(guān)的內(nèi)容：細胞的結(jié)構(gòu)與功能。尤其是細胞核、染色質(zhì)(染色體)的結(jié)構(gòu)與功能；細胞分裂與生物繁殖行為。包括細胞有絲分裂、減數(shù)分裂、配子(體)形成以及細胞(配子)融合過程和機制。遺傳學(xué)對細胞學(xué)基礎(chǔ)的要求側(cè)重于：細胞核的結(jié)構(gòu)與功能及染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)；有絲分裂、減數(shù)分裂、融合(受精)過程及其染色體行為；有絲分裂、減數(shù)分裂及受精的遺傳學(xué)意義。第2頁，共210頁。第二章 遺傳的細胞學(xué)基礎(chǔ)

2、第一節(jié) 細胞的結(jié)構(gòu)和功能P6-10第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)P10-14，39-42第三節(jié) 體細胞分裂與細胞周期P14-18第四節(jié) 細胞的減數(shù)分裂P18-21第五節(jié) 生物的生殖P21-26第六節(jié) 生活周期P26-29本章要點、習(xí)題、參考書目第3頁，共210頁。第一節(jié) 細胞的結(jié)構(gòu)與功能 (P6-10)根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為： 非細胞生物：包括病毒、噬菌體(細菌病毒)，具有前細胞形態(tài)的構(gòu)成單位；細胞生物：以細胞為基本單位的生物；根據(jù)細胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為：真核生物(eukaryote) (真核細胞) ：原生動物、單細胞藻類、真菌、高等植物、動物、人類。原核

3、生物(prokaryote) (原核細胞) ：細菌、藍藻(藍細菌)。真核細胞：細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核及(植物、微生物)細胞壁。第4頁，共210頁。P6圖 2-1 原核細胞的結(jié)構(gòu)第5頁，共210頁。真核細胞(eukaryotic cell)的結(jié)構(gòu)第6頁，共210頁。真核細胞(eukaryotic cell)的結(jié)構(gòu)第7頁，共210頁。P8圖 2-2 動物和植物細胞的比較第8頁，共210頁。第9頁，共210頁。一、 細胞壁(cell wall)與動物細胞不同，植物細胞具有細胞壁及穿壁胞間連絲(plasmodesma)。對細胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)起支撐和保護作用。正是因為存在這一獨特的結(jié)構(gòu)，使得植物遺傳研究與

4、動物有較大的差異(更困難)，尤其是在進入分子水平/細胞工程與基因工程研究時，這一點尤其突出。構(gòu)成植物細胞壁的化學(xué)成分有：？纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)第10頁，共210頁。二、細胞膜(plasma membrane/plasmalemma)主要由磷脂雙分子層和蛋白分子組成。細胞內(nèi)的許多其它構(gòu)成部分也具有膜結(jié)構(gòu)，稱為膜相結(jié)構(gòu)(membranous structure)；相對地，不具有膜的部分則稱為非膜相結(jié)構(gòu)(non-membranous structure) 。膜結(jié)構(gòu)對細胞形態(tài)、生理生化功能具有重要作用，如：選擇性透過某些物質(zhì)，而大分子物質(zhì)則通過膜地的微孔進出細胞；提供生理生化反應(yīng)的場所；對細胞內(nèi)空

5、間進行分隔，形成結(jié)構(gòu)、功能不同又相互協(xié)調(diào)的區(qū)域。 第11頁，共210頁。三、 細胞質(zhì)(cytoplasm)細胞質(zhì)的構(gòu)成成分除了由蛋白分子、脂肪、游離氨基酸和電解質(zhì)組成的基質(zhì)外，具有許多重要的結(jié)構(gòu)，稱為細胞器(organelle)：如線粒體(mitochondria)、質(zhì)體(plastid)、核糖體(ribosome)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)等。在此要強調(diào)的細胞器是：核糖體：主要成分是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白質(zhì)的主要場所，是遺傳信息表達的主要途徑。線粒體和葉綠體：分別是有氧呼吸和光合作用的場所，但它們含有DNA、RNA等成分，研究表明：這些核酸分子也具有遺傳物質(zhì)

6、的功能。第12頁，共210頁。四、細胞核 (nucleus)細胞核的形狀一般為圓球形，其形狀、大小也因生物和組織而異。植物細胞核一般為5-25m，變動范圍可達1-600m。遺傳物質(zhì)集聚的場所，控制細胞發(fā)育和性狀遺傳。細胞核組成：1. 核膜；2. 核液；3. 核仁；4. 染色質(zhì)和染色體。第13頁，共210頁。1.核膜(nuclear membrane)核膜是雙層膜，對核與質(zhì)間起重要的分隔作用；但不是完全隔絕，核膜上分布有一些直徑約40-70nm的核孔(nuclear pore)，以利于質(zhì)與核間進行大分子物質(zhì)的交換。核膜在細胞分裂過程中存在一個“解體-重建”的過程，并可作為細胞分裂階段劃分的標志。

7、進入細胞分裂中期：核膜解體；進入細胞分裂末期：核膜重建。第14頁，共210頁。2.核液(nuclear sap)充滿核內(nèi)的液體狀物質(zhì)稱為核液，也稱為核漿或核內(nèi)基質(zhì)。核液主要成分為蛋白質(zhì)、RNA、酶等。其中存在一種與核糖體大小類似的顆粒，據(jù)推測可能與核內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。核仁和染色質(zhì)存在于核液中。第15頁，共210頁。3.核仁(nucleolus)一個或幾個、折光率高、呈球形、外無被膜。主要成分是蛋白質(zhì)和RNA，還可能存在少量的類脂和DNA。細胞分裂過程中也會暫時分散(周期與核膜相近)。功能：可能與核糖體和核內(nèi)的蛋白質(zhì)合成有關(guān)。第16頁，共210頁。4. 染色質(zhì)(chromatin)和染色體(c

8、hromosome)是同一物質(zhì)在細胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。采用堿性染料對未進行分裂的細胞核(間期核)染色，其中染色較深的、纖細的網(wǎng)狀物，稱為染色質(zhì)。在細胞分裂過程，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。染色體：是遺傳信息的主要載體；具有穩(wěn)定的、特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目；具有自我復(fù)制能力；在細胞分裂過程中數(shù)目與結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律的變化。第17頁，共210頁。五、原核細胞(prokaryotic cell)的基本結(jié)構(gòu)P6主要從原核細胞與真核細胞的區(qū)別上來認識原核細胞。最根本的區(qū)別在于細胞核結(jié)構(gòu)上：原核細胞只有核物質(zhì)，沒有核膜和核仁，沒有真正的細胞核結(jié)構(gòu)。其它區(qū)別包括：細胞大??；染色體

9、結(jié)構(gòu)；細胞質(zhì)內(nèi)細胞器; 等多個方面。第18頁，共210頁。第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)P10染色體形態(tài)特征與數(shù)目是生物物種的特征。染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與數(shù)目在細胞分裂過程中有一系列規(guī)律性變化。觀察染色體形態(tài)特征、統(tǒng)計染色體數(shù)目的最佳時期是細胞有絲分裂中期和早后期。染色體收縮程度最大、形態(tài)最穩(wěn)定、并且分散排列易于計數(shù)。在普通光學(xué)顯微鏡下觀察需要對染色體進行染色。通常是采用染色體染色效果好，但細胞質(zhì)著色少的堿性染料、酸性染料或孚爾根試劑染色。第19頁，共210頁。第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)一、 染色體的形態(tài)特征P10二、 染色體的數(shù)目P13三、 染色體的結(jié)構(gòu)P39*四、 特殊類型的染色體第2

10、0頁，共210頁。一、 染色體的形態(tài)特征分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識別染色體各物種染色體都具有特定的數(shù)目與形態(tài)特征。同一物種內(nèi)的各染色體間往往也能夠通過其形態(tài)特征加以區(qū)分、識別。經(jīng)過染色在普通光學(xué)顯微鏡下能夠觀察分析并用于染色體識別的特征主要有：染色體的大小(主要指長度)；著絲粒的位置(染色體臂的相對長度)；次縊痕和隨體的有無及位置；第21頁，共210頁。染色體相關(guān)的術(shù)語隨體次縊痕主縊痕端粒長臂短臂第22頁，共210頁。(一)、 染色體的大小不同物種間染色體的大小差異很大：植物染色體長度：0.20-50 m寬度：0.20-2.00 m同一物種不同染色體：寬度大致相同染色體大小主要對長

11、度而言。 在進行染色體形態(tài)識別研究時，需要首先將同一物種不同染色體進行區(qū)分、編號；在各個染色體形態(tài)特征中，長度往往是染色體編號的第一依據(jù)：通常由長到短排列染色體。例：人類染色體編號。第23頁，共210頁。(一)、 染色體的大小高等植物中單子葉植物的染色體一般比雙子葉植物要大些。單子葉植物中，如，玉米、小麥、大麥和黑麥 水稻。但雙子葉植物中的牡丹屬和鬼臼屬也具有較大的染色體。第24頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第25頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第26頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第27頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第28頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第2

12、9頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第30頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第31頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第32頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第33頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第34頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第35頁，共210頁。(一)、 染色體的大小第36頁，共210頁。(二)、著絲粒 (centromere)和染色體臂(arm)著絲粒：細胞分裂時，紡錘絲附著(attachment)的區(qū)域，又稱著絲點。著絲粒不被染料染色，在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部位(無色間隔點)，所以又稱為主縊痕(primary constriction)。著絲

13、粒所連接的兩部分稱為染色體臂。每條染色體的著絲粒在染色體上位置相對固定。根據(jù)其位置/兩臂相對長度可將染色體的形態(tài)分為：1.中間著絲粒染色體2.近中著絲粒染色體3.近端著絲粒染色體4. 端著絲粒染色體5.顆粒狀著絲點（動粒）：kinetochore，細胞器第37頁，共210頁。1.中間著絲粒染色體中間著絲粒染色體(M, metacentric chromosome)：著絲點位于染色體中部，兩臂長度大致相等；細胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動，染色體表現(xiàn)為“V”形。 第38頁，共210頁。2.近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體(SM, sub-metacentric chromosome)：

14、著絲點偏向染色體一端，兩臂長度不等，分別稱為長臂和短臂；在細胞分裂后期染色體呈“L”形。 第39頁，共210頁。3.近端著絲粒染色體近端著絲粒染色體(ST, sub-telocentric chromosome)：著絲點接近染色體的一端，染色體兩臂長度相差很大。細胞分裂后期染色體近似棒狀。第40頁，共210頁。4.端著絲粒染色體端著絲粒染色體(T, telocentric chromosome)：著絲點位于染色體的一端，因而染色體只有一條臂；細胞分裂后期呈棒狀。但有人認為真正的端著絲粒染色體可能并不存在，只是由于有些染色體的短臂太短，在光學(xué)顯微鏡下看不到而已。第41頁，共210頁。5.顆粒狀另

15、外，還有一種形態(tài)比較特殊的染色體，稱為顆粒狀或粒狀染色體。兩條臂都極短，所以整個染色體呈顆粒狀。第42頁，共210頁。后期染色體的形態(tài)(有絲分裂后期)P11 圖2-4染色體臂長度和著絲粒的位置是染色體識別與編號的另一個重要特征。第43頁，共210頁。染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂中期)第44頁，共210頁。根據(jù)著絲粒位置進行的染色體分類 著絲粒位置染色體符號著絲粒比 著絲粒指數(shù)中著絲粒亞中著絲粒亞端著絲粒端著絲粒msmstt1.001.671.683.003.017.007.01000.5000.3750.3740.2500.2940.1250.1240.000長臂長度短臂長度; 短臂長度染色體

16、總長度 (根據(jù)Levan等,1964; Green等,1980) 第45頁，共210頁。 染色體的形態(tài)類型染色體類型符號臂比著絲粒指數(shù)后期形態(tài)中間著絲粒染色體M1.001.670.5000.375V近中著絲粒染色體SM1.683.000.3740.250L近端著絲粒染色體ST3.017.000.2490.125I頂端著絲粒染色體T7.010.1240.000I注：臂比：長臂長度/短臂長度；短臂長度/染色體總長度第46頁，共210頁。(三)、染色單體 (chromatid)在有絲分裂中期所觀察到的染色體是經(jīng)過間期復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。一條染色體的兩個染色單體互

17、稱為姊妹染色單體(sister chromatid)。第47頁，共210頁。(四)、次縊痕(secondary constriction)和隨體(satellite)某些染色體的一個或兩個臂上往往還有另一個染色較淡的縊縮部位，稱為次縊痕，通常在染色體短臂上。次縊痕末端所帶的圓形或略呈長形的突出體稱為隨體。次縊痕、隨體的位置、大小也相對恒定，可作為染色體的識別標志。次縊痕在細胞分裂時，緊密地與核仁相聯(lián)系。可能與核仁形成有關(guān)，也稱為核仁組織中心(nucleolus organizer).第48頁，共210頁。人類染色體的編號(P12-13)1.按染色體的長度進行排列(分組)；2.按長臂長度進行與著

18、絲點位置排列(M，SM，ST，T)；3.按隨體的有無與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)。第49頁，共210頁。第50頁，共210頁。第51頁，共210頁。第52頁，共210頁。第53頁，共210頁。第54頁，共210頁。第55頁，共210頁。第56頁，共210頁。第57頁，共210頁。第58頁，共210頁。二、 染色體的數(shù)目P13-14染色體數(shù)目是物種的特征，相對恒定；體細胞中染色體成對存在(2n)，配子染色體數(shù)目是體細胞中的一半(n)。體細胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對染色體稱為同源染色體(homologous chromosome)，分別來自生物雙親。形態(tài)結(jié)構(gòu)上不同的染色體間互

19、稱為非同源染色體(non-homologous chromosome)。黑麥體細胞內(nèi)有14條染色體(2n=14)，即7對同源染色體；配子有7條染色體(n=7)，這7條染色體間就互稱為非同源染色體。蠶豆體細胞有12條染色體(2n=12)，具有6對同源染色體；配子中有6條染色體。掌握常見物種的染色體數(shù)目(P14 表2-3中部分).第59頁，共210頁。第60頁，共210頁。P14第61頁，共210頁。二、 染色體的數(shù)目P13-14真核生物染色體數(shù)目的一般特點：數(shù)目恒定。體細胞(2n)是性細胞(n)的兩倍。與生物進化的關(guān)系:無關(guān)?？捎糜谖锓N間的分類。染色體數(shù)目恒定也是相對的（如動物的肝、單子葉植物的

20、種子胚乳)。第62頁，共210頁。三、染色體的結(jié)構(gòu)P39-42(一)、原核生物染色體(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型(四)、著絲粒和端體(五)、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)第63頁，共210頁。(一)、原核生物染色體化學(xué)組成：核酸分子：通常只有一個DNA或RNA分子，是遺傳信息的載體。蛋白質(zhì)：DNA-binding protein，小分子、富于帶正電荷氨基酸，與核酸分子結(jié)合以保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。形態(tài)結(jié)構(gòu)：單鏈/雙鏈；環(huán)狀/線性；在DNA結(jié)合蛋白及染色體外RNA的共同作用下以超螺旋的方式裝配成染色體。細菌染色體多為雙鏈環(huán)狀DNA分子第64頁，共210頁。(一)、原核生物染色體P39圖3-1

21、1大腸桿菌的染色體P39圖3-12原核生物的染色體結(jié)構(gòu)模型第65頁，共210頁。(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)(真核細胞)P40染色體在細胞分裂間期表現(xiàn)的形態(tài)，呈纖細的絲狀結(jié)構(gòu)，也稱為染色質(zhì)線(chromatin fiber)。染色質(zhì)的化學(xué)組成 DNA：約占30%，每條染色體一個雙鏈DNA分子。遺傳信息的載體，也就是所謂的遺傳物質(zhì)。蛋白質(zhì)組蛋白(histone)：呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與DNA結(jié)合形成、維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，與DNA含量呈一定比例。非組蛋白：呈酸性，種類、含量不穩(wěn)定；作用不完全清楚，可能與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有關(guān)，在DNA遺傳信息的表達中有重要作用。可能存在少量的RNA。第66頁，共210頁。(二)

22、、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)P40染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位(串珠模型)核小體、連接絲(linker)、組蛋白H1每個基本單位約180-200個核苷酸對(堿基對/bp, base pair)核小體(nucleosome), 又稱紐體(-body)(約11nm)組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約10nm)。DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約146bp。第67頁，共210頁。核小體的結(jié)構(gòu)示意圖P40第68頁，共210頁。第69頁，共210頁。通過核小體，DNA長度壓縮7倍，形成11nm的纖維。但是在電鏡下觀察用溫和方法分離的染色質(zhì)是直徑30nm的纖維，這

23、種纖維的形成有兩種解釋：由核小體螺旋化形成，每6個核小體繞一圈，長度壓縮6倍；由核小體纖維Z字形折疊而成，長度壓縮40倍。對于更高級染色體包裝方式，至今尚不明確。目前多認為30nm的纖維折疊為一系列的環(huán)（loop）結(jié)合在核骨架上（或稱染色體骨架），結(jié)合點是富含AT的區(qū)域 。第70頁，共210頁。(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)連接絲(linker)：核小體間的連接部分，兩個核小體之間的DNA雙鏈；含50-60堿基對，變化范圍8-114bp。組蛋白H1：結(jié)合于連接絲與核小體的接合部位。去除H1不影響核小體的基本結(jié)構(gòu)。采用酶解等方法輕微處理可以消化掉H1，而不影響其它蛋白質(zhì)分子。第71頁，共210頁。(三

24、)、染色體的結(jié)構(gòu)模型P41染色體的單線性未經(jīng)復(fù)制的染色體含有一個染色單體。一個染色單體含有一條線性無分支的染色質(zhì)線。一條染色質(zhì)線含有一條雙鏈DNA分子。間期DNA分子通過半保留方式復(fù)制后就產(chǎn)生兩條完全相同的DNA分子。第72頁，共210頁。(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型第73頁，共210頁。(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型染色質(zhì)的不同狀態(tài)：在DNA進行復(fù)制或轉(zhuǎn)錄時(主要在間期)，必須(局部)以DNA單鏈狀態(tài)存在，所以核小體的結(jié)構(gòu)也必須解開(染色質(zhì)呈松弛狀態(tài))；而在細胞分裂中期，染色質(zhì)呈高度螺旋化狀態(tài)，并且每條染色體都呈現(xiàn)其固有的形態(tài)特征。很顯然這兩種狀態(tài)間的轉(zhuǎn)換不是隨機、無序的卷縮，而應(yīng)該是按照一定的規(guī)律轉(zhuǎn)

25、換的。第74頁，共210頁。(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型貝克等(Bak, A. L.,1977)：染色體四級結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)變的過程。1.DNA+組蛋白核小體+連接絲2.核小體螺線體(solenoid)3.螺線體超螺線體(super-solenoid)4.超螺線體染色體第75頁，共210頁。DNA+組蛋白核小體+連接絲核小體+連接絲螺線體(solenoid)螺線體超螺線體(super-solenoid)超螺線體染色體第76頁，共210頁。螺線管solenoid第77頁，共210頁。一段DNA雙螺旋染色質(zhì)串珠結(jié)構(gòu)30nm染色質(zhì)纖維（螺旋管）一段伸展的染色體第78頁，共21

26、0頁。中期染色體致密區(qū)中期染色體第79頁，共210頁。*幾個值得注意的問題：1、三個層次與四個層次的問題(超螺線體階段)2、線性動態(tài)性3、時間動態(tài)性4、非組蛋白骨架(scaffold)/中心(central core)第80頁，共210頁。*染色體形成過程中長度與寬度的變化寬度增加長度壓縮第一級DNA+組蛋白核小體5倍7倍第二級核小體螺線體3倍6倍第三級螺線體超螺線體13倍40倍第四級超螺線體染色體2.5-5倍5倍500-1000倍8400倍(8000-10000)第81頁，共210頁。(四)、著絲粒和端體P42著絲粒(centromere)：缺少著絲粒的染色體片段在細胞分裂過程中不能正確分配

27、到子細胞中，因此經(jīng)常發(fā)生丟失。同一物種染色體間著絲粒的結(jié)構(gòu)和功能沒有本質(zhì)區(qū)別，可以互換。*由兩端保守邊界序列和中間富含A+T序列(約90bp)構(gòu)成。端體/端粒(telomere)：對染色體DNA分子末端起封閉、保護作用。防止DNA酶酶切防止DNA分子間融合保持DNA復(fù)制過程中的完整性*端粒長度可能與細胞壽命有關(guān)端粒酶(性母細胞)第82頁，共210頁。(五)、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)P41染色反應(yīng)是染料分子與染色質(zhì)線中DNA分子結(jié)合，使染色質(zhì)線在光學(xué)顯微鏡下呈一定的顏色。如果DNA鏈存在狀態(tài)不同，與染料間反應(yīng)也將有所不同。DNA鏈的密度不同，一定區(qū)域內(nèi)結(jié)合染料分子的量不同，染色深淺也將有所不同。通常根

28、據(jù)間期染色反應(yīng)，將染色質(zhì)分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。異染色質(zhì)(heterochromatin)在細胞間期染色質(zhì)線中，染色很深的區(qū)段。常染色質(zhì)(euchromatin)染色質(zhì)線中染色很淺的區(qū)段。第83頁，共210頁。(五)、 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)異同兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)上沒有差異。只是核酸螺旋化程度(密度)不同。異染色質(zhì)復(fù)制晚于常染色質(zhì)，間期仍然高度螺旋化、緊密卷縮(異固縮, heteropycnosis)。常染色質(zhì)間期處于松散狀態(tài)，染色質(zhì)密度較低。功能異同遺傳信息表達(轉(zhuǎn)錄)主要在間期進行，并需要染色質(zhì)(局部)處于解螺旋狀態(tài)。異染色質(zhì)在遺傳功能上呈惰性，一般不編碼蛋白質(zhì)，主要起維持染色

29、體結(jié)構(gòu)完整性的作用。常染色質(zhì)間期活躍表達，帶有重要的遺傳信息。第84頁，共210頁。(五)、 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)第85頁，共210頁。組成性異染色質(zhì)與兼性異染色質(zhì)P41組成性(constitutive)構(gòu)成染色體的特殊區(qū)域，如著絲點等。在所有組織、細胞中均表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象。只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān)，一般無功能表達。主要是衛(wèi)星DNA。兼性(facultative)可存在于染色體的任何部位。在一些組織中不表現(xiàn)異固縮(象常染色質(zhì)一樣正常表達)，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮(完全不表達)。攜帶組織特異性表達遺傳信息X染色體是一個特例，教材上的例子并不恰當。第86頁，共210頁。*染色體組型分析與帶型分析P12染色

30、體組型分析(genome analysis)，又稱核型分析(analysis of karyotype):在細胞學(xué)制片(光學(xué))顯微觀察基礎(chǔ)上，統(tǒng)計細胞內(nèi)染色體數(shù)目、根據(jù)染色體的長度、著絲粒的位置、次縊痕和隨體等特征區(qū)分、識別物種全部染色體的研究。當這些特征仍然不足以區(qū)分、識別物種各對同源染色體的時候，常常需要運用染色體顯帶資料。genome染色體組基因組一個物種細胞核內(nèi)全部遺傳物質(zhì)(染色體/基因)的總和。第87頁，共210頁。核型與染色體顯帶核型(karyotype)是指染色體組在有絲分裂中期的表型，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。第88頁，共210頁。核型與染色體顯帶核型模式圖(idi

31、ogram)將一個染色體組的全部染色體逐個按其特征繪制下來, 再按長短、形態(tài)等特征排列起來的圖象稱為核型模式圖，它代表一個物種的核型模式。第89頁，共210頁。第90頁，共210頁。*染色體組型分析與帶型分析 染色體帶型：通過一系列特殊的處理，使得螺旋化程度和收縮方式不同的染色體區(qū)段發(fā)生不同的反應(yīng)，再經(jīng)過染色，使其呈現(xiàn)不同程度的染色區(qū)段(往往是異染色質(zhì)區(qū)段被染色)。而這些精心設(shè)計的處理和染色方法稱為分帶、顯帶(chromosome banding)或分染(differtial staining of chromosome)技術(shù)。不同的處理方法往往可以得到不同的染色體帶型。由于染色體的部分螺旋化

32、方式、程度是特定的，因此一種好的分帶程序能夠使染色體呈現(xiàn)豐富而穩(wěn)定的帶型。帶型分析：利用染色體帶型進一步區(qū)分、識別染色體的工作。第91頁，共210頁。*黑麥(Secale cereale, 2n=14)染色體Giemsa C-帶第92頁，共210頁。*常規(guī)染色技術(shù)與顯帶技術(shù)的結(jié)果第93頁，共210頁。人類染色體的C帶第94頁，共210頁。第95頁，共210頁。第96頁，共210頁。第97頁，共210頁。第98頁，共210頁。第99頁，共210頁。*四、 特殊類型的染色體(一)、多線染色體(二)、燈刷染色體(三)、B染色體第100頁，共210頁。*(一)、多線染色體單線性與多線性：染色體在通常情

33、況下具有單線性，但是雙翅目昆蟲(搖蚊、果蠅)的幼蟲唾液腺、腸、馬氏管等的細胞中存在巨大染色體(gaint chromosome)，往往具有多達2048條染色質(zhì)線(多線性)。多線染色體產(chǎn)生于內(nèi)源有絲分裂：染色單體在間期正常進行復(fù)制，但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離，導(dǎo)致一條染色體的染色單體數(shù)目成培增長。例：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)10-11次內(nèi)源有絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線的多線染色體。第101頁，共210頁。果蠅唾腺細胞全套多線染色體 3號染色體右臂X染色體 相同放大倍數(shù)有絲分裂染色體兩條同源染色體分開的區(qū)域4號染色體染色中心3號染色體左臂2號染色體左臂2號染色體右臂第102頁，共2

34、10頁。第103頁，共210頁。第104頁，共210頁。第105頁，共210頁。第106頁，共210頁。第107頁，共210頁。第108頁，共210頁。*細胞分裂間期多線染色體的形態(tài)由于成百上千的染色質(zhì)線并排，就使染色體由于不同區(qū)段的螺旋化程度差異而在間期呈現(xiàn)清晰的帶紋。染色體的螺旋化程度體現(xiàn)了染色質(zhì)遺傳活性，因而橫紋的深淺和變化也可以作為研究基因活性差異的依據(jù)。第109頁，共210頁。圖解表明多線染色體上的帶和間帶的形成 多線染色體脹泡形成示意圖 第110頁，共210頁。*(二)、燈刷染色體燈刷染色體：是在一些動物的初級卵細胞雙線期、果蠅屬的精細胞的Y染色體、植物花粉細胞的終變期，觀察到的另

35、一種巨大染色體。形態(tài)：燈刷染色體的主體呈柱狀體，其表面伸出許多毛狀突起，形似燈刷。形成：它是一對同源染色體，這對同源染色體之間由一個或多個交叉的聯(lián)系起來；螺旋化的染色質(zhì)構(gòu)成燈刷染色體的柱狀主體；毛狀突起是由于部分染色質(zhì)沒有螺旋化，或者螺旋化的程度較低。第111頁，共210頁。*燈刷染色體的形態(tài)第112頁，共210頁。*燈刷染色體的形態(tài)第113頁，共210頁。燈刷染色體結(jié)構(gòu)圖解配對的燈刷染色體單條染色體區(qū)域表示姐妹染色單體的染色體小區(qū)鄰近染色粒染色質(zhì)側(cè)環(huán)中伸展的染色質(zhì)染色粒（由高度凝縮的的染色質(zhì)組成）軸軸環(huán)染色粒第114頁，共210頁。*(三)、B染色體P13許多生物在染色體數(shù)目上也有特殊性表現(xiàn)

36、，也就是說除了具有一定數(shù)目的形態(tài)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的常染色體(autosome)外，還有一些額外染色體。這些額外染色體又稱為B染色體、副染色體、超數(shù)染色體或附加染色體。額外染色體的數(shù)目在生物世代間及個體間都存在很大差異，并且很不穩(wěn)定，在生物世代間傳遞規(guī)律也與常染色體不同。前面我們一再強調(diào)，生物物種的染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征和數(shù)目的穩(wěn)定性。事實上，這類染色體稱為常染色體，或A染色體。常染色體的數(shù)目增加或減少，對大多數(shù)生物，特別是二倍體生物常常是有害的。第115頁，共210頁。湖北貝母的B染色體第116頁，共210頁。湖北貝母的B染色體第117頁，共210頁。*黑麥(S. cereale, 2n=14)的B染

37、色體第118頁，共210頁。第三節(jié) 體細胞分裂與細胞周期P14-18生物的繁殖以細胞分裂為基礎(chǔ)；對多細胞生物而言，其生長發(fā)育也通過細胞分裂實現(xiàn)。體細胞分裂的方式可以分為無絲分裂和有絲分裂兩種。關(guān)于這兩種分裂方式的過程、特征和異同已學(xué)過，在此作一簡單回顧：一、 無絲分裂(amitosis)二、 有絲分裂(mitosis)三、 細胞周期(cell cycle)第119頁，共210頁。一、 無絲分裂(amitosis)P15無絲分裂的分裂過程較簡單快速，整個分裂過程中不出現(xiàn)紡錘體。以前人們認為無絲分裂只在衰老細胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織(如：植物的薄型組織、木質(zhì)部細胞、絨氈

38、層細胞和胚乳細胞)，也常發(fā)生無絲分裂。第120頁，共210頁。二、 有絲分裂P16-17(一)、有絲分裂的過程有絲分裂包括兩個緊密相連的過程：核分裂、細胞質(zhì)分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要討論細胞核分裂有絲分裂過程可分為五個時期，即：間期、前期、中期、后期、末期應(yīng)當注意的是：有絲分裂過程本身是一個連續(xù)的自然過程。細胞分裂時期是人為劃分的，是根據(jù)所觀察到整個有絲分裂過程中的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的差異而進行的劃分；其目的是便于對整個過程進行研究的描述。第121頁，共210頁。1.間期(interphase)指細胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前的時期。特征：染色質(zhì)解螺旋、

39、松散分布在細胞質(zhì)中，核仁染色深。在光學(xué)顯微鏡下細胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱之為靜止期)。事實上細胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。為細胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)：DNA的復(fù)制組蛋白的合成能量準備其它物質(zhì)的合成DNA合成是間期最重要的準備，因此一般根據(jù)DNA合成的特點，將間期分為：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。第122頁，共210頁。2.前期(prophase)當染色體呈可見的細線時標志著細胞分裂開始，進入細胞分裂前期。前期可以觀察到細胞內(nèi)發(fā)生下列變化：每個染色體兩條染色質(zhì)線(染色單體)開始螺旋化、卷曲；著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸

40、可見的兩條染色單體同一個著絲粒聯(lián)結(jié)；核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時核仁消失。第123頁，共210頁。3.中期(metaphase)核仁、核膜消失標志著細胞分裂中期開始。主要特征：染色單體進一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài);紡錘絲形成一個三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘體(spindle)；紡錘絲與染色體的著絲點附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個平面上，常將這個平面稱為赤道板(或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時期。第124頁，共210頁。有絲分裂中期染色體形態(tài)圖普通小麥(Triticum aestivum, 2n=42

41、)有絲分裂中期染色體圖第125頁，共210頁。4.后期(anaphase)特征：由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂；每條染色體的兩條染色單體成為兩條獨立的染色體，分別由紡錘絲拉向兩極；兩極都具有相同的染色體數(shù)。后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達兩極的過程。第126頁，共210頁。5.末期(telophase)染色體到達兩極后：核膜、核仁重建；染色體螺旋化，呈松散狀態(tài)；細胞質(zhì)分裂或細胞板形成(物理性)。第127頁，共210頁。有絲分裂過程示意圖第128頁，共210頁。有絲分裂過程示意圖第129頁，共210頁。第130頁，共210頁。第131頁，共210頁。家鴿體細胞有絲分裂第132頁，共210

42、頁。染色體的形態(tài)變化周期第133頁，共210頁。(二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義P18可從兩個方面來理解：核內(nèi)染色體準確復(fù)制、分裂，為兩個子細胞的遺傳組成與母細胞完全一樣打下基礎(chǔ)；兩條姊妹染色單體分別分配到兩個子細胞中，子細胞與母細胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。通過有絲分裂能夠維持生物個體的正常生長和發(fā)育(組織及細胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細胞生物及無性繁殖生物個體間及世代間遺傳組成一致性)。細胞質(zhì)遺傳：線粒體和葉綠體中DNA也具有遺傳物質(zhì)的功能，并且能夠復(fù)制、分配到子細胞中；細胞器在細胞質(zhì)中分布不均勻，在質(zhì)分裂時分配也不是均等的；細胞質(zhì)遺傳物質(zhì)與染色體具有不同的遺

43、傳規(guī)律。第134頁，共210頁。(二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義P18可從兩個方面來理解：生物學(xué)意義：有絲分裂促進細胞數(shù)目和體積增加；均等方式的有絲分裂，能維持個體正常生長和發(fā)育，保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。遺傳學(xué)意義：核內(nèi)各染色體準確復(fù)制為二兩個子細胞的遺傳基礎(chǔ)與母細胞完全相同；復(fù)制的各對染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個子細胞中子母細胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。第135頁，共210頁。(三)、有絲分裂的異?，F(xiàn)象 1. 內(nèi)源有絲分裂* 2. 多次有絲分裂* 3. 體細胞聯(lián)會第136頁，共210頁。1.內(nèi)源有絲分裂(endogenous mitosis)內(nèi)源有絲分裂的三種情況：染色體復(fù)制和核分裂正常進

44、行，不發(fā)生細胞質(zhì)分裂，形成具有多個游離細胞核的多核細胞(multinucleate cell, polykaryocyte)。如：單子葉植物胚乳形成早期。第137頁，共210頁。1.內(nèi)源有絲分裂(endogenous mitosis)內(nèi)源有絲分裂的三種情況：核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)：染色體正常復(fù)制、(著絲粒)正常分裂，核、質(zhì)不分裂。每條染色體復(fù)制、分裂產(chǎn)生的兩條染色體包含在同一個細胞核內(nèi)。核內(nèi)染色體數(shù)目成倍增加，形成內(nèi)源多倍性(endopolyploidy)細胞。如：花藥絨氈層細胞。第138頁，共210頁。1.內(nèi)源有絲分裂(endogenous mitosis)內(nèi)源有絲分裂的三種

45、情況：染色體正常復(fù)制，整個細胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，不發(fā)生著絲粒分裂，不進行核、質(zhì)分裂。復(fù)制一次，染色體的染色質(zhì)線成倍增加，并由一個著絲粒結(jié)合在一起的，形成多線染色體(polytene chromosome)。第139頁，共210頁。細胞分裂間期多線染色體的形態(tài)第140頁，共210頁。有絲分裂異常現(xiàn)象與異常時期的關(guān)系間期染色體復(fù)制后期著絲粒分裂末期細胞核分裂末期細胞質(zhì)分裂結(jié)果正常有絲分裂正常正常正常正常正常體細胞內(nèi)源有絲分裂正常多線細胞正常正常內(nèi)源多倍體細胞正常正常正常多核細胞多次有絲分裂不正常發(fā)生發(fā)生第141頁，共210頁。*2.多次有絲分裂多次有絲分裂現(xiàn)象往往發(fā)生在減數(shù)分裂的產(chǎn)物四分孢子的進

46、一步分裂過程中。不經(jīng)過染色體的復(fù)制，細胞核和細胞質(zhì)連續(xù)發(fā)生多次分裂，這個過程中染色體隨機分配到子細胞中；子細胞的染色體數(shù)目極不完整，還會出現(xiàn)只有一條染色體，甚至沒有染色體的小細胞。 減數(shù)分裂產(chǎn)物(四分孢子)形成以后往往要進行一系列有絲分裂，形成雌雄配子。正常情況下，四分孢子的有絲分裂同樣是間期染色體復(fù)制和分裂期交替進行。第142頁，共210頁。*3.體細胞聯(lián)會通常情況下，有絲分裂過程中各條染色體在細胞內(nèi)隨機分布，同源染色體間在空間分布上互不影響。但是在一些動植物的體細胞有絲分裂中觀察到一些非隨機分布現(xiàn)象，其同源染色體在空間分布上有相互靠近的傾向，甚至，會出現(xiàn)同源染色體緊密、平行配對的現(xiàn)象。第1

47、43頁，共210頁。三、 細胞周期(cell cycle) P15-16(一)、 概念：一次細胞分裂結(jié)束后到下一次細胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程稱為細胞周期(cell cycle)。通常，有絲分裂期在整個細胞周期中所占的時間很短的。 由于細胞分裂是多細胞生物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，要從一個細胞受精卵生長、發(fā)育形成一個生物個體，必須不斷地進行細胞分裂。在分生組織中細胞分裂間期和分裂期是周期性交替進行的。第144頁，共210頁。細胞有絲分裂周期示意圖第145頁，共210頁。細胞有絲分裂周期示意圖第146頁，共210頁。三、 細胞周期*(二)、細胞周期的測定將材料作成切片，觀察切片上處于各時期細胞的頻率，確定各時

48、期的相對長度。使用放射性標記與檢測技術(shù)測定間期各時期長度。直接觀察活細胞分裂過程。攝影定時記錄活體細胞分裂的情況。*(三)、細胞周期的遺傳控制(P16)通過控制細胞周期過程中相關(guān)蛋白(酶)代謝，間接控制細胞周期；直接控制細胞周期的進程。第147頁，共210頁。第四節(jié)細胞的減數(shù)分裂(meiosis)P18其特殊性表現(xiàn)在：具有一定的時間性和空間性：生物個體性成熟后，動物性腺和植物造孢組織細胞中進行連續(xù)進行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(paring)，也稱為聯(lián)會(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段交換

49、。減數(shù)分裂是性母細胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱成熟分裂(maturation division)產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細胞第148頁，共210頁。一、 減數(shù)分裂的過程P18-21(一)、間期(前間期,preinterphase)(二)、減數(shù)第一分裂 (meiosis I)(三)、中間期 (interkinesis)(四)、減數(shù)第二分裂 (meiosis)前期I(prophase I, PI), 中期I(metaphase I, MI)后期I(anaphase I, AI)末期I(telophase I, TI)前期II(prophase II, PII), 中期II

50、(metaphase II, MII)后期II(anaphase II, AII)末期II(telophase II, TII)第149頁，共210頁。(一)、 間期(interphase)性母細胞進入減數(shù)分裂前的間期稱為前減數(shù)分裂間期，也稱為前間期。這一時期是為性細胞進入減數(shù)分裂作準備。其準備的內(nèi)容包括：染色體復(fù)制；有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化。特征：持續(xù)時間比有絲分裂間期長，特別是合成期較長；合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線期合成。 第150頁，共210頁。1.前期 I (prophase I, PI), 這一時期細胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時間較長，細胞核比有絲

51、分裂前期核要大些。根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進一步分為五個時期：(1). 細線期(leptotene， PI1)(2). 偶線期(zygotene， PI2)(3). 粗線期(pachytene， PI3)(4). 雙線期(diplotene， PI4)(5). 終變期(diakinesis，PI5)第151頁，共210頁。(1).細線期(leptonene，PI1)染色體開始螺旋收縮，呈細長線狀；有時可以較為清楚地計數(shù)染色體數(shù)目。每條染色體含有兩個染色單體，仍由著絲點結(jié)合，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。第152頁，共210頁。(2).偶線期(zygotene，PI2)同源染色體對應(yīng)部位開始相

52、互緊密并列，逐漸沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)會現(xiàn)象(synapsis)。細胞內(nèi)2n條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為二價體(bivalent)。細胞內(nèi)二價體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。第153頁，共210頁。聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemal complex)的結(jié)構(gòu)同源染色體聯(lián)會時形成特殊的結(jié)構(gòu)聯(lián)會復(fù)合體：同源染色體的主要部分(染色質(zhì)DNA)分布在聯(lián)會復(fù)合體的外側(cè)。中間部分(中央成分，central element)以蛋白質(zhì)為主，也包含部分DNA (橫絲) 。第154頁，共210頁。(3).粗線期(pachytene，PI3)進一步螺旋化，二價體縮短變粗，含四條染色單體

53、，所以又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成；姊妹染色單體與非姊妹染色單體；非姊妹染色單體間會形成交叉(chiasmata)或交換(crossing over)現(xiàn)象，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，最終導(dǎo)致遺傳物質(zhì)重組(recombination)。第155頁，共210頁。粗線期細胞形態(tài)圖第156頁，共210頁。(4).雙線期(diplotene，PI4)繼續(xù)縮短變粗，在光學(xué)顯微鏡下四個染色單體均可見；非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開始分開；非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，即同源染色體間仍由一至二個交叉聯(lián)結(jié)。第157頁，

54、共210頁。(5).終變期(diakinesis，PI5)染色體進一步濃縮，縮短變粗；同源染色體間排斥力更大，交叉向二價體兩端移動，逐漸接近末端，該過程稱為交叉端化(terminalization)。二價體在核內(nèi)分散分布，因而可以鑒定染色體數(shù)目。第158頁，共210頁。染色體交叉動態(tài)變化第159頁，共210頁。2.中期 I(metaphase I, MI)核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點上并將二價體拉向赤道板。每個二價體的兩條同源染色體分布在赤道板兩側(cè)，同源染色體的著絲點分別朝向兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化)。在二價體趨向赤道板的過程中，兩條同源染色體的

55、排列方向(著絲粒取向)是隨機的。從紡錘體極面觀察，n個二價體分散排在赤道板的附近，因而也是可用于鑒定染色體數(shù)目的時期之一。第160頁，共210頁。第161頁，共210頁。3.后期 I(anaphase I, AI)紡錘絲牽引染色體向兩極運動，使得同源染色體末端脫開，一對同源染色體分別移向兩極。每極具有一對同源染色體中的一條(共有n條染色體)，使得子細胞中染色體數(shù)目從2n減半到n。此過程并不進行著絲粒分裂，沒有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個染色單體，并且由著絲粒相連。第162頁，共210頁。4.末期 I(telophase I, TI)染色體到達兩極之后，松散、伸長、變細(但通常并不

56、完全解螺旋)；核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個子核。細胞質(zhì)也隨之分裂，兩個子細胞形成，稱為二分體(dyad)。第163頁，共210頁。(三)、中間期(interkinesis)中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個間歇。此時期與有絲分裂的間期相比有顯著不同：時間很短暫。在許多動物之中，甚至沒有明顯停頓和間歇存在。不進行DNA復(fù)制，中間期前后細胞中DNA的含量也沒有變化。*染色體螺旋化程度仍較高。第164頁，共210頁。(四)、減數(shù)第二分裂(meiosis)減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個子細胞繼續(xù)進行同步分裂，與有絲分裂沒有實質(zhì)區(qū)別, 仍可分為前、中、后、末四個時期：(1). 前期(

57、prophase , P)；(2). 中期(metaphase , M)；(3). 后期(anaphase , A)；(4). 末期(telephase , P)。第165頁，共210頁。第166頁，共210頁。第167頁，共210頁。第168頁，共210頁。第169頁，共210頁。第170頁，共210頁。二、 減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義P21減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細胞所進行的細胞分裂方式；而兩性性細胞受精結(jié)合(細胞融合)產(chǎn)生合子是后代個體的起始點。減數(shù)分裂不僅是生物有性繁殖必不可少的環(huán)節(jié)之一，也具有極為重要的遺傳學(xué)意義：保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。雙親性母細胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂

58、產(chǎn)生性細胞(n)，實現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進行。第171頁，共210頁。染色體數(shù)目的恒定第172頁，共210頁。二、 減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義P21為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中期 I，二價體的兩個成員排列方向是隨機的，所以后期 I 分別來自雙親的兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細胞就可能會有2n種非同源染色體組合形式(染色體重組，recombination of chromosome)。另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間

59、的片段交換(exchange of segment)，使子細胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombination of segment)。這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。第173頁，共210頁。如果某生物有兩對同源染色體：AA和BB，產(chǎn)生的性細胞具有AA中的一條和BB中的一條。非同源染色體在性細胞中可能有22=4種組合。中期 I 二價體的隨機取向第174頁，共210頁。第175頁，共210頁。非姊妹染色單體交叉與片斷交換第176頁，共210頁。第177頁，共210頁。有絲分裂與減數(shù)分裂的比較 減數(shù)分裂前期有同源染色體配對（聯(lián)會）；減數(shù)分裂

60、遺傳物質(zhì)交換（非姐妹染色單體片段交換）；減數(shù)分裂中期后染色體獨立分離，而有絲分裂則著絲點裂開后均衡分向兩極；減數(shù)分裂完成后染色體數(shù)減半；分裂中期著絲點在赤道板上的排列有差異：減數(shù)分裂中同源染色體的著絲點分別排列于赤道板兩側(cè)，而有絲分 裂時則整齊地排列在赤道板上。第178頁，共210頁。第五節(jié) 生物的生殖 P21-26配子的形成和受精生物生殖(reproduction)，也稱為繁殖，是指生物繁衍產(chǎn)生后代的過程。本節(jié)主要包括以下幾個方面的問題：一、生殖方式與遺傳；二、無性生殖；三、有性生殖過程與直感現(xiàn)象；四、無融合生殖。第179頁，共210頁。一、 生殖方式與遺傳不同生物繁衍后代的方式并不完全一致